úvod Prokaryota Eukaryota Dvě skupiny (nadříše) buněčných organismu: Prokaryota - bakterie, archea a sinice mají jádro (nukleoid) ve formě jedné kruhové molekuly DNA neoddělené od cytoplazmy membránou bez mitochondrií, chloroplastu, cytoskeletu Eukaryota - rostliny, houby, „řasy", „prvoci" a živočichové vznikla z archeí, po získání cytoskeletu a schopnosti fagocytovat vznik eukaryotické buňky Eukaryota Vznik eukaryotické buňky: Teorie endosymbiózy Lynn Margulisová 1970 a 1996 charakteristika Prokaryota Eukaryota Eukaryota změny oproti prokaryotickým organismům: 1. změna topologie buněčných membrán 2. reorganizace genetického materiálu 3. vznik buněčné kostry neboli cytoskeletu základní znaky eukaryot: mají buněčné jádro - nucleus - s více a složitějšími chromozómy; jádro je oddělené od cytoplazmy membránou mají mitochondrie, případně chloroplasty a další různé organely, mají cytoskelet množí se nepohlavně - mitózou, ale i pohlavně předfylogenentické dělení Eukaryota Klasické dělení eukaryot Dle amerických autorů Cavalier-Smith (1983) a Corliss (1994) ■ Archezoa (praprvoci) - jednobuněční bez mitochondrií, chloroplastů, Golgiho aparátu, hydrogenosomů, peroxisomů ■ Protozoa (prvoci) - jednobuněční s mitochondriemi, chloroplasty a Golgiho aparátem ■ Chromista - bezbarví bičíkovci, zoosporní houby, jednobuněčné a vláknité řasy (mimo zelených řas) ■ Plantae - mnohobuněční s chloroplasty ■ Fungi - heterotrofní eukarotické organismy produkující buněčnou stěnu ■ Animalia - mnohobuněčné heterotrofní organismy Protista zahrnovala dříve jednobuněčné „živočišné" organismy. Dle fylogenetického pojetí se jedná o polyfyletický taxon bez společného předka založený pouze na symplesiomorfním znaku -jednobuněčnosti. fylogenetické dělení Eukaryota Fylogenetické dělení eukaryot - nové: 6-8 „říší" Opisthokonta: houby, mnohobuněční živočichové, / někteří „prvoci" Amoebozoa: měňavky, hlenky, řada „bičíkovců" (pohyb / hlavně bičíky) Rhizaria: „bičíkovci" a kořenonožci (pohyb hlavně / / panožkami) Excavata: většinou „bičíkovci" (např. trypanozomy, diplomonády) a někteří kořenonožci Archaeplastida: pravé rostliny, zelené řasy, ruduchy a glaukofytní řasy Chromalveolata: různí „prvoci" (např. nálevníci, obrněnky, výtrusovci), „řasy" a „plísně" společné znaky jednobuněčných Eukaryota Jednobuněčná Eukaryota - axonema = svazek mikrotubulů společné znaky: pohybové organely - bičíky (flagella), brvy (cilie), cirry, undulující membrány a membranely, panožky (pseudopodia) mikrotubuly - podílí se na stavbě pohybových organel klouzavý pohyb mikrotubulů probíhá jejich posouváním dineinovými raménky za spotřeby 2 ATP společné znaky jednobuněčných Eukaryota Jednobuněčná Eukaryota znaky: společné pohybové organely pseudopodie panožky typy pseudopodií: lobopodie - laločnaté panožky filopodie - nitkovité panožky retikulopodie - podobné jako filopodie, ale s anastomozami (příčnými spojkami) axopodie - mikrotubuly silně vyztužené s lepivou rheoplazmou na povrchu typy panožek: lobopodie retikulopodie filopodie axopodie společné znaky jednobuněčných Eukaryota Jednobuněčná Eukaryota - společné znaky: život v tekutinách - voda, stačí i tenká povrchová blanka, tělní tekutiny (parazité, symbionti) šíření a přečkání nepříznivých podmínek - spóry = struktury sloužící k