VYLUČOVÁNÍ Ledviny: - Párový orgán vylučování - Schopny přefiltrovat 1700l krve/den, vyloučit 1,5l koncentrované tekutiny s odpadními látkami - Udržují stálost vnitřního prostředí (homeostázu) Funkce: - Vylučují škodlivé látky (zplodiny metabolismu), cizorodé látky (léky) a látky využitelné, ale příliš koncentrované (ionty) - Udržují stálý objem a složení extracelulární tekutiny - Produkují hormony (renin, erytropoetin), aktivují vitamín D - Regulují krevní tlak Pro všechny funkce je nezbytné, aby byly ledviny bohatě prokrveny Průtok krve ledvinami • Každá ledvina je zásobena renální artérií (arteria renales), která se před vstupem do ledvin dělí na 2 větve (zásobení přední a zadní části ledvin) • Větve se v hilu znovu dělí na tepny vysílající arteriae interlobares probíhající mezi renálními pyramidami • Na hranici kůry a dřeně vytvářejí interlobární tepny obloukovité arteriae arcuatae, z kterých pod pravými úhly vybíhají arteriae interlobulares • Z interlobulárních artérií vznikají aferentní arterioly, jenž plní krví kapiláry glomerulů, těmito kapilárami prochází krev do eferentních arteriol, které se rozpadají na peritubulární kapilární pleteně zásobující proximální a distální tubuly • Eferentní arterioly vysílají dlouhé, tenké kapilární cévy (vasa recta), které pronikají dření, zésobují dřeň kyslíkem a živinami • Kapiláry se sbíhají do venae stellatae, které odtékají do interlobulárních žil • Interlobulární žíly odvádějí krev do venae arcuatae, ty se slévají do venae renales a touto žilou ledvinu opouští Průtok krve ledvinami • Glomerulem, kde je relativně vysoký tlak krve řízený odporem aferentní arterioly • Peritubulární kapilární sítí, která slouží k výživě buněk kanálků a výměně látek mezi tubuly a krví Struktura ledvin • Makroskopicky je ledviny členěna na kůru a dřeň • V kůře jsou uloženy glomeruly, proximální a distální tubuly • Ve dřeni jsou viditelné Henleovy kličky a sběrací kanálky Struktura ledvin Nefron – funkční jednotka ledviny Segmentace nefronu: ●ledvinné tělísko 秮lomerulus ○Bowmanovo pouzdro ●ledvinný kanálek 秮roximální – stočený - přímý 秮tenčený 秮istální - přímý - stočený 秮pojovací ●sběrný kanálek 秮bloukovitý 秮římý Struktura ledvin VYLUČOVÁNÍ Odpadní látky jsou z krve živočichů odstraňovány v ledvinách. Moč se u savců tvoří třemi procesy: nejprve • filtrací přes stěnu vlásečnic do dutiny ledvinného tubulu v glomerulu. Pak je tzv. primární moč v tubulu • zpětnou resorpcí ochuzována o látky užitečné, které se vracejí do krve a • dodatečnou tubulární sekrecí obohacována o ty odpadní látky, které neprošly filtrací. Funkce částí nefronu • V glomerulu díky filtračnímu tlaku vzniká z krevní plazmy glomerulární filtrát (GF) neboli primární moč. Hnací sílou filtrace je efektivní filtrační tlak, který je dán tlakem krve v glomerulárních kapilárách (~48mmHg), od kterého odečteme tlak v Bowmanově pouzdře (~13mmHg) a onkotický tlak plazmatických bílkovin (~25- 35mmHg) • GF odtéká do tubulů (tubulární tekutina) kde se dále upravuje - Některé látky se vylučují pouze glomerulární filtrací, tubulem pouze protékají (inulin, kreatinin) - Např. kyselina paraaminohippurová se vylučuje glomerulární filtrací a tubulární sekrecí - Amoniak pouze tubulární sekrecí - Močovina a glukóza glomerulární filtrací v kombinaci s tubulární reabsorbcí Transportní procesy v nefronu • S glomerulárním filtrátem jsou odfiltrovány i nízkomolekulární látky rozpuštěné v