ADAPTACE A PŘÍRODNÍ VÝBĚR Chsracler Charptfer Ctiar^sr Atta, Acromyrmex: větší dělníci - krájení listů, vojáci - jejich ochrana, malí dělníci - žvýkání listů, pěstování hub Zacryptocerus varians Co musí evoluční teorie vysvětlit: • vznik složitých adaptací • vznik znaků, jako rekombinace, pohlavní rozmnožování, programovaná délka života včetně senescence a smrti, posunutí segregačního poměru, které nositeli nepřinášejí (nebo zdánlivě nepřinášejí) užitek • kooperace v rámci druhu a mezi druhy x antagonismus v rámci druhu (např. infanticida) a mezi druhy (např. kastrace hostitele parazitem) • „škodlivé" adaptace (např. včelí žihadlo) proces adaptování se ADAPTACE vlastní znak organismu znak, který svému nositeli umožňuje lépe přežít a rozmnožit se ^) podmínkou přírodní výběr, ohled na historii (bezkřídlost blech x Collembola) BS(WAG,64 laxon)/BS(WAG.77 taxonl1 • = 100% Claris Lophotrochozoa Pratostomia Ecdysozoa Eilateria Euprymna scolopes Chaetopleura apiculata Chaetoderma nitidutum Mytilus galloprovincialis Crassostrea virginica Argopecten irradians Biomphataria glabrata Aptysia californica Chaetopterus sp. Therniste lageniformis\ Ptatynereis dumeritii Lumbricus rubeltus Haementeria depressa Urechis caupo Capiteiia sp. Mollusca Annelida -Sipuncula -Ech i ufa chvostoskok nemá křídla, protože jeho předci je nikdy neměli Phoronis vancouverensis ]Phorontda Terebratalia transversa ]Brachiopoda Cerebratuius iacteus 1 Nemertea Carinoma mutabüis i Paraptanocera sp. lPlatyhelmirvthes Macrostomum lignano Echinococcus granulosus Schmidtea mediterranea Dugesia japonica Priapulus caudatusipriapuMüa. Echinoderes horni j «inorhyncha Xiphinema index ] Nematoda Trichineila spiralis 1 Spmochordodes tellinii jNematomorpha Hypsibius dujardini J [arü^raüa Euperipatoides kanangrensis ] Onychophora Dmsophila metanogaster ITetraconala Daphnia magna Fanneropenaeus chinensis Carcinus maenas Scutigera coleoptrata IMyriapoda Anoplodactylus eroticus iChelicerata Carcinoscorpius rotundicauda Acanthoscurria gomesrana Boophilus microplus Xenoturbella bocki 1 Xenoturbellida Strongylocentrotus purpuratusl Echinodermata Asterina pectinifera Saccogtossus kowalevskii 1Hemichordaia Ptychodera flava * Homo sapiens Gallus gaiius Ciona intestinalis Branchiostoma floridae Hydractinia echinata Hydra magnipapitlata Cyanea capiltata Nematosteila vectensis Acropora millepora Oscarella carmeta ]Porifera Coiiemboia Protura Insecta blecha křídla ztratila sekundárně Mnsmiopsis leidyi ICtenophora Mertensiid sp. J Outgroups sp Monosiga ovata Capsaspora owczarzaki Sphaerofarma arctica AmoĚbidium parasiticum Saccharomyces cere\/isiae Cryptococcus neoformans podobně bezkřídlé druhy octomilek atd. ■ ■ ■ • adaptace známy již dříve - filozofové, přírodní teologové (sv. Augustin, sv. Tomáš Akvinský, William Paley) • dnes „the argument from design" • přirovnání k hodináři • x David Hume • Richard Dawkins: „Slepý hodinář" (Blind watchmaker) Vysvětlení adaptací: • nadpřirozená bytost • lamarckismus, adaptivní mutace zebra a lev: zesílení svalstva samo o sobě adaptivní • ortogeneze mechanismus? • přírodní výběr RICHARD DAWKINS THE BLIND WATCHMAKER LRi(Fiard Dawkim tas y pdjitd iígl u [igď -Halím Závěr: Pluralismus při studiu evoluce (drift), nikoli při studiu adaptací Koadaptace = složité adaptace, vyžadující vzájemně koordinované změny více než 1 části • Herbert Spencer: krk žirafy - současné změny kostí, svalů