rozmnožování, adaptované k šíření a snášení nepříznivých podmínek, většinou bez zásobních látek a cysty = klidová stádia s celistvým mimobuněčným obalem - chitin, vzácněji celulóza - sloužící k přečkání nepříznivých podmínek potrava - komplexní organické molekuly v rozpuštěné formě = osmotrofie nebo pevné částice - detrit, bakterie, jiné jednob. organismy = fagotrofie, smíšená výživa = mixotrofové nebo s autotrofními symbionty vybrané skupiny jednobuněčných Eukaryota Výběr důležitých skupin jednobuněčných eukaryot (označené zeleně tučně) Opisthokonta: Choanozoa (Choanoflagellata) - trubénky Amoebozoa: Lobosea - lalokonozí Rhizaria: Foraminifera - dírkonošci Heliozoea - slunivky Radiolaria - mřížovci Excavata: Euglenozoa - bičivky a krásnoočka Archaeplastida Chromalveolata: Apicomlexa - výtrusovci Ciliophora - nálevníci charakteristika Amoebozoa Lobosea Gymnamoebia „říše" AMOEBOZOA - měňavkovci Lobosea - lalokonozí charakteristickým znakem je vytváření laločnatých panožek lobopodií - pohyb, potrava buňky nahé (Gymnamoebia) nebo se schránkou (Testaceolobosia) ektoplazma hyalinní (sklovitá) a endoplazma zrnitá Gymnamoebia - améby buňky bez schránky vodní a terestrické biotopy, i endobiotické pohyb řízeným cytoplazmatickým prouděním a valením některé druhy vytvářejí cysty (pokud jsou vícejaderné, slouží i k pomnožení) zástupci Amoebozoa Lobosea Gymnamoebia Gymnamoebia - améby Amoeba proteus - měňavka velká ■ až 1 mm, žije v detritu a na rostlinách stojatých vod Entamoeba histolytica úplavičná měňavka původce amébové dysentérie (krvavé průjmy, horečka, vyčerpání) forma „minuta" žije neškodně v tlustém střevě; tvoří cysty - přenos z fekálií na nového hostitele může se změnit na silně patogenní formu „magna" produkující proteolytické enzymy tropy a subtropy, střevní parazit člověka ■ ■ ■ ■ charakteristika a zástupci Amoebozoa Lobosea Testaceolobosia Arcella Testaceolobosia - krytenky ■ sladkovodní, mořské a terestrické biotopy, vlhká půda nebo mech ■ buňka kryta schránkou nebo šupinkami ■ otvor pro panožky = pseudostom ■ schránky z kamínků = xenosomata; schránky z anorganických destiček produkovaných buňkou = idiosomata; schránky z organických látek vylučovaných buňkou = pseudochitinózní Arcella - štítovka ■ pseudochitinózní schránka Difflugia - rozlitka ■ schránka z nerostných úlomků (xenosomata) Nebela - zdobenka ■ schránka z vápenitých destiček (idiosomata) Centropyxis - ježenka ■ schránka pseudochitinózní s xenosomaty Centropyxis charakteristika Rhizaria „říše" RHIZARIA ■ morfologicky i ekologicky heterogenní skupina kořenonožců a některých „bičíkovců" panožky sloužící k pohybu: typu filopodie (nitkovité), reticulopodie (síťovité), axopodie (paprsčité vyztužené mikrotubuly) Filosea - nitkonozí Heliozoea - slunivky Foraminifera - dírkonošci Radioloria - mřížovci filopodie (Filosea) axopodie (Heliozoea a Radiolaria) retikulopodie (Foraminifera) ■ charakteristika a zástupci Rhizaria Filosea Nuclearia Filosea - nitkonozí mořští, sladkovodní, terestričtí zástupci schránkatí i bez schránek panožky nitkovité (filopodia), výjimečně větvené nebo s anastomózami (spojkami) filopodie jsou vyztuženy fibrilární osou z aktinových filamentů Euglypha - křeménka ■ schránka z křemičitých idiosomat, na rašelinících a vodních rostlinách Nuclearia ■ bez schránky