Biologické invaze z pohledu ekologie společenstev a makroekologie Charles Elton (1900-1991) Ricciardi & MacIsaac 2008, Nature 452 Invazní ekologie Invazní ekologie Hlavní tématické okruhy * Invazivnost druhů ­ jaké vlastnosti druhů ovlivňují jejich invazní chování * Invazibilita společenstev (území, ekosystémů) ­ jaké vlastnosti ekosystémů ovlivňují jejich náchylnost nebo odolnost k invazím * Impakt ­ jak invazní druhy ovlivňují funkce ekosystémů, biodiverzitu, ekonomiku a lidské zdraví * Management ­ jak lze invaze omezovat nebo jim předcházet Zavlečený, nepůvodní druh (alien, exotic, non-native, non-indigenous species) dostal se do území v důsledku činnosti člověka z území, ve kterém je původní, anebo přirozenou cestou z území, ve kterém je nepůvodní * přechodně zavlečený druh (casual species) - přežívá jen díky opakovanému přísunu diaspor v důsledku lidské činnosti * naturalizovaný druh (naturalized, established species) - pravidelně se rozmnožuje po dlouhou dobu a nezávisle na lidské činnosti * invazní druh (invasive species) - rychle se šíří na značné vzdálenosti od mateřské populace a zpravidla na rozsáhlém území zavlečené druhy naturalizované druhy invazní druhy Pravidlo desetiny Katalánie Česká rep. Neofyty do území se dostaly po roce 1500, hlavně ze Severní Ameriky a Ázie Příklad: Amaranthus retroflexus Archeofyty do území se dostaly před rokem 1500 (objevení Ameriky), hlavně z Blízkého a Středního východu a Středomoří Příklad: Centaurea cyanus anglicky také: archaeozoans, neozoans, neobiota Invadovanost versus invazibilita Level of invasion invasibility Přísun diaspor Propagule pressure Odolnost vůči invazi Resistance against invasion Invazibilita = náchylnost (citlivost) společenstva k invazi Invadovanost = pozorovaný počet nebo podíl nepůvodních druhů ve společenstvu původní nepůvodní Společenstvo Invadovanost velkých území nepůvodními cévnatými rostlinami * Ostrovy jsou invadovány více než pevnina * Nový svět je invadován více než Starý svět * Temperátní a boreální zóna je invadována více než tropy * Nížiny jsou více invadovány než horské oblasti Invadovanost velkých území Ostrovy vs. pevnina Cirsium vulgare Nový Zéland Invadovanost velkých území Ostrovy vs. pevnina Lonsdale 1999, Ecology 80: 1522­1536 Podíl nepůvodních druhů cévnatých rostlin (%) Frekvence(%zevšechlokalit) Havaj rezervace ostatní Invadovanost velkých území Ostrovy vs. pevnina Možná vysvětlení * Na ostrovech je méně druhů než na pevnině, a proto více volných nik; některé z nich jsou vhodné pro osídlení nepůvodními druhy * Nepůvodní druhy zavlečené na ostrovy jsou vybírány z obrovských souborů druhů odjinud; je pravděpodobné, že v těchto souborech budou kompetičně silnější druhy, než jaké se vyvinuly v omezených souborech druhů na ostrově Invadovanost velkých území Nový svět vs. Starý svět průměrná invadovanost Invadovánovíce nežprůměr Invadovánoméně nežprůměr Lonsdale 1999, Ecology 80: 1522­1536 Nepůvodní cévnaté rostliny v různých částech světa Invadovanost velkých území Nový svět vs. Starý svět Možná vysvětlení * Zavlékání rostlin se zámořskou kolonizací bylo asymetrické (více z Evropy do Nového světa) * U druhů Starého světa se selektovaly adaptace na soužití s člověkem * Druhy Starého světa v minulosti více migrovaly a adaptovaly se na kompetici s mnoha jinými druhy Invadovanost velkých území Tropy vs. mimotropy Rejmánek, Richardson & Pyšek 2005, In: van der Maarel, Vegetation Ecology Invadovanost velkých území Tropy vs. mimotropy Relativnípočetnepůvodníchdruhů (reziduapoodstraněnívlivuplochy) tropy Lonsdale 1999, Ecology 80: 1522­1536 Invadovanost velkých území Tropy vs. mimotropy Možná vysvětlení * Intezita zámořského obchodu * Velká produktivita a rychlá obnova tropické vegetace po narušení omezuje invaze * Tropické ostrovy jsou invadovány podobně jako ostrovy jinde (,,fenomén ostrova" je silnější než ,,fenomén tropů") Invadovanost velkých území Nížiny vs. hory Maloplošná chráněná území v ČR Podíl neofytů Podíl archeofytů Archaeophytes Pyšek et al. 2002, Biol. Conserv. 