MAKROEVOLUCE
1 23456789
Drosophüa embryo
Head Thorax Abdomen
Mouse Mm Mouse Hoxb Mouse Hoxc Mouse Hoxti
Punctuated Equlllbrum
Tempo evoluce gradualismus vs. teorie přerušovaných rovnováh
Rychlost evoluce:
rozdíl hodnoty znaku v
_ ln x2 - ln xx
čase t2 a ŕ,
časový interval
t2-u
• 1 darwin = změna znaku o faktor e za 1 milion let
• evoluce horotelická (střední, např. koně), tachytelická (rychlá), bradytelická (pomalá)
Teorie přerušovaných rovnovah:
• Stephen Jay Gould, Niles Eldredge (1972)
• stáze vs. rychlá změna
• peripatrická speciace, makromutace
Štípli*
Time
Morphological change
(a) Gradualism model
_Morphological_
change
(b) Punctuated equilibrium model
copyrights Pearson Education. Inc., puoilsliingiis Boniamin ciimmings.
stáze
S.J. Gould
c
—
a;
0
1
2
3 A
5
6
7 B 9
10
PLEISTOCENE
-•Vö
•••fr
AI_Ü_
PLIOCENE
0
• 0
10
Period of rapid evolution
MIOCENE
N. Eldredge
Foraminiferan shell shape
Peripatricka speciace a prerusovane rovnovahy
Time (many generations)
isolated population v			—^4<^ evolution
large ^ population			5L~tgL s,asls
Out-compeíiíion
Vztah m i kro- a makroevoluce
Steven M. Stanley (1975): makroevoluce oddělena od mikroevoluce S.J. Gould (1980): „svržení neodarwinismu z trůnu", „efektivní smrt neodarwinismu"
Moderní syntéza úzká, extrapolacionistická a redukcionistická
Je makroevoluce skutečně odlišná od mikroevoluce?
evoluce koní Darwinovy pěnkavy evoluce savců
Evoluce koní:
• 2 rozměry zubů
• průměrná rychlost vysvětlitelná působením usměrňující selekce (stačí 2 selektivní smrti/milion jedinců/1 generaci)
Evoluce savců z therapsidních plazů:
změny pozvolné
velké rozdíly mezi plazy a savci jsou adaptivní u jednotlivých článků =^> stejné mechanismy jako v mikroevoluci
Megazostrodon
Casea      PELYCOSAURS Arahaeothvris
Optiiacodon
Vztah makroevoluce a ontogeneze
• Ernst Haeckel - biogenetický zákon (z. rekapitulace): ontogeneze rekapituluje fylogenezi (např. žábry v embryonálním vývoji savců) x specializované larvální formy (= neterminální adice): zoěa krabů, Můllerova larva ostnokožců, housenka motýlů atd.
Karl Ernst von Baer - embryologické zákony:
1. zákon: obecné znaky velké skupiny živočichů se u embrya vyskytují dříve než znaky speciální (např. chrupavka u kostnatých ryb)
Heterochronie
		Somatické znaky	Reprodukční org.
peramofóza	hypermorfóza	—	zpomalení
	akcelerace	akcelerace	—
pedomorfóza	progeneze	—	akcelerace
	neotenie	zpomalení	—
Heterochronie mezi různými buněčnými liniemi
D'Arcy Wentworth Thompson fyzikální zákony mechanika, Strukturalismus místo selekce
Fig, 617,   ArgyrQpet&cit& Olfeťsi.
Fig. JjI&.  Sttrnoptyx diaphaina.
1 23456789
			—1	- ■-				—-N	
			c			ř"		-3	>
				A	'K.				
			A	y	' f				
		<;							
									
									
									
									
E 6 7 8
123456789 Fig. 161. Pelvií of Arehaeopteryx,
ON GROWTH AND FORM
Tfie Comptete Reviscd Edition
DAity Vlfrnrwof th Thompson
Fig. 162. Pelvis of Apatornis.
Homeotické (Hox) geny
William Bateson: „homeotické" = anatomické změny velkého rozsahu (např. vývoj nadpočetného prstu)
homeotické geny = geny zodpovědné za základní segmentaci mnohobuněčných živočichů
kontrola transkripce dalších genů (např. Ubx pravděpodobně reguluje 85-170 „cílových" genů)
určení základní segmentace těla
vysoká evoluční konzervativnost
Hox geny: základní antero-posteriorní segmentace těla - lineární shluky, stejné pořadí jako segmenty
Drosophila:    Antennapedia (ANT-C)
Bithorax (BX-C) ... 1 vazbová skupina
Drosophila embryo Head
Thorax
Abdomen
obratlovci: 4 skupiny
Drosophila Hox C
Hypothetical common ancestor
Amphioxus Host duster
Mouse Hoxa Mouse Hoxb Mouse Hoxc Mouse Hoxa
Mouse embryo
• Homeobox: 180 bp -> homeodoména, 60 AA (regulace exprese)
Homeotické mutace
Antennapedia
Bithorax
Makroevoluční trendy druhová selekce
• trendy: skutečné x pasivní (např. efekt zdi)
• Edward Drinker Cope: trend k růstu velikosti
Druhová selekce:
= preferenční přežívání nebo proliferace druhů
různé tempo speciací
různé tempo extinkcí
|dj Differential ertlrtťtlMi rate
Druhová selekce
znak spojen s rozdílným přežíváním nebo speciací
tyto vlastnosti nezávislé na přírodním výběru
znak je heritabilní při speciaci
DS podporuje pouze neadaptivní trendy (jinak = přírodní výběr)
Ibj Differential spíciatiHi rate
Nutno dokázat:
• větší rychlost speciace/menší rychlost extinkce v liniích, které se odchylují od průměru ve směru trendu
• trend a rozložení rozdílných rychlostí speciace/extinkce nejsou způsobeny posunem ve fosilním záznamu
• trend a rozložení rozdílných rychlostí speciace/extinkce nejsou způsobeny přírodním výběrem