Využití populační biologie
v druhové ochraně
Druhová ochrana:
Jak velká musí být populace, aby přežila?
Malé populace vymírají snadněji (častěji) než velké.
Hlavní důvody:
- ztráta genetické variability (a tím schopnosti se
přizpůsobit změnám prostředí, odolávat chorobám atd.)
v důsledku příbuzenského křížení a genetického driftu
- kolísání v početnosti populace způsobené náhodnou
variabilitou porodnosti a úmrtnosti
- výkyvy prostředí (stochastické jevy: kolísání míry
predace, konkurence, výskytu nemocí, dostupnosti
potravy, vyskyt přírodních katastrof jako požárů,
záplav, sucha...)
Případová studie I:
Ovce tlustorohá (Ovis canadensis spp.)
- metapopulace v polopouštních horských habitatech na
jihozápadě USA
Rozšíření poddruhů ovce tlustorohé na jihozápadě USA
Současný areál O. c. cremnobates
Historický areál
Současný areál O. c. nelsoni
Současný areál O.c. mexicana
(Meta)populace ovce tlustorohé v polopouštních podmínkách
pohoří na jihovýchodě Kalifornie (USA)
V roce 1990 osídleno populací uvedeného početu jedinců
Dříve osídlená horská oblast, v r. 1990 bez populace
Nikdy (ani v minulosti) neosídlené horské oblasti
Co to je metapopulace?
A: Tři nezávislé populace
B: Jednoduchá metapopulace složená
z tří navzájem propojených populací
C: Metapopulace složená ze zdrojové
populace a tří propadových populací
C: Metapopulace složená z vícero
zdrojových i propadových populací
Vliv počáteční velikosti populace (N = počet jedinců) ovce tlustorohé
na její přežití po dobu 50 let (celkem 120 izolovaných populací)
Míra genetické variability v průběhu vývoje teoretické populace
(10 generací) v závislosti na výchozí velikosti efektivní populace (Ne)
Co to je efektivní velikost populace (Ne)?
Počet jedinců skutečně se podílejících na reprodukci! Vliv poměru pohlaví
(náhoda, sociální struktura), variability v počtu potomků,krátkého generačního
cyklu s velkou kolísavostí počtu jedinců z generace na generaci)
Ne =
4 Nm Nf
Nm + Nf
Výpočet pro druhy s velkým kolísaním velikosti populace
mezi jednotlivými generacemi (např. jednoleté rostliny,
obojživelníci, mnohé druhy hmyzu):
1 / Ne = 1 / t (1 / N1 + 1 / N2 + ... + 1 / Nt)
t = čas (např. počet let) resp. počet generací
N1 = počet reprodukčně aktivních jedinců 1. generace
Co to je efektivní velikost populace (Ne)?
Příklad:
Populace motýla během 5ti let (1 generace / rok): 10, 20, 100, 20, 10 jedinců
1/Ne = 1/5 (1/10 + 1/20+ 1/100 + 1/20 + 1/10) = 31/500
Ne = 500/31 = 16,1 (aritm. průměr = 160/5 = 32)
ˇ Snížená zdatnost (fitness) při příbuzenském křížení
(inbreeding depression) jako důsledek exprese recesivních
alel (nevhodné vlastnosti, gen. choroby)
* Snížená zdatnost vlivem křížení s geneticky příliš odlišnými
jedinci (outbreeding depression - zpravidla ze vzdálených
populací příslušících jiným poddruhům) jako důsledek
neslučitelnosti chromosomů a enzymových systémů
­ nižší fertilita / natalita
­ vyšší mortalita
­ nižší odolnost vůči nemocem
­ menší schopnost se přizpůsobit změnám prostředí resp. obstát
v daných podmínkách (outbreeding depression!)