charakteristika a zástupci Rhizaria Heliozoea Heliozoea - slunivky ■ mořští, sladkovodní, planktonní, přisedlí ■ paprsčitá axopodia (od toho název skupiny) ■ v životním cyklu bičíkaté stádium ■ kromě axopodií jsou i filopodie ■ dělení na 5 skupin podle axopodiální stavby mikrotubulu ■ Heliozoea asi nejsou momofylum Actinosphaerium eichhorni - slunivka obecná ■ bez schránky, velký počet jader, na porostech vodních rostlin Acanthocystis aculeata ■ kulovitá schránky s křemičitými destičkami a osténky, na vodních rostlinách charakteristika a zástupci Rhizaria Foraminifera Foraminifera - dírkonošci ■ mořští, horninotvorní (kambrium), většinou bentičtí ■ panožky síťovité (retikulopodie) ■ schránky vápenité (CaCO3) nebo z mukopolysacharidů, často vícekomorové ■ střídání pohlavního a nepohlavního rozmnožování (metageneze) ■ často symbiotické obrněnky zoochlorelly a zooxantelly Globigerina Spiroloculina charakteristika a zástupci Rhizaria Radiolaria vakuolizovaná ektoplazma vnitřní kapsula s endoplazmou membrána axopodie Radioloria - mřížovci radiálně symetrické schránky z Si02 nebo kyselého stroncia většinou z několika kapsul ve vnitřní kapsule z org. látek je endoplasma, mezi kapsulami vakuolizovaná ektoplasma vakuolizovaná ektoplazma často se symbionty r. Zooxantella 1 - více jader, axopodie Acanthometra Actinomma Lithocampe m m m m charakteristika a zástupci Excavata Euglenozoa Euglenoidea „říše" EXCAVATA Euglenozoa Euglenoidea - krásnoočka Kinetoplastidea - bičivky Bodonida Trypanosomatida Euglenoidea - krásnoočka: ■ cca 1000 druhů, dva bičíky na přídi, z toho jeden většinou velmi redukován (tzv. zdvojená báze bičíku) ■ autotrofní organizmy (v sladkých i brakických vodách), i heterotrofní druhy; také možný přechod na heterotrofii při ztrátě chloroplastů Euglena viridis - krásnoočko zelené Euglena gracilis - krásnoočko štíhlé charakteristika a zástupci Excavata Euglenozoa Kinetoplastidea Kinetoplastidea - bičivky: cca 600 druhů, bakteriofágové, endosymbiotičtí komenzálové a hlavně parazité přítomen tzv. kinetoplast u báze bičíku - není to organela, ale strukturální komplex = úsek na jediné mitochondrii, který obsahuje velké množství tzv. kinetoplastové DNA Bodonida - volně žijící i parazitičtí Bodo saltans - bodo skákavý - žije v odpadních vodách kinetoplast mitochondrie jádro Bodo saltans Ichthyobodo necator - bičivka rybí parazitující na pokožce ryb volně plovoucí nebo ■ ■ charakteristika Excavata Euglenozoa Kinetoplastidea Kinetoplastidea - bičivky: Trypanosomatida - trypanozómy - jen parazitičtí s 1 bičíkem vytváří se různé morfologické formy typické pro různá vývojová stádia jednoho druhu nebo pro různé rody: amastigotní epimastigotní promastigotní trypomastigotní bičík mikrotubuly endoplazmatické retikulum jádro mitochondrie kinetoplast bazální tělísko (kinetosom) Trypanosomatida - trypanozómy Příklady patogenních druhů: původce spavé nemoci člověka v Africe chronická forma Trypanooma bručel gambiense -trypanozóma spavičná spavá nemoc, rezervoár prase; 1. lymfatický systém, 2. krev, přenos inokulací, vektor moucha r. Glossina • akutní forma Trypanosoma brucei rhodesiense -trypanozóma rhodézská, rezervoár antilopa podobné onemocnění u velkých savců v Africe • onemocnění Nagana koňů, hovězího dobytka Trypanosoma brucei brucei - trypanozóma dobytčí Glossina morsitans charakteristika a zástupci Excavata Euglenozoa Kinetoplastidea Trypanosomatida - trypanozómy původcem Chagasovy nemoci v Americe: Trypanosoma cruzi - trypanozóma americká - Chagasova nemoc, přenos krevsající plošticí rodu Triatoma (čel. Reduviidae), kontaminací z výkalů při sání, rezervoár - drobní savci původce spavé nemoci koní: ■ Trypanosoma equiperdum - trypanozóma koňská - mimovektorový přenos pohlavním stykem, střední Evropa po II. sv. válce: charakteristika a zástupci Excavata Euglenozoa Kinetoplastidea Trypanosomatida - trypanozómy další nemoci způsobují zástupci rodu Leishmania: ■ Leishmania tropica - ničivka kožní, suché kožní vředy, rezervoár pes ■ Leishmania donovani - ničivka útrobní, nákazy vnitřních orgánů - „kala azar" - černá nemoc 9 Leishmania q 9° " charakteristika Chromalveolata „říše" CHROMALVEOLATA zahrnuje dřívější Chromista a Alveolata mají společného předka, který získal chloroplasty od červených řas (sekundární endosymbióza) Opalozoa - opalinky Dinozoa - obrněnky Apicomplexa - výtrusovci Ciliophora - nálevníci Alveolata m m charakteristika Chromalveolata Apicomlexa Apicomlexa - výtrusovci ■ 2500 druhů, obligátní endoparazité ■ vývojový cyklus obsahuje nepohlavní nepohyblivá stádia (výtrusy), šíření a přenos mezi hostiteli ■ střídá se několik generací odlišného způsobu množení: trofozoit sporozoit ^_>^mérozoit merdnt ^r/zoitX Vjrierogonii spóry charakteristika Chromalveolata Apicomlexa Apicomlexa - výtrusovci apikální komplex organel umožňuje invazivním stádiím (sporozoitům a merozoitům) průnik do buňky u primitivních extracelulárně parazitujících slouží k přichycení k tkáni Coccidea - kokcidie Hematozoea - krvinkovky charakteristika a zástupci Chromalveolata Apicomlexa Gregarinidea Gregarinidea - gregariny ■ parazité těla bezobratlých, střevo nebo tělní dutina, většinou u členovců ■ stavba gamontů: přední protomerit a zadní část s jádrem deutomerit, na protomeritu většinou nádstavec epimerit ■ primitivní skupina, samčí a samičí gamonti se mnohonásobně dělí Gregarina blattarum -hromadinka švábí žije ve střevě švába druhu Blatta orientalis Gregarina polymorpha -žije ve střevě potemníka Tenebrio molitor epimerit protomerit jádro pelikula deutomerit Gregarina stavba buňky gregariny (podle Laverack- Dando 1987, upraveno) Coccidea - kokcidie nitrobuněční paraziti, mono nebo heteroxenní, bez stádia trofozoita při gametogenezi vznik mnoha samčích mikrogamet, ale jen 1 samičí makrogameta Eimeria stiedae - kokcidie jaterní nitrobuněční paraziti, mono nebo heteroxenní (jeden či více hostitelů), bez stádia trofozoita jaterní kokcidióza králíků a zajíců, napadají buňky epitelu žlučových kanálků Toxoplasma gondii - kokcidie kočičí v pohlavní fázi v kočkovitých šelmách, produkce oocyst, ty pozřeny teplokrevným obratlovcem, onemocnění očí, mozku, kongenitální přenos charakteristika Chromalveolata Apicomlexa Hematozoea Hematozoea - krvinkovky ■ onemocnění: malárie, přenos: komáři rodu Anopheles, člověk mezihostitel, hostitel komár rozmnožování: 1. inokulace sporozoity 2. napadají jaterní parenchym člověka (schizogonie) - probíhá exoerytrocytální fáze, vznikají meronti a v nich několik tisíc merozoitů 3. napadají červené krvinky, probíhá erytrocytální fáze a malarický záchvat 4. s rozpadem