Biotické krize a globální ekosystémy v historii Země - část III. Kambrium Rostislav Brzobohatý Hen-výběrovka 09 > O O Ďas -Mln.& tot (Ma) f eon T era fan R O Z O I K U M PALEOZOIKUM perioda kambrium ordovik silur devon karbon desková tektonika (orogeneze) kaledonská perm MESOZOIKUM trias jura křída KENOZOIKUM paleogén| neogér desková tektonika - alpinská orogeneze "Strangelove ^ ocean"(anoxie)^-cg 03 o> J o sinice, řasy s S -• (Pudy) t t t t 3 3 < V! -i < ■1 S < 3 -s T 3 S öd TT n' Vztah masových vymírání (tučné šipky) a drobnějších decimací globální diverzity Pliensbachian Norian IV. U. Permian |||. Stephanian LSerpukhovian Frasnian II. U. Sílurian Ashgillian I. M. Caradocian U. Arenigían Trempealeauan l. Dresbachian U. Botomian Pliocene M. Miocene U. Eocene Maastrichtian v. Cenomanian Aptian Tithonian r* O u -C 03 xgi O 18- 16-14-12-10 8 6-4- 2- _ -40 \ Oxid uhličitý -30 Oxs 02 dnes C02 dnes kyslík x 1 11*1 \ t \J -20 -10 Camb. Ord. Ma 500 Dev Carb 300 Pe. Tri. Jur. Cret. Cen. 0 100 O) >u o c* > O 08 -Q O Kolísání obsahu 02 a C02 v atmosféře během fanerozoika (poslední půl miliardy let a vztah k současnému stavu) Fanerozoikum: intenzita vulkanizmu a kolísání - teplot, - mořské hladiny, - 02 a C02 o -5 -10 Solarstrahlung co2 0.720 % 0.36 0.036 kontinentaler Vulkanismus warm Mio. J. 600 500 400 suto marí riismus Lni nfiittlere globalle ! Temperatur! 300 ?00 100 ! Hromadné vymírání I. II. III. IV. V. 3 faunistické skupiny ve fanerozoiku podle Sepkoskiho a jejich vrcholy: 1. - kambrická (modrá), 2. - paleozoická (červená) a 3. - moderní (zelená) \ (a) Cambrian fauna (b) Paleozoic fauna (c) Modern fauna Brachiopods Trilobites Eocrinoids Sea stars ^jCephalopods Anthozoans />Crinoids "-.->:-----, Birds Tnšécts/í Gaštřopods 600 543 490 443 417 354 290 248 206 Millions of vears ago (mya) miliony let 144 65 /1.8 Quaternary OJ CD Diverzita (rozrůzněnost) mořských živočichu v historii Země a episody masového vymírání I. - V. 4000 - 3000 - 02 i— C 03 CTI a E 3 2000 - 1000 - 0 °3 -O O Ordovician Late Devonian III. IV. Late Cretaceous Late Triassic Late Permian ORD DEV CARB TR JUR CRET TERT 500 400 300 200 100 0 Geologic time in millions of years 'i'-.._L FIGURE 10-84 Diversity of marine animals compiled from a database recording first and last occurrences of more than 34,000 genera. The graph depicts five major episodes of mass extinction (global extinctions over a short span of geologic time). (Adapted from Sepkoski, J. J., Jr. 1994. Geotimes 39(3):1S-17.) KAMBRIUM (542 - 488 Ma) Kambrium - rozpad Rodinie, nejvetsi kontinent Gondwana Late Cambrian 514 Ma m,y. 500 51G a rr O 520 -530 -54C -550 -I SGC 57C -5SC -590 -600 - CĹ < o o N O Dtľ UJ n UJ .2 c Q Pozice faun a lokalit okolo hranice proterozoikum/fanerozoikum Burgess Shale fauna Chengjiang fauna Youngest Edlacaran fossil, 533 m.y. old shelly fauna Ediacaran fauna □ □ Život v kambriu • Báze kambria je většinou geologicky lehce zjistitelná podle nástupu pevných částí fosílií (schránky, kostřičky). Biomineralizace -skeletonizace, její príčiny (viz dále). • Mluvíme o „kambrické explozi" (ano nebo ne - srv. např. Tanganika, sarmat) • V kambriu nastupují všechny kmeny s tvrdými elementy (? s výjimkou mechovek) a i četné bez pevných částí (problém zjištění?). Evoluční výhoda schránek a koster: 1. Podpírají svaly, etc. 2. Ochrana vůči prostředí, predátorům 3. Pomoc (opora) při pohybu Možné vysvětlení nástupu skeletonizace: - Vysoký obsah solí ve vodách + obrana = detoxikace - Zvyšující se obsah kyslíku v