Snížená zdatnost vlivem genetických defektů
Viv genetického driftu na heterozygotnost populace (průměrné
hodnoty ze simulace - po 25 populacích stejné velikosti)
Vliv imigrace na
genetickou
variabilitu populace
(simulace při N = 120,
po 25 populacích na
každou míru
imigrace)
Vliv mutace na genetickou
variabilitu
populace (simulace
při N = 120, po 25
populacích na každou
míru mutace)
Vliv míry dočasného poklesu velikosti (N)
a růstu populace (r) na její genetickou variabilitu
Vliv efektivní velikosti zakladatelské
populace (nepříbuzných jedinců!) na
genetickou variabilitu
Genetické úzké místo (,,hrdlo lahve" - genetic bottleneck)
a efekt zakladatele (founder effect)
Vliv příbuzenského křížení (příbuzenské plemenitby) na úmrtnost
mláďat jako jednoho z důsledků tzv. inbreeding depression (40
různých savčích populací)
Klíčivost druhu Ipomopsis aggregata (Polemoniaceae - jirnicovité)
v horách Arizony (USA) v závislosti na velikosti populace
Minimální životaschopná populace
(Minimum Viable Population - MVP)
,,Minimální velikost životaschopné populace jakéhokoli druhu na
jakémkoli stanovišti je nejmenší možná izolovaná populace
mající 99% pravděpodobnost existence po dobu 1000 let
navzdory předvídatelným vlivům demografické, environmentální
a genetické stochasticity či přírodních katastrof" (Schaffer,
1981).
* Smysluplně vyjádřitelná pro efektivní velikost populace
* Definice je z hlediska délky přežití (1000 let) a míry
pravděpodobnosti přežití (99 %) subjektivní ale také
flexibilní: lze upravit např. na 500 či 100 let, 95%
pravděpodobnost.
Minimální životaschopná populace
* Pravidlo 50 / 500 (pouze k zachování genetické variability)
­ 50 jedinců: chovy domácích zvířat (chovatelská zkušenost)
­ 500 jedinců: laboratorní chovy octomilek (Drosophila)
* Závislost MVP na
­ příslušnosti ke konkrétnímu druhu (a vyššímu taxonu):
­ počet potomků, délka generačního cyklu atd.
­ genetické variabilitě v rámci dané populace (její historii)
­ vnějších podmínkách a jejich kolísání: klima, míra predace
a výskytu nemocí či parasitů, míra konkurence,...)
­ např. ovce tlustorohá v již. Kalifornii: 100 jedinců (prostředí!)
* Problém nedostatku demografických studií na různých druzích
(časově náročné, nákladné, obtížný výběr vhodných studijních objektů)
* Obecně platí jako orientační číslo pro MVP
­1000 jedinců u populace obratlovců
­10 000 jedinců u populace bezobratlých
Vliv demografické variace a míry kolísání životních
podmínek (prostředí) na pravděpodobnost vyhynutí
populace palmy Astrocaryum mexicanum) v průběhu
100 let v závislosti na výchozí velikosti populace
Pravděpodobnost vyhynutí pod 5 %
Vír vymírání (extinkční vír - extinction vortex)
Minimální dynamické území
(minimální velikost území, Minimum Dynamic Area - MDA)
* Plocha (vhodného životního prostředí) potřebná k zachování
minimální životaschopné populace (původně: lesního
porostu).
* Odhad na základě znalosti velikosti životního prostoru
(domovského okrsku) jedinců a skupin daného druhu.
­ Populace drobných savců: 10 000 - 100 000 ha
­ Populace velké šelmy (medvěd grizzly):
50 000 - 2,5 miliónů km2
Případová studie II: Medvěd hnědý - grizzly
(Ursus arctos horribilis) v severní Americe
Rozšíření
medvěda grizzlyho
v severní Americe
Současný areál
Historický areál
Medvěd hnědý - grizzly (Ursus arctos horribilis)
v severní Americe:
* Minimální životaschopná populace: 50 - 90 jedinců
(95% pravděpodobnost přežití po dobu 100 let)
* Minimální dynamické území
­ 50 jedinců: 50 000 km2
­ 1000 jedinců: 2 500 000 km2
* Národní parky v USA jsou příliš malé na to, aby
umožnily existenci MVP (Yellowstone NP: 9 000 km2),
nadto jsou od sebe odděleny často nepřekonatelnými
vzdálenostmi a překážkami.
Mnoho stávajících populací patrně vyhyne!
