Systém a evoluce živočichů 1. Bezobratlí (Dipl.-Biol. Jiří Schlaghamerský, Ph.D.; RNDr Jana Schenková, Ph.D.) 2. Strunatci (Mgr. Tomáš Bartonička, Ph.D.) Osnova ­ pro část ,,bezobratlí": 1) Úvod do zoologické systematiky; Archezoa, Protozoa (22. 2.) 2) Porifera, Cnidaria, Ctenophora, Placozoa, Bryozoa = Ectoprocta, Rotifera, Acanthocephala (1. 3.) 3) Plathelminthes, (Gastrotricha), Annelida, Nemertea (8. 3.) 4) Sipuncula, Mollusca, Brachiozoa (15. 3.) 5) Nematoda, Nematomorpha, Tardigrada, Onychophora, Arthropoda: Chelicerata (22.3.) 6) Arthropoda: Myriapoda, ,,Crustacea", Hexapoda (29. 3.) 7) Deuterostomia: Echinodermata, Pterobranchia, Enteropneusta (12. 4.) Doporučená literatura: Systém a evoluce živočichů Případně jako vhodný doplněk (především charakteristika jednotlivých kmenů a nižších taxonů; vyšší zařazení do systému je však zastaralé, resp. chybí): Edmund Sedlák: Zoologie bezobratlých (2002: 2. vydání), Masarykova univerzita (skripta) Podíl vyšších skupin organismů na celkovém počtu popsaných recentních druhů (cca. 1,5 mio.) hmyz ostatní členovci měkkýši ostatní bezobratlí obratlovci rostliny houby prvoci bakterie a viry Systematika * snaha třídit (klasifikovat, seskupovat) organismy podle podobnosti * snaha popsat fylogenetické (příbuzenské) vztahy mezi organismy Vědecké studium rozmanitosti životních forem (původu a organizace biologické diversity). ­ sýstema (starořecká výslovnost) ­ útvar, složenina - systmatikós - utříděné, seřazené (Dnešní chápání pojmu systém: systém je tvořen z jednotlivých částí, které jsou uspořádány tak, že tvoří jeden celek, který představuje víc než součet těchto částí.) Taxonomie: - někdy užíváno jako synonymum - metodika určování a pojmenování organismů (zahrnuje klasifikaci, nomenklatoriku) - taxis - řád, uspořádání ; - nomos ­ zákon, zvyk, věda/nauka Systém a evoluce ... Aristoteles 384-322 př. n. l. např. ,,Scala Naturae" Klasické hierarchické kategorie zoologického systému Regnum - říše Phylum - kmen Classis - třída Ordo - řád Familia - čeleď Genus - rod Species - druh Systém a evoluce ... Carl (von) Linné (Carolus Nilsson Linnaeus) 1707-1778 V 10. vydání 1. dílu knihy Sytema Naturae z r. 1758 poprvé použil důsledně binominální nomenklaturu (rodové jméno a druhový přívlastek čili epithet) pro živočišné druhy. Z hierarchických úrovní zavedl dále řád, třídu a říši, ostatní kategorie (viz výše) byly přidány později. Systém a evoluce ... Biologická rozmanitost jako odraz evoluce: Fylogenese druhů a jim nadřazených taxonů (příbuzenské vztahy mezi taxony!) Problém: nebyli jsme u toho! Konstantnost ,,systému" jako orientační pomůcky versus Správnost ,,systému" z hlediska nových poznatků Charles Darwin: ,,Budeme-li vycházet z této idei, že bude přírozený systém ­ do té míry do které to bude možné - uspořádán genealogicky ... tak chápeme pravidla, která musíme dodržovat při klasifikaci." Charles Robert Darwin 1809-1882 Systém a evoluce ... Fylogenese = vývoj taxonů (druhů, kmenů) v evolučním procesu (oproti tomu: ontogenese = vývoj jedince od oplodnění vajíčka do dospělosti) ze starořeckého - filojenesi ­ filon = kmen, rod a ée ­ jenesi = zrození, vznik ,,Monofyletický rodokmen organismů" od Ernsta Haeckela (1866) Strana z notesů s poznámkami Ch. Darwina (Transmutation Notebooks) se znázorněným dendrogramem příbuzenských vztahů mezi taxony (1837). Systém a evoluce ... Problém: nejednotné pojetí jak tvořit systém a čemu má sloužit Různé taxonomické směry či systematické školy (myšlení): Fenetika: založena na podobnosti (vnější), původní přístup; v moderní podobě jako numerická taxonomie. Fylogenetická systematika (kladistika): snaží se o vytvoření ,,vskutku přirozeného" systému, tedy takového, který bude pravdivě odrážet příbuznost taxonů; činí tak hodnocením znaků z hlediska jejich vzniku (společné odvozené znaky - synapomorfie); vychází z principu dichotomického dělení taxonů (bifurkace), neuznává anagenesi ve smyslu přerodu jednoho druhu v jiný, aniž by došlo k rozštěpení na druhy dva. Dnes převažující přístup. Evoluční taxonomie: kombinuje přístup numerické a fylogenetické taxonomie; zdůrazňuje význam radiace oproti bifurkaci; uznává anagenesi ve smyslu změny jednoho druhu v jiný, aniž by došlo k rozštěpení na druhy dva; považuje výrazné změny v organizaci organismu za důvod pro vyčlenění do samostatného taxonu (grad). Emil Hans Willi Hennig 1913-1976 zakladatel fylogenetické systematiky Základní