Neutrální teorie biodiverzity a
biogeografie
Hubbell S. P. (2001): The Unified Neutral
Theory of Biodiversity and Biogeography.
Princeton University Press, Princeton, NJ.
Hubbellova neutrální teorie
biodiverzity a biogeografie
rozšiřuje teorii ostrovní biogeografie (MacArthur & Wilson 1967)
rozdíl je v úrovni, na které je uvažována ekologická ekvivalence:
- teorie ostrovní biogeografie: úroveň druhů (imigrace a vymírání)
- Hubbelova teorie: úroveň jedinců (narození, smrt a imigrace)
Lokální společenstvo
v čase 1
24 jedinců
(každá kulička je jedinec)
5 druhů
(barvy označují různé druhy)
6 náhodně zvolených
jedinců zemře, přitom
vymře fialový druh
4 jedinci s náhodnou
druhovou příslušností imigrují,
přitom se do společenstva
nově dostane hnědý druh
Lokální společenstvo
v čase 2
**
i ii
i
společenstvo má stejný počet
jedinců jako v čase 1 (závisí na
množství dostupných zdrojů)
jedinci označení i
jsou noví imigranti
jedinci označení *
jsou nově narození
Hubbellova neutrální teorie
biodiverzity a biogeografie
ekologický drift (analogie
genetického driftu)
určuje délku existence druhu
ve společenstvu
vymření druhu je určováno
procesy demografické
stochasticity a závisí
na abundanci daného druhu
a velikosti společenstva
Wikipedia: Genetic drift
Hubbellova neutrální teorie
biodiverzity a biogeografie
zero-sum game
počet jedinců v lokálním společenstvu je stálý v závislosti na množství
dostupných zdrojů (nebo na velikosti území)
druh může zvýšit svoji abundanci v lokálním společenstvu (imigrací nebo
lokálním narozením nových jedinců) jen na úkor smrti jedinců jiných druhů
teorie se proto vztahuje ke společenstvům troficky podobných druhů
(guildy, životní formy)
teorie předpokládá značný překryv nik mezi různými druhy
lokální společenstvo a metaspolečenstvo
lokální společenstvo je společenstvo malého ohraničeného území
metaspolečenstvo nahrazuje koncepci zdrojového území (pevniny) v teorii
ostrovní biogeografie, Hubbellova teorie však predikuje i velikost
metaspolečenstva
metaspolečenstvo je evoluční biogeografická jednotka, v níž většina druhů
vzniká, žije a posléze vymírá
Hubbellova neutrální teorie
biodiverzity a biogeografie
speciace v metaspolečenstvu
MetaspolečenstvoMetaspolečenstvo Speciace ,,bodovou mutací" (point mutation speciation)
Náhodné rozštěpení ancestrálního druhu (random fission speciation)
Hubbellova neutrální teorie
biodiverzity a biogeografie
parametry Hubbellovy teorie
 (ný) ­ rychlost speciace (v metaspolečenstvu)
JM ­ velikost metaspolečenstva
(součet jedinců všech druhů v metaspolečenstvu)
J ­ velikost lokálního společenstva
(součet jedinců všech druhů v lokálním společenstvu)
m ­ rychlost šíření druhů z metaspolečenstva do lokálního
společenstva
 (theta) ­ fundamental biodiversity number (bezrozměrné číslo)
 = 2 JM .
za předpokladu neutrality toto číslo spolu s m plně určuje
- druhovou bohatost
- relativní abundance druhů
- závislost počtu druhů na velikosti plochy
Hubbellova neutrální teorie
biodiverzity a biogeografie
Predikce teorie:
relativní abundance druhů v metaspolečenstvu
s point mutation speciation: Fisherova log-series
s random fission speciation: zero-sum multinomial distribution
Stromy v tropickém lese v Malajsii
Hubbell 2001,
The Unified Neutral
Theory ..., p. 61
Hubbellova neutrální teorie
biodiverzity a biogeografie
Predikce teorie:
relativní abundance druhů v lokálním společenstvu
liší se od relativních abundancí v metaspolečenstvu v
oblasti vzácných druhů, kterých je v lokálním společenstvu
méně kvůli lokálnímu vymírání a migračním bariérám
proto izolovaná (např. ostrovní) společenstva mají kromě
menších počtů druhů také větší abundance hojných druhů a
menší abundance vzácných druhů (za předpokladu stejné
hodnoty  jako u neizolovaných společenstev)
Relativní abundance druhů v lokálním společenstvu
Hubbellova neutrální teorie
biodiverzity a biogeografie
žádná izolace od
metaspolečenstva mírná izolace
střední
izolace
velká
izolace
Hubbell 2001, The Unified Neutral Theory ..., p. 133
Relativní abundance druhů v lokálním společenstvu
Hubbellova neutrální teorie
biodiverzity a biogeografie
pozorované četnosti
stromů v tropickém
lese v Panamě
metaspolečenstvo
predikce
neutrální teorie
Hubbell 2001, The Unified Neutral Theory ..., p. 133
Hubbellova neutrální teorie
biodiverzity a biogeografie
Predikce teorie: křivky species-area
J =  . A
J ... velikost lokálního společenstva (počet jedinců všech druhů)
 ... hustota společenstva (počet jedinců na jednotku plochy)
A ... velikost plochy
