evoluční biologie iloš Macholán Laboratoř evoluční genetiky savců Ústav živočišné fyziologie a genetiky AV ČR Veveří 97, 602 00 Brno e-mail: macholan@iach.cz tel.: 532290138 Literatura Skripta: Flegr, J. (1994): Mechanismy mikroevoluce. Učebnice: Flegr, J. (2005): Evoluční biologie. Flegr, J. (2007): Úvod do evoluční biologie. Knihy: Zrzavý, J., Storch, D., Mihulka, S. (2004): Jak se dělá evoluce. Flegr, J. (2006): Zamrzlá evoluce. Jaroslav Flegr EVOLUČNÍ BIOLOGIE Evolution Mark Ridley | third I (lition evolution a n i n t rod u ction secon d ec STEPHEN C, STEARNS ■ ROLF F. HOEKSTftA § m m. STEVE JONES Y: Původ v o muzu M i E N n ejnebez pecnej šich tvorů planety CARL ZIMMER VLádce ......parazit Puvod ctnosti I RICHARD 1ÄD|ľr. DAWKINS ^RED Slepý DIAMOND hocHnár šimpanz a 5 e « a Zázrak života očima evnLutru biologie EVOLUCE A EVOLUČNÍ BIOLOGIE EVOLUCE (evolvere, evolutio) = rozvinout, rozvinutí Albrecht von Haller (1774): • vývoj individuálního embrya • v podstatě ontogenetický vývoj podle předem daného programu (preformismus) v širším měřítku = změna (politika, ekonomie, technologie, vědecké teorie atd.) BIOLOGICKÁ EVOLUCE = geneticky podmíněná a dědičná změna vlastností organismů mezi generacemi stavba, funkce a organizace organismů nebo jejich částí chování a vzájemné vztahy KULTURNÍ EVOLUCE EVOLUČNÍ BIOLOGIE = vědní obor zkoumající obecné zákonitosti biologické evoluce vlastnosti a mechanismy procesu evoluce "Nothing in biology makes sense except in the light of evolution." (T. Dobzhansky) VLASTNOSTI BIOLOGICKÉ EVOLUCE • živé systémy (reprodukce, proměnlivost, dědičnost) • termodynamická otevřenost, disipativnost • systémy s pamětí - kumulace změn • neomezená dědičnost • adaptace, účelné uspořádání • kladogeneze teleologie: vše se děje za určitým účelem (účelnost / účelovost) finalismus: směřování k předem danému cíli -Teilhard de Chardin: „bod omega" • je náhodná (procesy a mechanismy deterministické a stochastické) • je oportunistická - nenachází globální optima VLASTNOSTI BIOLOGICKÉ EVOLUCE • živé systémy (reprodukce, proměnlivost, dědičnost) • termodynamická otevřenost, disipativnost • systémy s pamětí - kumulace změn • neomezená dědičnost • adaptace, účelné uspořádání • kladogeneze teleologie: vše se děje za určitým účelem (účelnost * účelovost) finalismus: směřování k předem danému cíli -Teilhard de Chardin: „bod omega" • je náhodná (procesy a mechanismy deterministické a stochastické) • je oportunistická - nenachází globální optima • nemá záměr ani cíl (ani přežití druhů!) • je nemorální (tj. ani morální ani amorální) • není progresivní Je evoluce progresivní? Je evoluce progresivní? □ □ □ □ □ □ J □ □ □ □ □ □ □□□□ □ □ □ ■ Gb „efekt zdi" STRUKTURA EVOLUČNÍ BIOLOGIE 2 základní otázky: Jaká je historie života? Jaké jsou mechanismy? systematika paleontologie populační a evoluční genetika ev. ekologie ev. vývojová biologie (evo-devo) behaviorální ekologie sociobiologie, ev. psychologie ev. fyziologie ev. morfologie HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENI Za počátek evoluční biologie považován rok 1859 (Darwinův Původ druhů), nicméně: • evoluční myšlenky mnohem starší • teprve po 2. světové válce evoluční biologie jako skutečná vědní disciplína „Ještě nižádný spytatel neviděl, že by z jednodušších ústrojí, jako jsou nálevníci, vyšší, u příkladu červ a z toho hmyz byl vynikl. Nicméně musíme přijmouti, že takové proměňování se dělo a ještě děje. (...) Toho zponenáhlého přetvořování důkaz jsou ostatky životů v lůně zemním pochované. (...) Příroda tvořící od nejjednodušších začla, pořád po stupních dokonalosti se vznášela a ještě teď se béře". Jan Svatopluk Presl (1791-1849), Rostlinář HISTORIE EVOLUČNÍHO MYSLENÍ Za počátek evoluční biologie považován rok 1859 (Darwinův Původ druhů), nicméně: • evoluční myšlenky