pojmy (nejen) fylogenetické systematiky: Taxon: jednotka na různých úrovních systému organismů (představuje skupinu reálných organismů) * Monofyletický taxon (monofylum, angl. clade = klád): Skupina druhů, které mají předka společného právě jen jim; obsahuje tohoto předka (výchozí druh) a všechny jeho potomky (druhy z něho vzešlé). Založen na synapomorfiích (společných znacích, které získal jejich společný předek, u něj se nazývá autapomorfie). (Ve stejném smyslu je zastánci evoluční systematiky používán pojem holofyletický taxon a to s argumentem, že monofyletické jsou všechny organismy se společným předkem.) * Parafyletický taxon (parafylum): Skupina druhů, která neobsahuje všechny potomky společného předka. Založen na symplesiomorfiích (příslušníci této skupiny mají znak, který měl jejich společný předek a který nezahrnutému potomkovi chybí). * Polyfyletický taxon (polyfylum): Skupina druhů, které nemají předka, který by byl společný právě jen jim. Založen na konvergentních znacích (chyběly společnému předkovi, vyvinuly se nezávisle). D EA B C Monofylum autapomorfie synapomorfie Fylogenetická systematika uznává pouze monofyletické taxony! Monofyletický taxon (monofylum): Skupina druhů, které mají předka společného právě jen jim; obsahuje tohoto předka (výchozí druh) a všechny druhy z něho vzešlé. Založen na synapomorfiích, tzn. společných znacích, které získal jejich společný předek; u něj se každá taková ,,evoluční novinka" nazývá autapomorfie (jedná se o tzv. odvozený znak). Základní pojmy (nejen) fylogenetické systematiky: D EA B C Parafylum autapomorfie (získání znaku) autapomorfie (redukce znaku) plesiomorfie Fylogenetická systematika uznává pouze monofyletické taxony! Parafyletický taxon (parafylum): Skupina druhů, která neobsahuje všechny potomky společného předka. Založen na symplesiomorfiích: Příslušníci této skupiny mají (aspoň jeden) znak, který měl jejich společný předek a který nezahrnutému potomkovi chybí. Základní pojmy (nejen) fylogenetické systematiky: D EA B C Polyfylum konvergence Fylogenetická systematika uznává pouze monofyletické taxony! Základní pojmy (nejen) fylogenetické systematiky: Polyfyletický taxon (polyfylum): Skupina druhů, které nemají předka, který by byl společný právě jen jim. Založen na konvergentních znacích (tyto znaky chyběly společnému předkovi, vyvinuly se nezávisle). Rozpoznat, který znak je homologický a který konvergentní nemusí být vůbec jednoduché! Pokud je v rámci fylogenetického systému užíván taxon, který je (pravděpodobně) polyfyletický, zpravidla se jeho jméno uvádí v uvozovkách. D EA B C D EA B C Monofylum Parafylum autapomorfie synapomorfie autapomorfieautapomorfie (redukce) plesiomorfiePolyfylum D EA B C konvergence Fylogenetická systematika uznává pouze monofyletické taxony! Základní pojmy (nejen) fylogenetické systematiky: Systém a evoluce ... Pro větší názornost příklad ze systému obratlovců: Pokud do plazů (Reptilia) nezahrneme i ptáky (Aves), jedná se o parafyletický taxon a z pohledu fylogenetické systematiky by se tedy vůbec neměl používat. Ptáci jsou sesterskou skupinou krokodýlů (Crocodylia), společně tvoří taxon Archosauria. Snaha vytvořit taxon teplokrevných obratlovců (ptáků a savců ­ Mammalia) by vedla k vytvoření polyfyletického taxonu, který by již vůbec neodpovídal průběhu fylogenese. Průběh fylogenese Kladogenese: historické štěpení evolučních linií, vznik nových druhů a zánik starých Anagenese: časový průběh změn v rámci jednotlivých linií, vznik evolučních novinek ­ čili změny organismů pod tlakem přírodního výběru (i bazální taxon ,,A" může mít více odvozených znaků, nemusí tedy být primitivnější než např. taxon ,,B" (fylogenetická systematika však samotnou anagenesi neuznává za zdroj nového druhu). kladogenese anagenese- autapomorfie (evoluční novinka, odvozený znak) Systém a evoluce ... Velký počet hierarchických úrovní vede k tomu, že se fylogenetická systematika (kladistika) vyhýbá (či přímo odmítá) užívání tradičních (linnéovských) hierarchických úrovní systému pro taxony nadřazené rodu (zařazení do rodu vyžaduje mezinárodní kód zoologické nomenklatury). Není totiž jasné, které úrovně přiřadit kategoriím jako jsou třídá, řád či kmen; řazení různých skupin (vývojových větví = ,,kládů") se pak stává nesouměřitelné. D EA B C taxon hierarchické úrovně 2 taxon hierarchické úrovně 3 taxon hierarchické úrovně 4 taxony hierarchické úrovně 1 Systém a evoluce ...