S = c . Az (Arrheniova rovnice)
S = Jz , pokud stanovíme, že c =  z (Arrheniova rovnice)
Hubbellova teorie vysvětluje třífázový charakter species-area křivky:
- na malé škále jsou druhy počítány z distribuce abundancí, ve které dominují
hojné druhy, proto je křivka zakřivená v log-log prostoru
- na střední škále křivka nezávisí na abundancích druhů, ale na tom, jak často
velikost území vstoupí do areálu nového druhu; je-li  velké relativně k m, bude
sklon křivky velký a naopak
- na velké škále se překračují migrační bariéry (hranice biogeografických
provincií), proto sklon křivky roste
Metabolická teorie ekologie
Většina druhů je malých
Distribuce velikostí těla organismů
Brown & Nicoletto 1991,
American Naturalist 138:1478-1512
Terestričtí savci
Severní Ameriky
Hlubokomořští plži
severozápadního Atlantiku
McClain 2004, Global Ecology
and Biogeography 13: 27­334
Většina druhů je malých
Distribuce velikostí těla organismů
Marion Island ­ všichni terestričtí živočichové
bezobratlí
obratlovci
Gaston et al. 2001, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98: 14493-14496
Většina druhů je malých
Distribuce velikostí těla organismů
Možná vysvětlení
- malé organismy mají kratší generační dobu, a proto
je u nich rychlejší speciace
- velké organismy spotřebují víc zdrojů na jednoho
jedince, proto musí mít menší populace, ale menší
populace jsou náchylnější k vymření
Závislost rychlosti metabolismu na hmotnosti těla
Kleiberovo pravidlo
Kleiber 1947, Physiological Reviews 27: 511-541
Storch 2004, Vesmír 83: 508-516
Závislost rychlosti metabolismu na hmotnosti těla
Kleiberovo pravidlo
B ~ M 3/4
B ... rychlost metabolismu jedince (např. ve W)
M ... hmotnost těla
zvíře 10 x těžší než myš bude mít 6 x rychlejší metabolismus
100 x těžší 32 x rychlejší
1000 x těžší 178 x rychlejší
Kleiber 1947, Physiological Reviews 27: 511-541
bezobratlí
obratlovci
Niklas & Enquist 2001, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98: 2922­2927
Závislost rychlosti metabolismu na hmotnosti těla
u rostlin
Kleiberovo pravidlo
Kleiber 1947, Physiological Reviews 27: 511-541
různé stromy
Pennisetum glaucum
Metabolická teorie ekologie
B ~ M 3/4 nebo M 2/3 ?
2/3 (dřívější představa)
* organismy jsou trojrozměrné, ale mají dvojrozměrný povrch
* objem produkuje energii, ale přes povrch energie uniká
3/4 (West et al. 1999, Science 284: 1677-1679)
* organismy musí zprostředkovat přívod látek ke všem buňkám
těla, což se děje pomocí fraktálních struktur (stále jemněji se
větvících trubic)
* geometricky lze ukázat, že toto lze optimalizovat pro B ~ M 3/4
Kontroverze ohledně velikosti exponentu
Metabolická teorie ekologie
Příklad fraktální struktury u živočichů: krevní řečiště
Storch 2004, Vesmír 83: 508-516
Metabolická teorie ekologie
Příklady fraktálních struktur u rostlin
http://library.thinkquest.org/26242/full/ap/ap15.html
Metabolická teorie ekologie
Závislost rychlosti metabolismu na hmotnosti těla
B = B0 . M  B ... rychlost metabolismu jedince
B0 ... konstanta (např. ve W.kg-1)
M ... hmotnost těla
Závislost rychlosti rychlosti chemických reakcí na teplotě
(popisuje ji Boltzmannův faktor = Van't Hoffův-Arrheniův vztah)
e­E/kT E ... aktivační energie reakce
k ... Boltzmannova konstanta (J.K-1)
T ... teplota (K)
Závislost rychlosti metabolismu na hmotnosti těla a teplotě
B = b0 . M  . e­E/kT b0 ... konstanta
Metabolická teorie ekologie
Závislost rychlosti
metabolismu korigovaného
na velikost těla na teplotě
Závislost rychlosti
metabolismu korigovaného
na teplotu na velikosti těla
Brown et al. 2004, Ecology 85: 1771-1789
Gillooly et al. 2001, Science 293: 2248-2251
Metabolická teorie ekologie
Důsledky
* délka života organismu závisí na rychlosti metabolismu,
protože rychlejší metabolismus vede k rychlejšímu
opotřebování
* velké organismy mají pomalejší metabolismus, a proto
žijí déle
* počet tepů srdce za život je u různě dlouho žijících
obratlovců přibližně shodný
* rychlost růstu: organismy v mládí rostou rychle, ale později
se růst zpomaluje, protože transportní sítě jsou stále složitější
Metabolická teorie ekologie
Důsledky
* sukcese: v iniciálních stadiích jsou hojnější malé druhy,
protože rychleji rostou a snadněji kolonizují uvolněný prostor,
pak se šíří větší druhy a sukcese se zpomaluje
* evoluce je rychlejší:
* u organismů z teplejších oblastí (proto existuje
latitudinální gradient diverzity)
* u menších organismů (proto je více malých druhů)
* u endotermních organismů (ve srovnání s ektotermními
organismy se stejně velkým tělem)