a cév x neovlivňují samostatné geny úroveň genů (® genové komplexy, „supergeny") • úroveň orgánů • úroveň druhů (® mutualismus) Koadaptace evoluce komorového Evoluce komorového oka - počítačová simulace: • světločivné orgány ® nezávislý vznik 40-60 ■ u různých skupin bezobratlých • Nilsson & Pelger (1994): • vrstva světločivných buněk mezi tmavou vrstvou buněk dole a průhlednou ochrannou vrstvou nahoře • náhodné změny <1% ® změny k horšímu zavrhnuty • kritérium = schopnost rozlišovat objekty v prostoru (optická fyzika ® možnost kvantifikace) » postupné zlepšování Evoluce komorového oka - počítačová simulace: d = průměr ~1000 kroků: váčkové oko ~ 2000 kroků: komorové oko ~ 400 000 generací Preadaptace • Jak může být funkční poloviční oko nebo poloviční křídlo? i * I lepší než 1/4 oko a než žádné oko klouzavý let apod. preadaptace = posun funkce, tj. použití znaku k jinému účelu Př.: peří ptáků (termoregulace ® let) Preadaptace • Př.: lalokoploutvé ryby - pohyb po dně ® šplhání na břeh • Př.: kutikula hmyzu (integument - kostra); mléčné žlázy savců (potní žl.) • Stephen J. Gould, Elizabeth Vrba (1982): pojem exaptace = širší smysl - včetně původně neutrálních znaků) Jsou adaptace dokonalé? časové zpoždění (time lag): „neotropické anachronismy" Cresentia alata genetická omezení: superdominance (letální systém chromozomu 1 u Triturus cristatus) ontogenetická omezení: vychýlení produkce různých fenotypů, nebo omezení fenotypové variability způsobené strukturou, charakterem, složením nebo dynamikou vývojového systému David Raup (1966): morfoprostor popsaný 3 proměnnými T = translation rate rozsah pohybu podél osy D = tightness of the coil vzdálenost od osy h Wo W = expansion rate růst velikosti o o jen některé tvary skutečně realizovány Jsou adaptace dokonalé? • historická omezení First Second Third Fourth branch branch branch branch Př.: hrtanový nerv - jedna z větví bloudivého nervu (nervus vagus) (b) Mammals Ductus arteriosus Pulmonary artery ductus arteriosus Jsou adaptace dokonalé? • konflikt na různých úrovních: selekce na úrovni genu vs. selekce na úrovni organismu • kompromis různých adaptivních potřeb: - současné dýchání a příjem potravy při absenci sekundárního patra - kompromis life-history parametrů (počet mláďat x věk při první reprodukci) - rozdělení času mezi různé aktivity (příjem potravy, odpočinek, ...) Metody studia adaptací: • strukturní složitost: čím složitější, tím pravděpodobnější, že jde o adaptace • účelnost, demonstrace funkce: Bergmannovo a Allenovo pravidlo, křídlo sokola x krahujce atd. • komparativní metoda: spojení s fylogenetickou analýzou experiment nefylogenetické statistické metody předpokládají, že srovnávané druhy jsou všechny stejně příbuzné Někdy nelze ani experimentem jednoznačně určit, zda se daná vlastnost vyvinula k určitému cíli ® nebezpečí záměny funkce a účinku: např. alkaloidy a terpeny u rostlin (odpuzování hmyzu x odpadní produkty metabolismu) Je každý znak adaptivní? fyzikální a chemické zákony: barva hemoglobinu, návrat létající ryby do vody kulturní dědičnost některých vzorců chování drift: pseudogeny; přechod k partenogenezi u D. mercatorum; ztráta struktury v důsledku akumulace škodlivých mutací skimk korelace se selektovaným znakem: hitchhiking, pleiotropie v adaptivní krajině mnoho vrcholů: kryptické nebo aposematické zbarvení; lokomoce klokana x zebry fylogeneze: bezkřídlost, eusociální chování rypošů?