Medvěd hnědý - grizzly (Ursus arctos horribilis)
v národním parku Yellowstone (USA) a jeho okolí:
* 34,5 tis. km2
* cca 170 dospělých
jedinců
* 42 samic (1996
-2001 průměrně 36)
Analýza životaschopnosti populace
(Population Viability Analysis - PVA)
* Kombinace demografické studie populace (ohroženého druhu)
se studiem
­ nároků druhu na prostředí
­ dostupnosti požadovaných ,,zdrojů" (potrava, úkryty atd.)
­ identifikace slabých míst v bionomii druhu (zranitelných
stádií v jeho vývojovém cyklu)
* Předpověď trendů vývoje pomocí statistických metod
* Metodika je stále ve vývoji, diskutována, neustálena
Případová studie III:
Mangabej chocholatý (Cercocebus g. galeritus)
v lesích na řece Tana (Keňa)
lesní plochy
Výskyt pouze v zaplavovaných
lužních lesích na dolním toku řeky.
Výrazné zmenšení a fragmentace habitatu
během 20 let vlivem zemědělské činnosti
* Pokles jak celkové populace tak počtu skupin
o cca 50 %
* Stav 1989: 700 jedinců, avšak efektivní populace jen cca
100 jedinců: - velký počet nereprodukujících jedinců
- velká variabilita v počtu potomků
* Analýza životaschopnosti populace: 40% pravděpodobnost
vyhynutí během příštích 100 let.
* MVP: skoro 8 000 jedinců (pouze demografické faktory!)
Mangabej chocholatý (Cercocebus g. galeritus)
v lesích na řece Tana (Keňa):
Případová studie IV:
Tetřívek prériový Attwaterův (Tympanuchus
cupido attwateri - Attwater's Prairie Chicken)
v Texasu (USA)
Historické a současné rozšíření tetřívka prériového
(Tympanuchus cupido) v severní Americe
Poddruh z východního
pobřeží (Tympanuchus
cupido cupido - ,,Heath Hen")
vyhynul v r. 1932
Tetřívek prériový Attwaterův žije na prérii jihovýchodního
pobřeží sev. Ameriky (Texas). Vyžaduje kombinaci porostů
vysokých a nízkých trav.
Hrozí mu vyhynutí v důsledku úbytku a fragmentace jeho habitatu.
Hlavní příčiny: přeměna prérie na ornou půdu či stavební
pozemky (zvětšování měst), příliš intensivní pastva.
1900: cca 1 000 000
1937: 8 700
1967: 1 070
1981: 1 438
1987: 1 108
1989: 432
1993: 456
1994: 158
1995: 68
1996: 42
2001: 42
Úbytek vhodného habitatu pro tetřívka prériového Attwaterova
o 97 % z 2,4 milionů hektarů (1900) na 80 200 ha (1993),
z toho o 57 % do r. 1937.
Odhad velikosti populace:
Početnost hnízdících jedinců v období 1972-1992
Tetřívek prériový vyžaduje vhodná tokaniště.
Na obrázcích poddruh
Tympanuchus cupido pinnatus
- Greater Prairie Chicken).
Dnes tokaniště částečně zarůstají
nepůvodními druhy keřů.
Méně dramatický avšak rovněž znepokojivý je pokles populací
původních kurovitých ptáků ve střední Evropě:
Tok tetřívků obecných (Tetrao tetrix)
Tetřev hlušec (T. urogallus)
Jeřábek lesní (Bonasa bonasia)
Případová studie V: Tetřev hlušec (Tetrao urogallus)
Taiga - přirozený habitat
Habitat tetřeva hlušce (Tetrao urogallus) ve střední Evropě
PPřřirozenirozenáá holinaholina -- zvzvěětraltraláá skskáála (la (azonazonáálnlníí,, orobiomorobiom))
AntropogennAntropogenníí holinaholina -- emisnemisnííPPřřirozenirozenáá holinaholina -- vývratvývrat
RozvolnRozvolněěný porost vlivem intenzivnný porost vlivem intenzivníího hospodaho hospodařřeneníí v minulostiv minulosti
Habitat tetřeva hlušce (Tetrao urogallus) ve střední Evropě
AntropogennAntropogenníí holinaholina -- pasekapaseka
ZarZarůůstajstajííccíí paseka: vypaseka: vyššíšší podrost vytlapodrost vytlaččuje boruje borůůvvččíí
a brusina brusinččíí, br, bráánníí ve výhledu (ve výhledu (predpredáátotořřii!)!)