mnohem starší • teprve po 2. světové válce evoluční biologie jako skutečná vědní disciplína Historii evolučního myšlení lze rozdělit na následující etapy: • před Darwinem • Darwinova/Wallaceova teorie • evoluční teorie na přelomu 19. a 20. století • Moderní syntéza a současný vývoj HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENÍ 1. Před Darwinem A) antika a středověk: Anaximandros (6. stol. př.n.l.): lidé a živočichové se vyvinuli z ryb Empedokles (5. stol. př.n.l.): náhodné kombinace různých částí těla Platón (428/7 BC-348/7 BC) svět idejí Aristoteles (384 BC-322 BC) křesťanská filozofie: • Platónův svět idejí a Bůh • Scala Naturae • názor vycházející z doslovného znění Bible = kreacionismus HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENÍ B) konec 17. stol. po Velkou francouzskou revoluci: FRANCIE Georges-Louis Leclerc de Buffon (1707-1788) • od 1749 Histoire Naturelle • stáří Země = 168 000 let • 1766: příbuzné druhy ze společného předka, modifikace klimatickými faktory HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENÍ B) konec 17. stol. po Velkou francouzskou revoluci: NĚMECKO Immanuel Kant, Lorenz Oken (Naturphilosophen), J. W. Goethe ANGLIE Erasmus Darwin (1731-1806) • 1794: Zoónomia • „E conchis omnia" („všechno z měkkýšů") HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENÍ C) 19. století: Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet de LAMARCK (1744-1829) 1809: Philosophie zoologique 1. vrozená vnitřní tendence ke změně 2. dědičnost získaných vlastností • změna druhů k vyšší organizovanosti (transformismus) • neustálý spontánní vznik jednoduchých organismů • počet druhů neměnný LAMARCKISMUS kritika Lamarckovy teorie — Georges Cuvier (1769-1832) (a) 5C M ■S transformismus (b) Současná Seals Naturae Spontánní vznik nejjednodušších forem C as t Přítomnost (C) A O 1>Q cO dQ c n d( kreacionismus kataklysma a nové stvoření • přírodní teologie: William Paley • paleontologie: Richard Owen • geologie: Charles Lyell, Základy geologie - uniformitarianismus (James Hutton) HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENÍ 2. Darwinova/Wallaceova teorie Charles Robert DARWIN (12.2.1809-19.4.1882) • medicína v Edinburghu • teologie v Cambridge • 1831-1836: H.M.S. Beagle Zdroje Darwinovy teorie: Lyellovy Základy geologie plavba na Beagle: - Kapverdské ostrovy -Argentina (glyptodon, mastodont, kůň) - Galapágy (želvy, leguáni, pěnkavy) Thomas Malthus (1798): Essay on the Principle of Population {Pojednání o zákonitostech populace) 1838: Příčiny a mechanismus evoluce - původ postupnou úpravou (descent with modification) 1844: krátké shrnutí myšlenek Robert Chambers: Vestiges of the Natural History of Creation 1858: A. R. Wallace ® Linnean Society 1859: O původu druhů přírodním výběrem aneb zachování zvýhodněných odrůd v boji o život (On the Origin of Species by means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life) Alfred Russel WALLACE (1823-1913) O sklonu variet nekonečně se odchylovat od původního typu (On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely from the Original Type) Darwinova teorie = DARWINISMUS 1. Původ všech druhů ze společného předka ne nadpřirozenou bytostí ne samoplození divergence akumulací drobných změn 2. Teorie přírodního výběru HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENÍ 3. Evoluční biologie na přelomu 19. a 20. století Problémy Darwinovy teorie: • čas: William Thomson, lord Kelvin stáří Země max. 200 mil. let • kambrijské zkameněliny • vznik složitých orgánů • neznalost teorie dědičnosti: směsná dědičnost (x 1867 Fleeming Jenkins) pangeneze (gemmuly) Thomas Henry Huxley, Joseph Hooker, Asa Grey • Ernst Haeckel: zákon rekapitulace • Herbert Spencer: sociální darwinismus • marxismus HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENÍ Alternativní teorie 2. Neolamarckismus: • Paul Kammerer, Arthur Koestler • lysenkismus: Trofim Děnisovič Lysenko August Weismann: soma + zárodečná plazma (germen) Způsob vývoje zárodečných buněk a počet žijících druhů u živočišných skupin (většinou kmenů). U více než jedné třetiny kmenů není znám způsob vývoje zárodečných buněk. Raná Pozdní Somaticky Více než jeden Neznámý typ determinace determinace odvozené typ zár. buněk zár. buněk zár. buňky Mesozoa Echinodermata 6000 Bryozoa 4000 Kaná, nebo pozdní Placozoa 2 Orthonectida 18 Mollusca 100000 Cnidaria 9000 Arthropoda Priapula 10 Dicyemida 65 Porifera 10000 Crustacea 75000 Phoronida 13 Onychophora 70 Chelicerata 100000 Pentastomida 90 Chaetognatha 70 Uniramia 800000 Gnathostomulida 100 Ctenophora 80 Pogonophora 100 Kinorhyncha 125 Všechny 3 typy Hemichordata 100 Gastrotricha 500 Annelida 8700 Entoprocta 130 Tardigrada 550 Platyhelminthes 12700 Echiura 130 Acanthocephala 1150 Chordata 39000 Nematomorpha 230 Rotifera 1800 Sipuncula 320 Nematoda 10000 Brachiopoda Nemertini 330 800 Alternativní teorie 3. Mutacionismus: • 1900: znovuobjevení Mendelových z. | • Hugo de Vries: pojem mutace i * ta Oenothera lamarckiana • diskrétní proměnlivost • William Bateson, Thomas Hunt Morgan • makromutace: Richard Goldschmidt (1940) - „nadějná monstra" k x biometrikové: Znak (např. výška) Znak (např. výška) • Francis Galton, Karl Pearson • kontinuální proměnlivost Drobné rozdíly HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENÍ 4. Moderní syntéza a současný vývoj KONALO A, IhHhK 1= B. S, HALDANE • sir Ronald Aylmer Fisher (1890-1962) • John B. S. Haldane (1892-1964) • Sewall Wright (1889-1988) • Sergej Četverikov (1880-1958) 1918: výsledky biometriků v souladu s Mendelovými z. 1930: The Genetical Theory of Natural Selection (Genetická teorie přírodního výběru) • 1931: Evolution in Mendelian Populations (Evoluce v mendelovskýchnpopulacích) • 1932: The Causes of Evolution (Příčiny evoluce) základy populační genetiky NEODARWINISMUS v užším smyslu • Theodosius Dobzhansky (19GG-1975) 1937 - Genetics and the Origin of Species (Genetika a původ druhů) • Edmund B. Ford (19G1-1988) 1964 - Ecological Genetics (Ekologická genetika) • Julian S. Huxley (1887-1975) 1942 - Evolution: The Modern Synthesis (Evoluce: Moderní syntéza) • Ernst Mayr (19G4-2GG5) • George Gaylord Simson (19G2-1984) • George Ledyard Stebbins (19G6-2GGG) • 1947 Princeton • 1949 Genetics, Paleontology, and Evolution Syntetická teorie evoluce = Moderní syntéza NEODARWINISMUS v širším smyslu Některé zásady neodarwinismu: • fenotypové rozdíly způsobeny rozdíly v genotypu a částečně působením vnějšího prostředí • prostředí může změnit frekvenci mutací, ale ne vyvolávat adaptivní mutace • základem dědičnosti geny, které si z generace na generaci zachovávají svou identitu • evoluční změny probíhají v populacích jako změny ve frekvenci genotypů • mezi různými druhy neprobíhá výměna genů • ani mutace s velkým účinkem nemusí způsobit vznik nového druhu • nové druhy vznikají zpravidla genetickou divergencí geograficky izolovaných populací • rozdíly a děje a mechanismy na úrovni vyšší než druh (makroevoluce) lze vysvětlit pomocí stejných principů jako na úrovni nižší (mikroevoluce) • fosilní záznam je v souladu s principy evolučních změn, není třeba vnášet jiné mechanismy (lamarckismus, ortogeneze, vitalismus, mutacionismus) LZE EVOLUCI DOKÁZAT? • experimentální evoluce: Primula verticillata x P. floribunda ® P.kewensis Galleopsis pubescens x G. speciosa ® G. tetralit • hierarchické uspořádání • suboptimální znaky - inverzní oko, hrtanový nerv Cornea homologie: orgány, genetický kód, aminokyseliny konvergence Choroid Sclera -Retinal blood vessels rudimentární orgány fosilní záznam a fylogeneze (b) Pořadí hlavních skupin obratlovců ve fosilním záznamu