prostředí a možnost jeho využití pro energeticky náročnou biochemii (srovnání: v dnešních prostředích s nízkym obsahem kyslíku žijí jen malé měkotělé organizmy). Stavba těla (12 - buněk) Okolo hranice Prz/Cm se objevuje tzv. „tomotská fauna": - drobné (1-5 mm) fosfatické schránky, většinou neznámého systematického zařazení a příbuznosti. - tvar: většinou trubičky, ostny, kuželovité nebo destičkovité fosílie - zástupci tomotské fauny mizí během kambria. FIGURE 10-13 Late Precambrian and Early Cambrian shell-bearing fossils frqm Siberia. (A) Anabarella, X20, a gastropod; (B) Camenella, X18, affinity uncertain; (C) Aldanella, X20, a gastropod; (D) sponge spicule, X30; (E) Fomitchella, X45, affinity uncertain; and (F) Lapworthella, X20. (After Mattheit, S.J. and Missarzhevsky, V. V.J. 1975. Geol. Soc. London 131:289-304.) Anabariíes sp., proterozoikum/kambrium, Sibiř, v hornině a rekonstrukce bezopornati ramenonozci Erdgeschichtliche Zeiten Kambrickä (1. fauna) Diverzita rodu mnohobunecnych v kambriu (Sepkoski 1992) Geologic Time Archeocyáti (příbuzní živočišných hub) - stavitelé spodnokambrických útesů Parieties FIGURE 10- Longitudinally cm in height. (B archaeocyathan vesicular inner v The archaeocyathan skeleton. (A) uted cup of an archaeocyathan, about 6 Transverse section of a nonfluted a!^^^T^ Řez biohermou archeocyátů s mezerní hmotou kalcimikrobů, spodní kambrium, lemdadské souvrství, Vys. Atlas, Maroko Stavba schránky archeocyátů je podobná poriferám nebo láčkovcům (korálům) Hyolitha, mořští, dnes k měkkýšům, rozvoj v kambriu, vymírají ve stř. permu Hyolithes sp., kambrium, Utah _i_:__i Fosílie, burgesské břidlice, stř. Cm Britská Kolumbie, Kanada Odontogriphus omalus, kmenová skupina pro měkkýše nebo pro všechna lofotrochozoa(?) •Brachiopoda: •Dvouchlopňová schránka, fíltrátoři •Dominantní skupina v kambriu jsou "inartiklllátní" (bezoporní): < infauní formy se schránkami z fosforečnanu vápenatého\ epifauní formy s Ca C03 schránkami) •Nastupují i artikulátní brachiopodi (se zámkem, epifauní, kalcitové schránky) Bohemiella romingeri, Skryje, střední kambrium, barrandien. Lingulella ampla, svrchní kambrium, Colfax, Wisconsin, USA Trilobita Sao hirsuta, střední kambrium, Skryje Conocoryphe sulzeri, střední kambrium, Jince, barrandien Olenellus fowleri. Spodní kambrium, Lincoln County, Nevada Ptychoparia striata střední kambrium Jince, barrandien •Echinodermata (ostnokožci): •Druhoústí s 5-ti četnou symerií, vápnitými schránkami, specielní rozvod vody (ambulakrální soustava) •Většina kambrických ostnokožců měla stonek (přisedlí) Gogia sp., stř. kambrium, House Range,Utah. Eocrinoidea (kambrium-silur) patří k časným zástupcům ostnokožců. Živočichové burgesských břidlic (rekonstr.) Class Tri loh i La A m c h noru ur p ha Cnistaceomorpha Atcloccrsla Prctarthropoda Common Ancestor Úsvit arthropodů - kladogram, vztahy Živočichové burgesských břidlic Neznámá příbuznost Nectocaris Dinomischus Živočichové burgesských břidlic Kroužkovci Drápkovei (dnes suchozemské tropy) Strunatci (Chordata, Acrania) Aysheaia Plkala gracilens Rekonstrukce života během sedimentace burgesských břidlic (střední kambrium, Britská Kolumbie) Dinomischus Opabinia Three vetulicoliaiis. Front to back: Vetulicola, Xidazoon, Didazoon OUR FAMILY AND OTHER ANIMALS All vertebrates, including humans, are members of the deuterostome supergroup. Fossils found at Chengjiang in China are starting to reveal what our most ancient ancestors looked like Možný kladogram úsvitu strunatcu Nej