plazmě (ultrafiltrát). Filtr volně propouští látky s poloměrem molekuly r < 1,8 nm (molekulová hmotnost < 10 000 daltonů), látky s r > 4,4 nm (molekulová hmotnost > 80 000 daltonů, např. globuliny) se normálně nefiltrují, molekuly s r mezi 1,8 nm a 4,4 nm se filtrují jen částečně, přičemž negativně nabité částice procházejí hůře než neutrální látky se stejným r. Příčinou jsou negativně nabité látky v glomerulárním filtru, které odpuzují anionty. Část nízkomolekulárních látek, která jsou ve vazbě na velké plazmatické bílkoviny nemůže být prakticky vůbec filtrována. • Očišťování glomerulárního filtru od zachycených látek probíhá nejspíše fagocytózou, kterou vykonávají mezangiální makrofágy a podocyty glomerulu Proximální tubulus - Zpětná izoosmotická resorpce primární moči (75-80% GF) - Vstřebává se zde voda, ionty sodíku, chloru, močovina, bikarbonáty, K, Ca, Mg, fosfáty, glukóza a AMK Henleova klička - Do Henleovy kličky odchází izoosmotická tekutina - Sestupné raménko volně prostupné pro vodu a ionty - Tlustá část vzestupného raménka pro vodu nepropustná (důležité pro vytvoření vysokého osmotického tlaku – hyperosmolarity – ve dřeni, zajištění tvorby koncentrované moči), mechanismus ke vstřebávání Na^+ a Cl^- z tubulu do intersticia - H. kličku doprovází ve dřeni vasa recta → osmotická stratifikace dřeně Distální tubulus - Z H. kličky přitéká hypotonická tekutina - Zpětně se zde resorbuje voda na 1% původního objemu GF - Vstřebávání Na^+, Cl^-, bikarbonátů, fosfátů, K^+ a močoviny - Vstřebávání aktivní, závislé na stupni hydratace organizmu a osmolalitě ECT - Vstřebávání řízeno aldosteronem (mineralokortikoid z kůry nadledvin), vazopresinem (zadní lalok hypofýzy) a atriálním natriuretickým faktorem (myokard síní) – zvyšuje vylučování sodíku Sběrací kanálek - Tubulární tekutina se upravuje na definitivní moč, upravuje se pH moči, což souvisí s udržováním homeostázy organizmu Vstřebávání jednotlivých látek • Voda – v proximálním tubulu vstřebávána pasivně, v distálním aktivně v závislosti na ECT, v distálním tubulu a sběracím kanálku vstřebávání řízeno vazopresinem, resorbovaná voda s sebou strhává rozpuštěné látky (solvent drag) ^• Sodík – pasivně i aktivně, zpětná resorbce regulována aldosteronem, současně s Na^+ se vstřebává voda a vylučuje K^+ • Draslík – v proximálním tubulu se vstřebává a v distálním tubulu a sběracím kanálku se vylučuje výměnou za resorbovaný sodík, výdej je řízen aldosteronem • Chlor – kotransport s Na^+ , v proximálním tubulu i pasivně • Hydrogenkarbonátové ionty (HCO^-) – vstřebávání pouze aktivně • Glukóza – do určité koncentrace glukózy v krvi (ledvinový práh pro glukózu) je proximální tubulus schopen glukózu aktivně vstřebat, po přesáhnutí prahu je vyloučena s definitivní močí (glykosurie) • Proteiny – denně z plazmy do GF ~ 30g, mají velkou molekulovou hmotnost na to, aby se vstřebávaly běžnými transportními mechanismy, proto jsou rozloženy na AMK a facilitovanou difúzí absorbovány do intersticiální tekutiny Tvorba a vylučování moči • Definitivní moč – produktem činnosti renálního parenchymu • Moč: - Čirá kapalina, zbarvená urochromem - pH lehce kyselé (4,5 – 8) - Obsahuje Na, K, Cl, Ca a kreatinin, dále amylázu , kyselinu močovou, močovinu a další látky Při normální diuréze se vyloučí za 24hod 55 – 70g pevných látek V moči zdravého člověka nejsou bílkoviny, glukóza nebo bilirubin Diuréza – množství moči vytvořené za 