104: 13-24 Invadovanost velkých území Nížiny vs. hory Možná vysvětlení * Méně antropogenních disturbancí, menší zavlékání diaspor a omezená konektivita horské krajiny Invadovanost velkých území Nížiny vs. hory Možná vysvětlení * Migrační filtr v nížinách Primární areál Sekundární areál Becker et al. 2005, Persp. Pl. Ecol. Evol. Syst. 7: 173-183 Invadovanost velkých území Nížiny vs. hory Možná vysvětlení * Ztížený vývoj lokálních adaptací při migraci do hor (periferní horské populace jsou geneticky ovlivňovány nížinnými populacemi) Sekundární areál Izolovaná populace, vývoj adaptací na nové prostředí Becker et al. 2005, Persp. Pl. Ecol. Evol. Syst. 7: 173-183 Invadovanost velkých území Nížiny vs. hory Možná vysvětlení * Ztížený vývoj lokálních adaptací při migraci do hor (periferní horské populace jsou geneticky ovlivňovány nížinnými populacemi) Adaptovaná invazní populace se šíří Sekundární areál Periferní horská populace Becker et al. 2005, Persp. Pl. Ecol. Evol. Syst. 7: 173-183 0 10 20 30 40 50 60 C1 E4 F2 D1 C2 F4 G3 E5.3 D2 B3 E5.5 G1&4 D4 F9 FA E3&E5.4 C3&D5 E1 B1&B2 E2 E5.2 G5 A2.5&D6&E6 F3 H3 H2 E5.1 H5.6 I1 Czech Republic Great Britain mean Orná půda Sešlapávaná místa Ruderální bylinná vegetace Skály a zdi Sutě Mezofilní a suché křoviny Slaniska Procentickýpodílarcheofytů Invadovanost biotopů v lokálním měřítku Srovnání tří odlišných evropských regionů Chytrý et al. 2008, J. Appl. Ecol. 45: 448-458 Archeofyty Typy biotopů Česká republika Velká Británie průměr V. Británie ČR 0 5 10 15 20 25 F2 F6 F7 E4 D1 G2 E5.2 D4 F4 D2 F5 E5.5 E1 C2 E2 B3 E5.3 H2 G1&4 A2.5&D G5 F3 E3&E5.4 C1 F9 FA H3 C3&D5 E5.1 H5.6 B1&B2 G3 I1 Catalonia Czech Republic Great Britain mean Orná půda Jehličnaté lesy Pobřežní duny Sešlapávané plochy Ruderální bylinná vegetace Rákosiny a ostřicové porosty Skály a zdi Živé ploty Křoviny podél řek Stojaté vody Neofyty Invadovanost biotopů v lokálním měřítku Srovnání tří odlišných evropských regionů Chytrý et al. 2008, J. Appl. Ecol. 45: 448-458 Katalánie Česká republika Velká Británie průměr Procentickýpodílneofytů Typy biotopů V. Británie Katalánie ČR Málo invadované biotopy Alpínská a subalpínská vegetaceRašeliniště Vřesoviště na chudých půdách (temperátní i mediteránní) Invadovanost biotopů v lokálním měřítku Srovnání tří odlišných evropských regionů Chytrý et al. 2008, J. Appl. Ecol. 45: 448-458 Malá invazibilita * živinami chudé půdy * málo narušovaná stanoviště * dostupnost limitujících zdrojů (např. živiny, voda, světlo) vyrovnaná v čase Velká invazibilita * živinami bohaté půdy * často a silně narušovaná stanoviště * fluktuace dostupnosti limitujících zdrojů Teorie invazibility rostlinných společenstev: fluktuace dostupnosti zdrojů Davis et al. 2000, Journal of Ecology 88: 528-534 společenstva rezistentní vůči invazi společenstva invazibilní Spotřebazdrojůspolečenstvem Celkové dostupné zdroje A B C DŽiviny Disturbance Teorie invazibility rostlinných společenstev: fluktuace dostupnosti zdrojů Mapování a predikce rostlinných invazí Extrapolace katalánských, českých a britských dat na evropské biogeografické oblasti pomocí mapy krajinného pokryvu CORINE Invadovanost Chytrý et al. 2009, Divers. Distrib. 15: 98-107 Mapování a predikce rostlinných invazí Podíl neofytů Podíl neofytů mimo ornou půdu, města a vesnice Podíl archeofytů Chytrý et al., in preparation Teorie biotické rezistence Jsou druhově chudá společenstva invadována více než společenstva druhově bohatá? Elton (1958): Ano, jsou, protože v nich je víc volných nik a ty jsou obsazovány nepůvodními druhy Teorie biotické rezistence Jsou druhově chudá společenstva invadována více než společenstva druhově bohatá? Vnitrozemí USA, cévnaté rostliny ve fytocenologických snímcích Stohlgren et al. 1999, Ecol. Monogr. 69: 25-46 Německo, čtverce síťového mapování flóry arch neo Kühn et al. 2003, Feddes Repert. 114: 559­573 Teorie biotické rezistence Jsou druhově chudá společenstva invadována více než společenstva druhově bohatá? Stohlgren et al. 2006, Biological Invasions 8: 427-447 Cévnaté rostliny Teorie biotické rezistence Jsou druhově chudá společenstva invadována více než společenstva druhově bohatá? Stohlgren et al. 2006, Biological Invasions 8: 427-447 Ptáci Teorie biotické rezistence Jsou druhově chudá společenstva invadována více než společenstva druhově bohatá? Stohlgren et al. 2006, Biological Invasions 8: 427-447 Ryby Teorie biotické rezistence Jsou druhově chudá společenstva invadována více než společenstva druhově bohatá? Teorie biotické rezistence Jsou druhově chudá společenstva invadována více než společenstva druhově bohatá? Meta-analýza publikovaných studií Velikoststudovanýchploch (logkm2) Korelace mezi počtem původních a zavlečených druhů Herben et al. 2004, Ecology 85: 3223­3233 Teorie biotické rezistence Jsou druhově chudá společenstva invadována více než společenstva druhově bohatá?Početnepůvodníchdruhů Počet původních druhů hodně jedinců méně jedinců ještě méně jedinců málo jedinců Shea & Chesson 2002, Trends in Ecology and Evolution 17: 170­176 Herben et al. 2004, Ecology 85: 3223­3233