Systematika a taxonomie • systematika, paleontologie -> historie evolučních změn • systematika = studium vztahů mezi organismy • taxonomie = teorie a praxe klasifikace • kategorie: třída, řád, čeleď, druh, ... •taxon: Mammalia, Primates, Hominidae, Horno sapiens, ... Systematika a taxonomie 1. předlinnéovská • včela medonosná = Apis pubescens, thorace subgriseo, abdomine fusco, pedibus posticis glabris utrinque margine ciliatis 2. Karl Linné: 1735 Systema Naturae • binominální nomenklatura: rod + druh • hierarchická klasifikace (říše, kmen, třída, řád, čeleď, rod, druh) 3. Darwin: • kladogeneze (větvení) a anageneze (změna znaků) • systém by měl odrážet reálnou fylogenezi -> otázka Jak? • před 1950: společný předek + adaptivní divergence • subjektivní a nejasná kritéria výběru a vážení znaků • diskuse, zda vhodnější adaptivní, nebo neadaptivní znaky Numerická taxonomie (fenetika) • 1957: Charles Michener, Robert Sokal, P.H.A. Sneath • taxonomie by neměla být založena na malém počtu „důležitých" znaků, ale na celkové podobnosti • =^> co největší počet znaků • numerické metody: morfologické a genetické distance, ordinační a shluková analýza • fenogramy • problémy: homoplazie (konvergence, paralelismus, reverze), sdílené primitivní znaky, nestejná rychlost evoluce Fylogenetická systematika (kladistika) 1950, 1966: Willi Hennig: Phylogenetic Systematics pouze reflexe genealogie, nikoli adaptivní divergence striktní monofylie monofyletická skupina = klad (clade) monofylie polyfylie Oo(jyri[jlil & Pöarson Eduction. Inc.. puMlshlngai Benjamin Cumrnings. Fylogenetická systematika (kladistika) • 1950, 1966: Willi Hennig: Phylogenetic Systematics • pouze reflexe genealogie, nikoli adaptivní divergence • striktní monofylie • monofyletická skupina = klad (clade) W. Hennig • znaky plesiomorfní (symplesiomorfní), apomorfní (synapomorfní, autapomorfní) • definování kladů pouze na základě synapomorfií symplesiomorfie autapomorfie synapomorfie i-i i-i l__l Fylogenetická systematika (kladistika) • 1950, 1966: Willi Hennig: Phylogenetic Systematics • pouze reflexe genealogie, nikoli adaptivní divergence • striktní monofylie • monofyletická skupina = klad (clade) W. Hennig • znaky plesiomorfní (symplesiomorfní), apomorfní (synapomorfní, autapomorfní) • definování kladů pouze na základě synapomorfií • princip parsimonie: Occamova břitva (William of Ockham, 14, stol.) • kladogramy • PhyloCode (International Code of Phylogenetic Nomenclature) - dosud poněkud kontroverzní a málo praktický • problémy: homoplazie, rychlá evoluce •áii nun's i'DTiui Remove target Loch Ness monster, bigfooi, Jesus, ivory-billed woodpecker, Elvis, God or other mvthological or illogical construct from die game. liruin turn sum imdlipHcandci praeler necessitates V/iätlĎM Iřii Evoluční systematika • fylogenetické vztahy + rozsah divergence =^> kombinace fenetického a kladistického přístupu • reflexe kladů i gradů • grad = skupina charakterizovaná dobře integrovaným adaptivním komplexem (společné adaptace - např. ptáci) E. Mayr Historie života na Zemi Tnasiic period PterelflCífl^ PERIOD epod1 I 'EPOCH Holocŕrte epoch |Adapted from Press & Siever, 2000, Understanding Earth mnohobeněční Prekambrium SLpereon eon era period Pie cambrian Aictean eon Eoar- Palm- Meso- Neo- ■ďi in archean archean archean 4500 i-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-r ~r 4000 r ^3500 ^3000 -i-1-r- Pioterozoic Paleoproterozoic ef Lan acJm Qn-drlan a* lief Lan Mescpraterazoc mlm Ed-■aclan -2500 -2000 -1500 Hadaikum (Hadean) Archaikum (Archean) Phanerozoc Paleo zoic Mesot zoic p Proterozoikum (Proterozoic) Ediakarská fauna (Vendian) -635 M Fanerozoikum Fanerozoikum supereon eon era period Pie cambrian Arc: tea n Prate rozoic * Phanerozoic * Eoar-■ďi in Palen-archean Meso-archean Neo-archean Paleoprote rozoic Mesoproterozoic Neoprote-razoc Paleo zoic Meso zoic : Sd-ef Lan RV ac4an On-drlan Slat fief Lan Cdym-mlan BJ-oJan Serf an Tnn-Lnn Cryo-genlji Ed. era eon Paleozoikum Mesozoikum Kenozoikum Phanerozoic era Paleozoic Mesozoic * * Cenozoic period Cambrian 1 i i 1 i 1 Ordovician 1-1-1-1-1—1 Silurian 1-1-H Devonian 1—i-J-i-1-i- Carboniferous 1-i-i-1-1-1- Permian 1-1-1-1-1-1 Triassic -1-1-1-1- Jurassic -1-1-1-1-1—' Cretaceous 1—i-1-1-1-1-1-1-H Palen-gene 1—i-1-1-1—1 Neo-gene CT-1- -400 -3JÜ -300 -100 Tommotiánská fauna (Tommotian) -530 M Burgessova břidlice (Burgess Shale) -520 M Kambricka exploze Burgessova bridlice (Burgess Shale) • Canadian Rockies I Charles Doolittle Walcott (1909) Burgess £*S$% Shale and the ^p-^ Nature of History EUffl S.J. Gould diverzita a disparita: • interpretace burgesských nálezů • Stephen Jay Gould vs. Simon Conway Morris • diverzita = počet druhů • disparita = počet stavebních plánů (morfologická rozmanitost) růst diverzity 800 -, to 23 1 a O) (a) Jack J. Sepkoski (1981): logistický model Age (Myr) 400 350 300 250 200 150 100 50 0 Michael J. Benton (1997): • křivka pro suchozemské organismy odlišná • exponenciální model tn 1 >^ o > o ô Geological time zuu- (d) 100% 50% 0% Orders Species 600 400 200 0 Geological time (Myr) M. J. Benton (1997): (0 250 200 — Z.' o 100 h- 50 550 Median 95% CI Ca 0 S D P Tr J 450 350 250 Time (Myr) 150 50 bereme-li v úvahu nekompletnost fosilního záznamu žádný trend? Extinkce: • background extinctions („šum") • masové extinkce -> „Velká pětka" • největší: konec Permu Marine Genus Biodiversity: Extinction Intensity 60 N P£ K ± Tr End P C I D I SI Q I Cm" iE 150 200 250 300 350 400 Millions of Years Ago 500 542 Paleozoikum Kambrium: jediný superkontinent Rodinia (Proterozoikum) -» Gondwana, Laurentia, Baltica, Angara (Siberia), Avalonia Ordovik: růst diverzity (mořské o.) na konci 1. masová extinkce Devon: radiace ryb, první žraloci, lalokoploutví, obojživelníci na konci 2. masová extinkce Karbon: přesličky, hmyz, první plazi Archaeothyris (Synapsida) Edaphosaurus Perm" (Pelycosauria) Pangea Therapsida (-> savci) na konci 3. masová extinkce Mesozoikum synapsidní plaz Pelycosauria (Palaeohatteria) Therapsida Trias: motýli, dvojkřídlí radiace plazů (želvy, ichthyosauři, plesiosauři, pterosauři, archosauři) konec triasu: dinosauři, savci, 4. extinkce archosauři cynodont (Cynognathus) primitivní savec {Castorocauda) ichthyosauři plesiosauři pterosauři Mesozoikum Saurischia Jura: kostnaté ryby evoluce ptáků dinosauři SAURISCHIA Brachiosaurus Ornithischia Eoraptor Stegosaurus Allosaurus Eusaufisíhia Elongated Neck. Manual Digit II longest In the menu? SAURISCHIA Special Articulaliofis (hyposphenehypantruin) in dorsal vertebrae. Hollgw Chgmbefs in Verte ft m n Dnosa.j'ia Mesozoikum Jura: kostnaté ryby evoluce ptáků theropodní dinosauři Maniraptora tyrannosauři (křída) Archaeopteryx lithographica Microraptor gui Gigantosaurus ANCESTORS OF EWRDS Gliders not flyers A new study suggest 125-rri I on-year-old dinosaur from China might rave glided from tree to free witti legs sn a forward position. Artist's conception of the Microraptor gui and the possible position of the hindlimbs ytfv, Feathers on both limbs would create art aerodynamic lift similar to the biplane but different from birds. Mesozoikum Křída: krytosemenné rostliny moderní žraloci a rejnoci, mosasauři, první hadi, ptáci savci: divergence vačnatců a placentálů Extinkce na K/T hranici: • 1980 Louis Alvarez a kol.: katastrofická hypotéza • iridium na K/T rozhraní TERTIARY age m. y. 53.5- -í; C IRIDIUM ABUNDANCES in clay residues from pelagic limestones í/ t ■j-. 3 H 400.0 m h 350,0 m 347.S m 70.0-78.o' i oe J_I_L 4- 347.6 m 3475 m 300.0 m 0,0 m 012345678 IRIDIUM IN CLAY FRACTION (parts per billion) © 2000 by Jake Bailey Atti přechod do vody -> kytvci evoluce kytovců Pakicetus 56-34 M Rodhocetus 47 M Basilosaurus 40-34 M Cetotherium 15 M eon: Fanerozoikum supereon eon era period Pie cambrian Afcrean Pro te rozoic * Prs ne rozoic * Eoar-'ďi in Palen-archean Meso-archean Neo-archean Paleoprote rozoic Mesopioteiozoic Neoprote-lozoic Paleo zoic Meso zoic : Elder Ian Fry-ac4an On-drlan Slather Lan Caym-mlan BJ-aJan 9e-nlan Trjn-Lnn Cryo-genlji Ed. era Paleozoikum Mesozoikum Kenozoikum eon era period Phanerozoic Paleozoic Mesozoic * * Cenozoic Cambrian Ordoi/ician Silurian Devonian Carboniferous Permian Triassic Jurassic Cretaceous Palen-gene Neo-gene 400 -3JÜ -300 perioda Paleogén Neogén era * Cenozoic * perbd PaleogerE Neogere Q. epoch Paleocere Boce re Oligocere Miocene Fio ■ie n e P ■SO -50 ■40 epocha Paleocén Eocén -30 Oligocén r 30 ~r -10 Miocén Plio- Pleisto- Obecné zákonitosti • diverzita: analogie s burzou • extinkce: model pěšáka v poli • délka života linií: model bankrotu hazardního hráče Hra č. 1 Hra D. Raup J. J. Sepkoski - o 0 40 80 1Z0 f 60 Čas (počet het)