KONFLIKT A KOOPERACE II
AGRESIVITA A ALTRUISMUS
• přírodní teologie: příroda jemně vyladěna, aby plnila určitou funkci, znaky dokonale adaptovány Stvořitelem (srv. „argument from design")
x znaky často suboptimální (srv. inverzní oko, hrtanový nerv)
• interakce mezi jedinci, konflikt na úrovni genů => maladaptivní výsledek,
tj. jestliže fitness závisí na abundanci jiných druhů, interakcích mezi jedinci nebo frekvenci různých genotypů, nemusí selekce nutně vést ke zvýšení fitness (srv. frekvenčně-závislá selekce), tj. nemusí existovat „nejlepší" řešení
teorie her
• 1944 (John von Neumann a Oskar Morgenstern), 50. léta
• v biologii W. Hamilton (1967), J. Maynard Smith
• ekonomie, aplikovaná matematika, politologie, filozofie, informatika,...
• 8 odborníků na teorii her získalo Nobelovu cenu; biologie: J. Maynard Smith (Crafoord Prize)
AGRESIVITA A ALTRUISMUS
• evoluční teorie her: fenotyp, ne příslušné geny předpoklad: asexuální populace, pominutí biologie druhu
• proti jiným oborům (např. ekonomii) jasná výhoda v tom, že prospěch ve formě většího počtu kopií genů v dalších generacích, tj. strategie zvyšující fitness hráče se bude v populaci šířit v důsledku přírodního výběru
• strategie = fenotyp
např. velikost těla, tempo růstu, chování, růst v různých prostředích atd.
• zisk (payoff), který ze strategie plyne; payoff matrix (matice zisků)
• evolučně stabilní strategie (ESS) = strategie, která je-li v populaci fixována, nemůže do ní vlivem selekce proniknout strategie jiná (jde o určitou formu tzv. Nashovy rovnováhy)
• John Maynard Smith, George Price (1973)
strategie:
• čistá ® pouze 1 typ chování
• smíšená ® více typů chování
hry:
• symetrické ® všichni hráči stejní
• asymetrické ® hráči se liší
Symetrické modely - jestřáb a holubice
podřízený samec
Agresivita a ritualizace:
tradiční vysvětlení jako výhoda pro druh
výhoda pro jedince?
Proč samci nezabíjejí jiné samce?
zesílený výraz podřízenosti
Model jestřába a holubice:
strategie jestřáb: vždy útočí holubice: nikdy neútočí
holubice prchá (nulový zisk)
oba útočí, jeden prohrává (nulový zisk, u obou ztráta v podobě rizika zranění)
J
(V-C)/2 0
Je jestřáb, nebo holubice ESS?
H
V
V/2
obě holubice vyčkávají, potom jedna z nich odlétá (nulový zisk), druhá získává (V)
V = 1, C = 2 payoff matrix:
J H
H
průměrný zisk J: (1 - 1/2)/2 = 1/4
-1/2 0
1
1/2
průměrný zisk H: (1/2 -0)/2 = 1/4
• Závěr: ani jestřáb, ani holubice nejsou evolučně stabilní => smíšená strategie (v tomto případě H : J = 1 : 1)
• jestliže k interakci holubic přidáme u obou hráčů penalizaci -1/4 za prodlení, bude průměrný zisk holubice (1/2 - 0 - 1/4)/2 = 1/8
=> strategie jestřába bude výhodnější a její frekvence v populaci poroste ® rovnováha smíšené strategie H : J = 1 : 2
• skupinová selekce (populace holubic): funguje pouze v případě vědomého chování (konspirace) - pouze u lidí a pouze teoreticky (v praxi neplatí)
=> holubice není nikdy ESS
... a co jestřáb?
