PŘÍRODNÍ VÝBĚR (SELEKCE) 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1201 Compatibility selection Viability selection Zygotes Gametes Adults - 5exual selection Fecundity selection Pa rents Survival selection Evoluce přírodním výběrem Všechny organismy produkují více potomstva, než kolik může přežít a rozmnožit se. Mezi jedinci (genotypy) existují geneticky podmíněné rozdíly v přežívání a reprodukci. i _ - V každé generaci dochází k odlišnému přispění jednotlivých genotypů do generace následující, kdy nejschopnější genotypy přispívají do genofondu více než genotypy méně schopné. Reprodukční zdatnost (fitness, w) = celoživotní průměrný příspěvek jedinců s daným genotypem do populace v průběhu jedné nebo více generací • průměrný počet potomků jedince s daným genotypem, kteří se dožili reprodukčního věku = absolutní fitness • zdatnost ve vztahu k fitness ostatních genotypů v populaci = relativní fitness • míra genetické změny v populaci závislá na relativní, nikoli absolutní fitness Darwinovská (w) a malthusovská fitness (m) diskrétní generace kontinuální generace selekčně neutrální znak: w = 1, m = 0 Změna alelových frekvencí a selekční koeficient, s w = 1 - s při p = 0 je Ap = 0 => evoluce se zastaví • p, q = četnosti alel • Ap = změna p 1-sp nepřímo úměrné průměrné fitness populace = s klesající frekvencí nevýhodné alely (tj. rostoucí frekvencí výhodné alely) se evoluce zpomaluje 1.0 r pokud s kladné, změna záporná změna největší při p=q=0,5 s = 1.00 s = 0.40 s = 0.20 * = 0.10 s = 0.05 40 60 Generace absolutní hodnota 100 Selekce a dominance stupeň dominance, h: • úplná dominance (h=0): w11=1, w12=1, w22=1-s • semidominance = aditivita (h=1/2): w11=1, w12=1-s/2, w22=1-s • recesivita (h=1): w11=1, w12=1-s, w22=1-s Semidominantní Počet generací Selekce a dominance vliv počáteční frekvence alely: a Semidominantní b Semidominantní Počet generací Počet generací Komponenty fitness: Celkový počet narozených mláďat Fitness Kvalita vyvedeného potomstva Životaschopnost -► Rezistence vůči chorobám Unik před predátory Reprodukční úspěšnost w ... 4 . Frekvence ovulací Velikost vrhu -► Přežívání embryí Frekvence vrhů Počet vrhů Produkce mléka-► J™1"* mléčných Mateřské chování zygotická selekce: • životaschopnost • rozmnožovací úspěšnost • fekundita gametická selekce: • životaschopnost gamet • fertilizační úspěšnost • zvýhodnění při segregaci ZYGOTY Selekce kompatibility Selekce životaschopnosti (přežívání) samice samc RODIČE Reprodukční úspěšnost Studium přírodního výběru: 1. korelace alelových četností mezi populacemi AdhF u D. melanogaster Studium přírodního výběru: 2. odchylky od očekávaných genotypových četností (HW) 3. změny znaku v čase: # n Studium přírodního výběru: 4. experimentální důkazy ® H.B.D. Kettlewell Birmingham (znečištěná oblast) Počet zpětně odchycených: pozorovaný očekávaný Relativní míra přežívání Relativní fitness Deanend Wood (neznečištěná oblast) Počet zpětně odchycených: pozorovaný očekávaný Relativní míra přežívání Relativní fitness Světlá forma (typica) 18 36 0,5 0,5/1,15 = 0,43 Světlá forma (typica) 67 53 1,26 1,26/1,26 = 1 Tmavá forma (carbonaria) 140 122 1,15 1,15/1,15 = 1 Tmavá forma (carbonaria) 32 46 0,69 0,69/1,26 = 0,55 průmyslový melanismus B. betularia v Británii Studium přírodního výběru: 4. experimentální důkazy — H.B.D. Kettlewell Prohlpmv průmyslový melanismus rr°Diemy" B. betularia v Británii • na melanickém zbarvení se podílejí 3 alely, ne jedna • zvýšení frekvence melanických forem ve znečištěných oblastech i u druhů neohrožených predací hmyzožravých ptáků (holubi, kočky, někt. hrouci) • v některých oblastech slabá korelace mezi melanismem a imisemi • chyby v experimentu: - drsnokřídlec přes den na horizontálních větvích, ne na kmeni (jiné druhy lišejníků) - u motýlů i ptáků percepce UV záření (v UV strupovité lišejníky na horiz. větvích tmavé stejně jako carbonaria) • v lab. podmínkách životaschopnost typica o 30% nižší než u carbonaria • lepší absorpce slunečního záření u melanické formy? (slunéčko dvoutečné) Studium přírodního výběru: 5. vznik rezistence DDT (Aedes): duben 1964 březen 1968 období působení DDT — 1964 1965 1966 1967 1968 1969 197(1 Studium přírodního výběru: 5. vznik rezistence Warfarin (potkan): Warfarin = krevní antikoagulant, inhibující enzym odpovědný za regeneraci vitaminu K (kofaktor krevního srážení) alela R je vzhledem k rezistenci dominantní, ale vzhledem ke zvýšené