Xiphophoms macLlatus (j)
Xiphophoius hellerii
Tuf-; RA-
-f-; Rt-
■/-; -f-
D. simulans D. sechellia D. melanogaster D. yakuba D. erccta
b. ananassae D. pseudoobscura b. persimilis
D. willistoni D. mojavensis D. viril is
grimshawi
Calar grddnLiDn
shows lanes
of IntftrflrHn-atloji
Of  . I.L .L'l.i. :.
Divergence Time (Million Years)
Co je druh?
Jak druhy vznikají?
Mechanismy udržující integritu druhů
Jsou druhy reálně existující jednotky? 2 pojetí:
nominalisté:
odmítají existenci reálných universalií (např. William Ockham) -> druhy jsou lidské abstrakce, uměle rozdělující přírodní kontinuum populární ve Francii 18. stol (mladý Buffon a Lamarck), Darwin
realisté:
druhy v přírodě reálně existují
Kalámové na Nové Guineji: téměř stejné rozlišení druhů jako západní taxonomové x lidský mozek stejně uzpůsobený volné křížení v rámci druhu x řídké mezi druhy existence fylogeneze, hierarchie
Problém: definice současně univerzální a operační
Antika:
• druhy nestálé a vysoce proměnlivé, k zachování rostlinného druhu žádoucí jeho vegetativní rozmnožování (Theofrastos) •Aristoteles: možné jakékoli křížení:
Typologické (esencialistické) pojetí
Platónův svět idejí: předpoklad existence omezeného počtu typů (univerzálií)
druh složen z jedinců majících stejnou podstatu (esenci) proměnlivost silně omezená, výsledkem nedokonalého vyjádření ideje každý druh oddělen ostrou hranicí od ostatních je neměnný v čase x dimorfismus, polymorfismus, podvojné druhy (sibling species), kryptické druhy)
dnes v nomenklatorické praxi (typový exemplář = holotyp, typová série, typová lokalita)
moderní verzí typologického druhu je fenetický druh:
měření co největšího počtu znaků
druh jako shluk jedinců se společnými znaky
Biologický druh (Biological species concept = BSC)
• T. Dobzhansky, H. Muller, J. Huxley, E. Mayr
• druhy jako společný genofond (gene pool), reprodukční společenství reprodukčně oddělené od ostatních
• neexistují neměnné, „esenciální" vlastnosti
E. Mayr
• Ernst Mayr (1942):
„Druhy jsou skutečně, nebo potenciálně se křížících populací, které jso reprodukčně izolovány od jiných takových skupin"
Omezení a problémy biologického druhu:
• sexuální organismy
• problémy při alopatrii („potenciální" křížení) =^> pomocná morfologická a genetická kritéria (stupeň rozrůznění ~ stupni reprodukční izolace)
• problémy v paleontologii - populace nejsou současné
• problémy z hlediska hybridizace mezi „dobrými" druhy (Bombina bombina x B. variegata)
• problémy při praktickém použití
Reprodukční izolační mechanismy (RIM)
= reprodukční bariéry
1. Prezygotické (před- a pokopulační)
• partneři se nesetkají:
- sezónní(časové)
- ekologické (rozdílné habitaty)
časové a sezónní: světlušky, cvrčci Gryllus pennsylvanicus (podzim) x G. veletis (jaro)
ekologické:
Viola arvensis (křídové půdy) x V. tricolor (kyselé půdy), hybridi omezeni na neutrální nebo slabě kyselé půdy
1. Prezygotické - předkopulační:
• partneři se setkají, ale nedochází ke křížení: - etologické, behaviorální, sexuální
signály: - zvukové
1. Prezygotické - předkopulační:
• partneři se setkají, ale nedochází ke křížení: - etologické, behaviorální, sexuální
signály:
- zvukové
- chemické
- světelné
dráha světlušky
1. Prezygotické - předkopulační:
• partneři se setkají, ale nedochází ke křížen - etologické, behaviorální, sexuální
signály:
- zvukové
- chemické
- světelné
- behaviorální (např. svatební tance)
Grus japonensi
1. Prezygotické - předkopulační:
partneři se setkají, ale nedochází ke křížení: - etologické, behaviorální, sexuální
signály:
- zvukové
- chemické
- světelné
- behaviorální
- různí opylovači u rostlin
1. Prezygotické - pokopulační:
• ke křížení dochází, ale nedochází k přenosu gamet:
1. Prezygotické - pokopulační:
• dochází k přenosu gamet, ale vajíčko není oplozeno: - gametická inkompatibilita
- vnější oplození: především mořští bezobratlí (měkkýši, ostnokožci)
- vnitřní oplození: např. Drosophila - spermie nedokáže přežít v receptákulu samic jiných druhů