® pouze v případě, že V > C
např. V = 2, C = 1 payoff matrix:
J
H
J H
1/2 0
2
1
Př.: ploutvonožci:
- sice častá zranění, ale zisk vysoký (harémový systém
- proto se samcům vyplatí být agresivní
někdy ale i alternativní strategie
průměrný zisk J: (2 -1/2)2 = 3/4
průměrný zisk H: (1 -0)/2 = 1/2
vítěz bere vše)
Podmíněné symetrické strategie:
• odvetník (retaliator): začátek střetu = H, v případě útoku ® odplata
- setkáš-li se s holubicí, chovej se jako holubice, setkáš-li se s jestřábem, chovej se jako jestřáb
• tyran (bully): začátek střetu = J, při odvetě útěk
- chovej se jako jestřáb, setkáš-li se s jestřábem, hraj holubici
• odvetník-pokušitel (prober-retaliator): odvetník, občas pokus o konflikt
• ESS se nejvíce blíží smíšená strategie odvetníka, pokušitele a holubice
Závěr: nechovej se jako tyran, dobro oplácej dobrem, ale na
agresivitu odpověz agresivitou!
Asymetrické modely:
• jeden protivník slabší nebo menší
• jeden protivník má méně co ztratit
• jeden z protivníků na místě dříve (princip pána hory) - strategie měšťák (burgeois): jsi—l i doma, chovej se jako jestřáb,
jsi-li vetřelec, uteč obrana teritoria (pěvci, koljušky)
Tři strategie:
nemusí dojít k ustavení rovnováhy ® cykly př. hra „kámen-nůžky-papír":
kámen rozbíjí nůžky, nůžky stříhají papír, papír balí kámen payoff matrix:
stav populace je dán průsečíkem úseček p, r,
s, tj. platí, že součet frekvencí p + r + s = 1
	kámen	Ovi nůžky	papír
kámen	e	1	-1
Ovi nůžky	-1	e	1
papír	1	-1	
kámen
(rock)
nůžky (scissors)
e může být
> G, < G
nebo = G
trajektorie
průsečíku
papír (paper)
Tři strategie:
• Př. leguán Uta stansburiana:
- červené hrdlo: velké teritoriium, několik samic
- žluté hrdlo: žádné teritorium, „kradení" kopulací
- modré hrdlo: malé teritorium, jedna samice ® méně samic, ale snazší obrana proti „zlodějům"
- ~ 10-leté cykly
oranžové hrdlo: velký, teritoriální, několik samic
modré hrdlo: teritoriální, jedna samice
žluté hrdlo: neteritoriální, napodobuje samice - kradení kopulací
RECIPROČNÍ ALTRUISMUS
• příbuzenský altruismus (kin selection)
• altruismus mezi nepříbuznými
• někdy altruismus pouze zdánlivý (výhoda pro „altruistu", manipulace atd.)
možné strategie vzájemné pomoci (např. vybírání parazitů):
- hlupák: vždy pomáhá
- podvodník: nepomáhá, zneužívá pomoc druhých
- zdráhavec: pomáhá jen za jistých situací
reciproční altruismus mezi druhy: mutualismus
Vězňovo dilema:
typ tzv. Nashovy rovnováhy (stav, kdy žádný z hráčů nemůže jednostranným krokem zlepšit svoji situaci)
základní schéma hry: nevíme, co udělá druhý hráč
John Forbes Nash
spolupráce
?
zrada
JA:
S
Z
Závěr: když neznám krok spoluhráče, je lepší zradit
S
Z
v_s
300	-100
500	-10
Robert Axelrod: v 70. a 80. letech počítačový turnaj
• 14 programů = strategií + 1 náhodný (7 „zlých" strategií)
• každá hra o 200 střetnutích proti ostatním i sobě
• 225 nezávislých her
• body na základě vězňova dilematu: 5, 3, 1, 0 => min. 0, max. 15 000 bodů
• vítězem strategie Tit for Tat (půjčka za oplátku): v prvním střetnutí spolupráce, v dalších kopírování kroku předchozího
soupeře
• dodatečně Tit for Two Tats (dvojitá půjčka za oplátku; J. Maynard Smith): první dva kroky spolupráce, potom normální Tit for Tat ® kdyby byla
v původním turnaji nasazena, zvítězila by
Robert Axelrod
R. Axelrod - 2. turnaj:
•62 + 1 strategie, jen 15 „dobrých"
• výsledkem opět Tit for Tat
• Proč nezvítězila Tit for Two Tats?