24hod (1,5 – 2l) Oligurie – snížení množství vylučované moči Anurie – zástava tvorby moči Polyurie – množství vytvořené moči větší než 2l denně Vývodné cesty močové • U člověka nejsou schopny měnit množství a složení moči • Slouží pouze k odvodu definitivní moči z těla Močové cesty: - Ledvinné kalichy - Ledvinná pánvička, močovody (uretery) - Močový měchýř - Močová trubice (uretra) Močový měchýř uzavřen dvěma svěrači, vnitřní (hladká svalovina) a zevní (příčně pruhovaná svalovina) Močení (mikce, deurinace) - Proces vyprazdňování močového měchýře - Objem 200-300ml nezvyšuje tlak, 400ml vyvolá mikční reflex (sakrální mícha), maximální objem 700ml Funkce ledvin • Vylučovací funkce – do moči se ledvinami vylučují látky, kterých je v těle nadbytek (voda, NA, K, Ca, fosfáty) a zplodiny metabolismu (kys.močová, močovina, kreatinin) • Endokrinní funkce – juxtaglomerulární bky schopné secernovat renin (vylučován jako odpověď na snížené prokrvení ledvin, na stimulaci vegetativním systémem, sníženou koncentraci Na a Cl v distálním tubulu) systém: renin – angiotenzin – aldosteron (regulace krevního tlaku, udržování složení krevní plazmy) Erytropoetin – vzniká z 90 – 95% v ledvinách, reguluje tvorbu Ery Aktivace vitamínu D – přirozený vitamín D (cholekalciferol) a syntetický (ergokalciferol) se v ledvinách přeměňují na aktivní metabolit kalcitriol. Vitamín D podporuje vstřebávání vápníku a fosfátů ve střevě a ledvinách, podílí se na řízení metabolizmu vápníku v kostech Funkce ledvin • Řízení objemu krve a KT - zvýšený objem krve → zvýšený srdeční výdej → zvýšení arteriálního tlaku i filtračního tlaku v ledvinách → zvýšení objemu moči (tlaková diuréza) a snížení cirkulujícího objemu a tudíž i snížení arteriálního tlaku - při zvýšeném tlaku se snižuje sekrece antidiuretického hormonu a reninu - regulace TK i humorálními mechanismy • Udržování acidobazické rovnováhy - při acidóze se vylučuje větší množství H^+ než bikarbonátu, tím se snižuje acidita extracelulární tekutiny, při alkalóze je tomu naopak - mechanismy pro změnu množství vylučovaného H^+ jsou komplikované, úprava acidobazické rovnováhy ledvinami nastupuje až po několika dnech, (krevní nárazníkový systém – několik sekund, dýchací systém – několik minut), regulace však možná po dlouhou dobu Řízení činnosti ledvin • Řízení průtoku krve ledvinami - průtok krve ledvinami stabilní v rozmezí tlaku krve od 80 – 180 mmHg (10,5 – 24 kPa) aortálního tlaku - stabilita zajištěna vazomotorickou reakcí vas afferens a vas efferens, nebo působením sympatiku – autoregulace průtoku krve ledvinami - pokles pod dolní hranice nebo překročení horního limitu vede k nestabilitě průtoku, autoregulace selhává - na průtok krve má vliv i juxtaglomerulární aparát systémem renin – angiotenzin (způsobuje vazodilataci vas afferens a vazokonstrikci vas efferens → zvýšení filtračního tlaku - uplatnění systému kalikrein – kinin (vazodilatace) a prostaglandiny Řízení činnosti ledvin • Řízení tubulárních procesů - antidiuretický hormon (ADH) – vasopresin působí na distální tubulus a sběrací kanálek, vyplavuje se z neurohypofýzy po vzestupu osmolality krevní plazmy, což signalizuje nedostatek extracelulární tekutiny v organizmu. Po navázání na receptory se rychle zvýší zpětná resorbce vody a sníží se množství vylučované moči - aldosteron (mineralokortikoid z kůry nadledvin) reguluje objem ECT prostřednictvím zpětné resorbce H^+ a vylučování K^+