- rostliny: prorůstání pylové láčky čnělkou
2. Postzygotické:
• neživotaschopnost F1 hybridů
• sterilita F1 hybridů
• snížená viabilita nebo fertilita F2 nebo zpětných kříženců = hybridní dysgeneze
Haldaneovo pravidlo:
Jestliže je u hybridů snížená fertilita nebo viabilita, jde většinou o heterogametické pohlaví
Drosophila - samci (XY) Abraxas - samice (WZ)
„large X effecť: geny mající velký účinek na postzygotickou reprodukční izolaci se zpravidla nacházejí na chromozomu X
teorie dominance
(Muller 1940, 1942; Orr 1997):
samci - dominantní i recesivní alely genů na X
samice - pouze dominantní alely
Chromosomes
20 40 60 80
Males with motile sperm (%)
100
Drosophila pseudoobscura x D. persimilis
Rozpoznávací druh (RSC = recognition species concept)
• Hugh E.H. Paterson (1985)
Hugh EH. Ratereon
• důraz ne na izolaci, ale na společný fertilizační systém:
specifický systém rozpoznání partnera (SMRS = specific mate recognition systém)
• námluvy, načasování páření, výběr prostředí, zbarvení, endokrinní systém, tvar kopulačních orgánů, gametická kompatibilita, ...
• reprodukční izolace jako vedlejší produkt
Kohézni druh (CSC = cohesion species concept)
•Alan R. Templeton (1989)
• důraz na mechanismy, které zachovávají morfologickou stabilitu populací
• kohezní mechanismy: tok genů, stabilizující selekce, vývojová omezení, reprodukční izolace
• aplikace i na asexuální organismy
• možnost mezidruhové hybridizace
Evoluční druh
Edward O. Wiley (1978): ■ „Druh je jediná linie populací od předků k potomkům, která si zachovává svou identitu od ostatních linií a která má svoje vlastní evoluční tendence a historický osud"
snaha o vertikální chápání druhu
poprvé George Gaylord Simpson (1961): fyletická speciace, chronospecies
i asexuální organismy
časové hledisko
BSC jeho součástí
na rozdíl od Simpsonova pojetí pouze kladogeneze, tj. štěpná speciace
Další pojetí
ekologický druh (Van Valen 1976): ekologická nika
fylogenetický druh: důraz na diagnostická kritéria (synapomorfie), historické pojetí (rekonstrukce fylogeneze, systematika)
biologický druh B
B1
Rl
Další pojetí
• ekologický druh (Van Valen 1976): ekologická nika
• fylogenetický druh: důraz na diagnostická kritéria (synapomorfie), historické pojetí (rekonstrukce fylogeneze, systematika)
fylogenetický druh B
fylogenetický druh C
Rl
vznik synapomorfie
SPECIACE
geografie: alopatrická
peripatrická
alo-parapatrická (reinforcement)
parapatrická
sympatrická
mechanismus: drift
selekce pohlavní výběr hybridizace polyploidizace
genetické elementy: geny vs. chromozomy (stázipatrická speciace)
Alopatrická speciace
• geografická izolace
• postupná divergence: mutace, drift, selekce, pohlavní výběr
• reprodukční bariéry jako vedlejší produkt
Dobzhanskeho-Mulleruv model
Alopatrická speciace
geografická izolace
postupná divergence: mutace, drift, selekce, pohlavní výběr reprodukční bariéry jako vedlejší produkt velké populace
zpravidla pomalá (výjimky: pohlavní výběr, genetický konflikt)
rychlé speciace a adaptivní radiace (Darwinovy pěnkavy, octomilky na Havaji, cichlidy v Afrických jezerech)
kospeciace (parazit-hostitel)
kruhové druhy
Speciation by 'circular overlap1
species spreading around uninhabitable area
circular overlap' shows reproductive isolation
kruhové druhy
eseítscňůřtzU pietu
— Eft&&tiňů e£eH3£i>a(tzil piete ■ F.*, oŕŕpufleflii'j
m F.*. CľĎCíJÍEŕ
— f.*. esct\Aíttaiti)i ■ f.*, kfbúbtri
** Zon& at H^brUUzatLon
F.e píŕíurtstó
Ensatina e. xanthoptica
Ensatina e. klauberi
i :::■
F 4
Ensatina eschscholtzii - klauberi
kruhové druhy
Tracing the Evolution of Species
Biologists have discovered tm populations of Eurasian songbirds in Siberia that show the strongest evidence yet of having evolved from a single ancestral species into two distinct ones The map below shows the present ranges of the birds around the Tibetan Plateau, with gradations of color indicating where gradual changes have evolved between one subspecies and another.