3. turnaj:
• stejné strategie jako ve 2. turnaji
• místo bodů zvyšování/snižování počtu kopií programu (simulace evoluce)
• vždy výhra „hodných" strategií, v 5 ze 6 her Tit for Tat
Pozor! Tit for Tat není ESS! (možná koexistence dalších strategií,
např. Tit for Two Tats)
Šance „hodných" strategií závisí na přítomnosti určité kritické četnosti
• náhodný posun frekvencí
• příbuzenství
• viskozita
Počítačové simulace i samotná existence altruismu v přírodě se zdají být v rozporu se závěry vězňova dilematu i s psychologickou praxí
Hra s nenulovým součtem
• hra s nulovým součtem:
4101
Časový rámec
• konec hry neznáme => spolupráce
• konec hry známe => zrada
• Př.: 1. světová válka - strategie „žít a nechat žít"
POHLAVNÍ VÝBĚR (sexual selection)
Proč jsou samci většinou tak nápadní? zdánlivě v rozporu s přírodním výběrem
Darwin (1871): pohlavní výběr
• Pohlavní rozmnožování ® kooperace, ale i konflikt mezi jedinci stejného pohlaví i jedinci opačného pohlaví
• Jestliže jsou pohlavní partneři nepříbuzní, žádný z nich nemá zájem na přežití nebo reprodukčním úspěchu toho druhého!!
• Primární příčinou pohlavního výběru jsou rozdílné rodičovské investice: levné spermie x nákladná vajíčka
• operační poměr pohlaví = počet samců a samic, kteří se rozmnožují ® vychýlený ve prospěch samců, protože samci kopulují častěji
=> pro samce limitujícím faktorem počet samic, pro samice počet vajíček nebo mláďat => konflikt reprodukčních zájmů (R. Trivers 1972)
• rozpětí rozmnožovací úspěšnosti u samců téměř vždy vyšší než u samic
• Závěr: mezi pohlavími rozdíly v rozmnožovacím chování:
samci jsou kompetitivní samice jsou vybíravé
Síla pohlavního výběru není u všech druhů stejná:
• polygamní druhy: silná selekce, výrazný pohlavní dimorfismus
• monogamní druhy: slabá selekce, nevýrazný dimorfismus
Samci kompetují - přímo
přímý souboj
předvádění
např. tok - hromadný tok (lekking) „tance" pipulek atd.
http://www.youtube.com/watch?v=ySnp4YXU6JQ&feature=related
Alternativní strategie:
• leguán mořský: rychlý přenos zásoby spermatu během krátké kopulace subordinovaných samců
• neteritoriální samci - „kradení" kopulací („sneakers"): leguán Uta stansburiana, lososi, slunečnice, cichlidy, hořavka duhová
• často napodobování samic (menší velikost, zbarvení): cichlidy, lososi
- pro samice negativní (snížení fitness potomstva), ambivalentní, ale i pozitivní (zvýšení počtu oplozených vajíček, zvýšení variability potomstva, zvýšení genetické kompatibility)
... i nepřímo
• zamezení oplodnění jiným samcem
- hlídání samice
- kopulační zátky (hlodavci) motýlice rodu Argia:
- zalamování kopulačního orgánu v traktu samice <^ (pavouci) ......
- chemické repelenty ve spermatu (Drosophila, hadi) ^
- prodloužené spojení po kopulaci (psovité šelmy)
- odstranění spermatu předchůdce
... i nepřímo
• kompetice spermií
- delší kopulace
- větší ejakulát ® větší testes: šimpanz > člověk > gorila > gibon
monogamní primáti (zelená)
25C
promiskuitní primáti (červená)
100
v— DC
polygynní primáti (modrá)
infanticida
— zabíjení mláďat: kočkovité šelmy (lev, kočka domácí)
10
Body weight (kg)
100 200
hlodavci: efekt Bruceové = abort vyvolaný pachem cizího dominantního samce - i když prospěch samce je jasný, jde o strategii samice, která se tím brání pravděpodobné budoucí infanticidě (zbytečná investice)
Samice si vybírají ... ... ale na základě čeho?