LesnLesníí svsvěětlinatlina
ŘŘíídký les (modký les (možžnost prnost průůletu!) s bohatým podrostemletu!) s bohatým podrostem
1) Pupeny buku jako jarní potrava slepice; 2) Borůvčí jako zdroj potravy od jara do
podzimu; 3) Solitérní odumřelé stromy či nízké, neolistěné větve pro tok na stromě;
4) Ukryt pro hnízdo pod nízkými větvemi smrku; 5) Vyšší keříky borůvky a brusinky
jako kryt před špatným počasím; 6) Odumřelé dřevo jako zdroj hmyzu; 7) Mraveniště
jako zdroj potravy (bílkovin!) - hlavně pro kuřata při špatném počasí; 8) Pařezy a jiná
vyvýšená místa pro tok na zemi; 9) Jeřabiny jako potrava na podzim a v zimě;
10) Obnažená půda jako popeliště; 11) Husté koruny jako noční, resp. zimní úkryt.
Nároky tetřeva hlušce (Tetrao urogallus) na habitat ve střední Evropě
středohoří Fichtelgebirge (Bavorsko)
Důležité prvky prostředí tetřeva hlušce (Tetrao urogallus)
PopeliPopeliššttěě SvSvěětlina, odumtlina, odumřřeleléé ddřřevo (hmyz jako potrava!)evo (hmyz jako potrava!)
BorBorůůvvččíí ((Vaccinium myrtillusVaccinium myrtillus)) BrusinBrusinččíí ((Vaccinium vitisVaccinium vitis--ideaidea))
Důležité prvky prostředí tetřeva hlušce (Tetrao urogallus)
ZastoupenZastoupeníí stromstromůů rrůůzných przných průůmměěruru
kmene (v prsnkmene (v prsníí vývýššce) na studijnce) na studijnííchch
plochplocháách (ch (FichtelgebirgeFichtelgebirge, Bavorsko):, Bavorsko):
šširokirokéé, zelen, zelenéé sloupcesloupce -- žživivéé stromystromy
úúzkzkéé,, ššrafovanrafovanéé sloupcesloupce -- odumodumřřeleléé stromystromy
ZastoupenZastoupeníí stromstromůů rrůůzných przných průůmměěrrůů
kmene (v prsnkmene (v prsníí vývýššce) na studijnce) na studijnííchch
plochplocháách (ch (FichtelgebirgeFichtelgebirge, Bavorsko), Bavorsko)
s vs vííce nece nežž 10 pozorov10 pozorováánníími tetmi tetřřevaeva
Důležité prvky prostředí tetřeva hlušce (Tetrao urogallus)
Vztah pokryvnosti stromovVztah pokryvnosti stromovéé vrstvyvrstvy
(z(záápoje porostu) a výskytu tetpoje porostu) a výskytu tetřřevaeva
VztahVztah ,,,,hustoty okrajehustoty okraje"" a výskytu teta výskytu tetřřevaeva
Důležité prvky prostředí tetřeva hlušce (Tetrao urogallus)
Vztah pokryvnosti roduVztah pokryvnosti rodu VacciniumVaccinium a výskytu teta výskytu tetřřevaeva
Souhrn:
Chceme-li zachránit ohrožený druh, musíme chránit jeho
existující populace na přírodních stanovištích (in situ), případně je udržovat
v chovech (ex situ).
Přitom je třeba zohlednit poznatky o
- autekologii druhu (jeho nároky na prostředí),
- jeho bionomii a populační biologii (vývojový cyklus; způsob
reproduce)
- a etologii (sociální vazby v populaci, reprodukční chování),
stejně tak jako poznatky z
- populační genetiky,
- dem- a synekologie (vliv konkurence a predace).
Na základě dostupných resp. zjištěných údajů k těmto oblastem stanovíme
minimální životaschopnou populaci daného druhu v daném prostředí, její
minimální dynamické území a provedeme analýzu životaschopnosti dané
populace. Ta nám napoví potřebná opatření a pravděpodobnost jejích
úspěšnosti.