A A single -
" anteslral
species ol "qreeni5h warblers" is tnoughl to have originated on me southern edge ol tne Himalayas 10,000 years ago.
£% Over me years, the
warbler established new populations on both sides ol [he treeless Tibetan Plateau. The birds can interbreed with .Td.acenl populations, indicating that they are still members of the same species.
Bui in Siberia, where birds east and west of the plateau meet, tney do not interbreed, they do not recognize eaen otners' songs, their wing coloration changes, and their genes differ. The warblers appear to have become two separate species.
Singing a Sound spectrograms show how the- warblers' songs at various (ocallons on lire map tfi. through H) become more complex Hew song    until, where the two populations occupy lite same range (at EandH). they can no longer recognize each others'songs.
□
Bv.vviV^\^v       v\.' ■(.'.■■ .1 \
1
Tub a Tiuu bul l / The Chmniďŕ
Peripatrická speciace
• Mayr: efekt zakladatele
• ostrovní organismy, periferní izoláty (extinkce-rekolonizace)
Peripatrická speciace
• Mayr: efekt zakladatele
• ostrovní organismy, periferní izoláty (extinkce-rekolonizace)
• genetická revoluce =^> rychlá speciace
Peripatrická speciace
Mayr: efekt zakladatele
ostrovní organismy, periferní izoláty (extinkce-rekolonizace) genetická revoluce =^> rychlá speciace
founder-flush model: Drosophila
kolonizace nového prostředí - absence selekce =^> rychlá divergence
Alo-parapatrická speciace
sekundární hybridní zóna
• geografická izolace
• neúplná reprodukční izolace -> sekundární hybridní zóna
• Hybridní zóny:
• primární x sekundární
• selekce vnější (extrinsic) x vnitřní (intrinsic)
• tenzní zóna
Tenzní zóna
Tenzní zóna
=^> rozšiřování zóny
Tenzní zóna
	-71
	
	1 selekce
	proti
	hybridům
=^> zužování zóny
1,0
^ 0,8-
(O
-i—» (/)
O
c
-I—»
(D
>o
0,6-
u o,4-
> -i—»
TO
0,2-
0,00 0
• ^^^^ šířka (h>) = l/max. slope     / / m W • M	
w	y    klina (cline)
O ; •	o
O /	střed (c)
o           °:: °,	►—i-1-1-
20
40 60 80 100
vzdálenost podél transektu (km)
120
0.6
rovnováha disperze a selekce proti hybridům vazbová nerovnováha aA koincidence klin = shoda polohy ŕ (konkordance klin = shoda šířky) 0.2 pohyb zóny -> „populační údolí" (population trough) o
140
o     20     40     eo     č :■ 100 Distance along tiansQct (km)
Alo-parapatrická speciace
sekundární hybridní zóna
• selekce proti hybridům =^> vznik prezygotické bariéry -» zesílení izolace (reinforcement)
•A. R. Wallace, R. A. Fisher, T. Dobzhansky
Parapatrická speciace
ekoton
gradient prostředí =^> genetický gradient =^> primární hybridní zóna
různá selekce v obou částech => genetická divergence i při toku genů
Sympatrická speciace
Polyploidizace
•2N^4N •2Nx4N = 3N
Posun hostitele
vrtule Rhagoletis pomonella:
hloh -> 1864 jabloň -> ca. 1960 třešeň
■ v        v o v
hrusen, ruze
asortativní páření, genetické rozdíly, různá inkubační doba (sezónní izolace) absence postzygotických mechanismů
R. pomonella
• posun habitatu
• role přírodního výběru
• role pohlavního výběru (cichlidy)