1. přímý užitek
• samčí péče o potomstvo:
- větší teritorium (=> více zdrojů)
- přinášení potravy
- stavba hnízda
• Jak si zajistit péči o potomstvo ze strany samce? ® oddalování kopulace - „the Concord fallacy" („temelínský princip")
- 3 možné samčí strategie: „tatík" - zůstává se samicí
„není ta, bude jiná" - odlétá před kopulací, hledání permisivnější samice „frajer" - po kopulace odlétá
- častá modifikace rodinné idyly - partnerská nevěra
2. senzorická úchylka (sensory bias)
ztráta preference
p+
p+
—
existence preference před vznikem samčího znaku
- např. větší odezva na nadnormální podněty
- např. některé mečovky rodu Xiphophorus: samice „nemečových" druhů preferují samce s „mečem"
- např. preference samic rodu Priapella silnější než u samic vlastního druhu
T+
P. coloradorum     P. pustulatus P. petersi P. pustulosus
vznik znaku („mlasknutí")
vznik
preference
Xiphophorus helleri
Priapella intermedia
3. nepřímý užitek
• samčí příspěvek = pouze geny
• hypotéza „sexy synů":
R. A. Fisher(1915, 1930): pádící pohlavní výběr (runaway sexual selection) samčí znak nemusí přinášet jedinci výhodu, ale je z nějakého důvodu samicemi preferován
== je výhodné mít potomky s tímto samcem (synové sexuálně přitažliví pro ostatní samice) silná vazba mezi genem pro samičí preferenci a genem pro samčí znak „efekt sněhové koule" - překotný („pádící") proces == vznik extravagantních struktur
tento proces se zastaví ve stavu rovnováhy mezi pádící selekcí a normální selekcí ze strany prostředí
hypotéza „dobrých genů":
preferovaný znak naznačuje vysokou genetickou kvalitu potomstva
Př.: koljuška tříostná, sýkora koňadra, hýl rudý, vlaštovka obecná
• handicapový model: Amotz Zahavi (1975)
- indikace vysoké životaschopnost navzdory handicapu
- handicap nutný, aby informace byla spolehlivá, tj. aby samec nemohl „lhát"
- pestré zbarvení, složitá ornamentace, prokrvené struktury, toxická podstata chemických signálů atd.
timálie
šedá
díky ornamentu snadno odhalíme kaz
Amotz Zahavi
timálie šedá (Turdoides squamiceps)
voduška jelenovitá (Kobus ellipsiprymnus)
handicapový model - vliv parazitace W. Hamilton a Marlene Zuk (1982):
- indikace zdravotního stavu, tj. schopnosti vypořádat se s parazity a patogeny
- zvířata se „špatnými geny" nemohou účinně bojovat proti infenkci
- pohlavní výběr bude zvýhodňovat znaky, které špatný stav lépe odhalí
- hypotéza: samci více parazitovaných druhů budou obecně pestřejší
-> některé druhy pěvců
Př.: uakari červený
u jedinců s malárií nažloutlá barva
MHC geny:
- proti inbreedingu
- zvýšení variability ® komplementární, nebo kompatibilní geny?
Mimopárové fertilizace
(extra-pair fertilizations, EPF)
samci: zvýšení počtu oplozených samic samice: zvýšení kvality potomstva pářením se samcem s lepšími geny než partner => zvýšení fitness potomstva
Př.: rákosník velký: šířka zpěvního repertoáru korelována s fitness
-» u všech pozorovaných EPF měli biologičtí otcové širší repertoár zpěvu než partner
=> nepřímý prospěch samice v podobě vyšší fitness potomků
B 6r
■Si
C 1
OJ >
J 0
CD
rákosník velký (Acrocephalus arundinaceus)
• • * ♦ •. *
* j» •• • •. •
%
20 30 40 50
Standardized song repertoire size