potřebě vit. K recesivní 1972 1973 1974 Ť Ť 1975 1976 1977 Aplikace warfarinu 1978 Vztah fenotypu a fitness: základní selekční režimy X • konzistentní změna prostředí • posun průměru • stejný rozptyl • purifikující selekce Vztah fenotypu a fitness: základní selekční režimy usměrňující stabilizující • konzistentní změna prostředí • posun průměru • stejný rozptyl • purifikující selekce stabilní prostředí průměr stejný menší rozptyl nejvyšší fitness mají jedinci s průměrným fenotypem Vztah fenotypu a fitness: základní selekční režimy usměrňující stabilizující disruptivní • konzistentní změna prostředí • posun průměru • stejný rozptyl • purifikující selekce stabilní prostředí průměr stejný menší rozptyl heterogenní prostředí potlačení průměru větší rozptyl stabilizující selekce - porodní hmotnost u člověka 20 -J U 15 "3 O > 10 - S 5 on N 12 345 6789 10 11 Porodní hmotnost (libry) 30 Co 20 C mortalita (logaritmické měřítko) Selekce a polymorfismus I. Vztah selekce a mutace opakovaný vznik škodlivé alely x její eliminace selekcí dominance: q s rovnováha recesivita: q s Mullerův-Haldaneův princip: Bez ohledu na dominanci/recesivitu škodlivé mutace je její vliv na snížení fitness populace nezávislý na tom, do jaké míry je škodlivá Selekce a polymorfismus II. Vztah selekce a migrace opakovaný „vtok" škodlivé alely x její eliminace selekcí 1. m>s = fixace alely 2. m w22 > Př.: srpkovitá anémie a malárie oblast výskytu srpkovité anémie □oblast výskytu malárie Srpkovitá anémie a malárie • před ca. 2000 lety expanze Bantuů ® vypalování savan a pralesů -> růst populační hustoty ® vhodné podmínky pro komáry Aedes gambiae, hostitele zimničky tropické (Plasmodium falciparum) výskyt malárie £<2 oo. O ä O o srpkovitá anémie: «>o alela S: substituce 1 AA v genu p-Hb ® při nízkých koncentracích O2 tvorba podlouhlých krystalů - chudokrevnost (anémie) AS - mírná anémie, SS - silná anémie srpkovitý erytrocyt napadený zimničkou rychle praská ® Plasmodium se nemůže pomnožit => rezistence wAA = 0,89; wAS = 1,00; ivss = 0,20 ® výhoda heterozygotů Srpkovitá anémie a malárie genotyp norm. malar. fenotyp AA 1,00 0,89 malárie AS 1,00 1,00 rezistence SS 0,20 0,20 silná anémie AC 1,00 0,89 malárie SC 0,71 0,70 anémie CC 1,00 1,31 rezistence dominance: • S ® A kodominantní, z hlediska anémie recesivní, z hlediska rezistence dominantní • S ® C dominantní • A ® C kodominantní V jakém genotypu se daná alela ocitne? -závislost na počátečních frekvencích při vzniku malarického prostředí poč. frekvence: pC » 0; pS » 0; pA » prům. odchylka fitness: aC » 0; aS 1 0,11 => růst frekvence alely S po několika generacích: např. pA = 0,95; pS = 0,05; pC » 0 ® aC » -0,02; aS » 0,06 == frekvence alely S stále roste Závěr: přestože alela C vysoce prospěšná, selekce bude její frekvenci snižovat až do její úplné eliminace!! Důsledkem selekce nemusí být přežití nejzdatnějších jedinců (genotypů); důležitý pohled z hlediska gamet („gemete view") Selekce udržující polymorfismus 2. Selekce v proměnlivém prostředí proměnlivost prostředí • v čase • v prostoru v hrubém měřítku (jedenkrát za život) v jemném měřítku (vícekrát za život) selekce prostředí proměnlivé v hrubém měřítku a měkká selekce budou v populaci udržovat polymorfismus s vyšší pravděpodobností než proměnlivost v jemném měřítku a tvrdá selekce Selekce udržující polymorfismus 3. Antagonistická selekce • různá pohlaví • různá vývojová stádia • gametická x zygotická fáze 4. Selekce závislá na frekvenci: I. Negativní frekvenčně-závislá s. 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 P Př.: batesiánské mimikry [v tomto případě jde spíše o selekci závislou na hustotě (density-dependent selection)] Př.: cichlida Perissodus microlepis (Tanganyika) Př.: cichlida Perissodus microlepis (Tanganyika) 1.0 OS 1 -a ■> B 2 9 0.5 < 1 1 1 1 J_I 1984 1986 1988 1990 Alternativní rovnováhy II. Pozitivní frekvenčně-závislá s. fitness alely A roste s její rostoucí frekvencí Selekce proti heterozygotům výsledkem fixace jedné, nebo druhé alely (na rozdíl od pozitivní FZS náhodné která) Balancující selekce na molekulární úrovni 6 r u qj Observed polymorphism is far greater than expected in the region of the amino acid polymorphism at site 1490, which is maintained by balancing selection. rfl - Observed srovnání skutečného a očekávaného polymorfismu v genu ADH geny MHC komplexu alely šimpanze (C) více podobné alelám člověka (H) než jiným C-alelám