starší doložená akrania foto z burgesských břidlic Pikaia gracilens, Burgess Pas, Kanada, stř. Cm rekonstrukc foto rekonstrukce f c] A Su^isliitt]. Gt-úSúietieŕRC Cathaymyrus diadectus, sp. Cm, Junan, Cína Vertebrata nastupují rovněž už ve sp. Cm. Myllokunmingia jeví podobnosti s recentními sliznatkami Haikouichthys pak spolu s eukonodonty je řazena na počátek nástupu bezčelistnatců (Agnatha) Myllokunmingia fengjiana, Haikou, Cína, sp. Cm rekonstrukce Haikouichthys ercaicuensis, Haikou, Cína, sp. Cm Průběh života v kambriu Kambrický ekosystém Substrate1 Locomotion I Floatera/ Swmmera Cambrian Fauna Filtered particles Dirt/Mlud Plants Meat - Food Trilobitfis rnomalocarids Mobile Fixed low Sedi ment aurface duuellera Fixed high Reclined Brachiopods Crinoids .Archaeocyathids and sponges Trilobites rrchaic molluscs archaic molluscs Exotic arthropods Shallow Deep Brachiopods Trilob ites Vtorms 'i.ii.tirms Dominant animals: Trilobites, Worms, Inarticulate brachiopods Dominant life modes: SI ow, surfac e- d we I li n g detritu s fee d in g Few filter feeders, herbivores or carnivores Few burrowers or swimmers Local Diversity: ~ 7 species in stressed zones ~13 species in near shore regions -20 species in open marine Kambrium - souhrn Explosívní vývoj (Gould: nestálost genetických kontrolních mechanismů + volné niky, poté upevnění genetické paměti - variace na dané téma) Fosfogenní událost, vzrůst 02, biomineralizace, skeletonizace Nový ekosystém moří: vznik úplné potravní pyramidy (diverz. fytoplankton + radiace zooplanktonu = rozvoj heterotrofie a velkých konzumentů Specializace způsobů života: potrava: dravci, filtrátoři, spásající organizmy, detritofágové etc. pohyb: planktón, bentos (sesilní, vagilní), nekton (nedokonalý) Systematika: převládají skupiny, jejichž rozkvět je vázán na kambrium, a které poté výrazně ustupují a hrají již malou roli =1. kambrická fa um V závěru kambria je 1. fauna ve vlnách redukována Vymírání: Ve svrchním kambriu - nejméně 2 vlny redukce fauny Mizí: - tomotská fauna, řada čeledí trilobitů a loděnkovitých, -již dříve archeocyáti, - ovlivněny jsou však všechny skupiny především 1. fauny Redukce fauny je spojena s - transgresí a následující regresí (stres v šelfových prostředích) - vyšší tvorba černých břidlic (anoxie u dna) - delta C13 poklesl = odraz poklesu produktivity fytoplanktonu O krizi koncem kambria víme poměrně málo. Použité prameny: Benton, M.J., 1997: Vertebrate Palaeontology. - Chapman & Hall, pp.452. London. Courtillot, V. , 1999: Evolutionary Catastrophes, The Science of Mass Extinction. - Cambridge University Presss, pp.173, Cambridge (UK). Gould J.S. (ed.), 1998: Dějiny planety Země. - Knižní klub, Columbus, pp. 256, Praha. Hallam, A., Wignall, P.B., 1997: Mass Exctinctions and their Aftermath. - Oxford Univ. Press, pp. 320. Oxford. Kalvoda, J., Babek, O., Brzobohatý, R., 1998: Historická geologie. - UP Olomouc, pp. 199. Olomouc. Lovelock, J., 1994: Gaia, živoucí planeta. - MF, MŽP ČR, Kolumbus 129, pp. 221. Praha. Margulisová, L., 2004: Symbiotická planeta, nový pohled na evoluci. - Academia, pp. 150. Praha. Paturi, F. X., 1995: Kronika Země. - Fortuna Print, pp. 576. Praha. Pálfy, J., 2005: Katastrophen der Erdgeschichte - globales Aussterben ? - Schweizerbart. Ver. (Nägele u. Obermiller), pp. 245, Stuttgart. Pokorný, V. a kol., 1992: Všeobecná paleontologie. - UK Praha, pp. 296. Praha. Raup, D.M., 1995: O zániku druhů. - Nakl. LN, pp. 187. Praha. Internet - různé databáze (především obrazová dokumentace)