krvinek se merozoiti mění na makro a mikrogamoty 5. nasaje je komár a v jeho těle vzniká zygota 6. vznik pohyblivé zygoty (aktivní ookineta) 7. ze střeva do slinných žláz a opět inokulace 7. uvolňování sporozoitů o- sporogonie v těle komára 6. ookineta \ kopulace 5. komár saje krev s gamonty makrogamonti jaterní buňka mikrogamonti 2. infikovaná jaterní buňka exoerytrocytální schizogonie uvolňování merozoitů 3. napadání červených krvinek \ meront i nedospělý trofozoit erytrocytální schizogonie protržený meront dospělý trofozoit meront «•••# gametocyt 4. gamonti charakteristika a zástupci Chromalveolata Apicomlexa Hematozoea Hematozoea - krvinkovky malárie (ze staroitalského mala aria = špatný vzduch) - epidemické onemocnění v oblasti tropů, subtropů a Středozemí Plasmodium malarie - zimnička čtvrtodenní - malarické záchvaty po 72 hodinách Plasmodium vivax - zimnička třetidenní - záchvaty po 48 hodinách Plasmodium falciparum - zimnička tropická - záchvaty nepravidelné, rezistentní vůči chemoterapeutikům, často končí smrtí, dnes více než 200 milionu lidí PIasmodium vivax charakteristika Chromalveolata Ciliophora Ciliophora - nálevníci ■ 8000 druhů 3 hlavní rysy: stavba kortexu - specifický buněčný pokryv jaderný dualismus - makro a mikronukleus konjugace - jako sexuální proces životního cyklu - výměna částí rozděleného mikronuklea následovaná několika mitózami systém nálevníků: ■ současný systém na základě ultrastruktury kortexu, somatogeneze, životních cyklů a molekulární data charakteristika Chromalveolata Ciliophora struktura kortexu: ■ součástí kortexu jsou alveoly, extrusómy (obrana a lov), nejčastější obranný typ je trichocysta, kinetodesmální fibrily - stažitelná vlákna napojená na báze brv ■ změna tvaru - kontrakce myoném (= svazky filamentů pod mikrotubulárními pásy) -kontrakci ovlivňuje kalcium ne ATP ■ systém mikrotubulů vyztužuje buňku_ postciliární mikrotubuly bazální tranversální mikrotubuly alveola (váček s roztoky bílkovin a polysachridů) trichocysta s anorganickým hrotem (při podráždění vystřelení rychlé řetězení bílkovin - vznik ochranného obalu) kinetodesmálni fibrila charakteristika Chromalveolata Ciliophora Potravní vakueria Stažitelná vakuola potravní organely: ■ cytostom = buň. ústa: často v prohlubni, kolem seřazeny brvy nebo membranely k přihánění potravy ■ cytofarynx = buněčný hltan ■ potravní vakuoly kolují v cytoplazmě, trávicí fermenty získávají z váčků vznikajících v lysozomech ■ cytopyge = buněčná řiť osmorequlačni orqanelv kontraktilní vakuoly: ■ přívodní houbovité kanálky ■ pulzující vakuola ■ kolem ampuly ■ systém podpírají mikrotubuly charakteristika Chromalveolata Ciliophora pohybové: ■ tělo je pokryto brvami (cilie), stavbou podobné bičíkům, slouží k pohybu a přihánění potravy ■ modifikací vznikají cirry ■ a lupínkovité membranely sytém Chromalveolata Ciliophora Ciliophora - nálevníci celkem 11 skupin, zde 6 nejvýznamnějších: Heterotrichea Heterotrichida - ruznobrví Spirotrichea - „spodobrví" Litostomatea Trichostomatida Entodiniomorphida - bachořci Phyllopharyngea Suctorida - rournatky Oligohymenophorea - chudoblanní Prostomatea Peritrichia - kruhobrví Hymenostomatida Peniculata charakteristikaa zástupci Chromalveolata Ciliophora Heterotrichea Heterotrichea ■ dlouhé tělo, často stažitelné ■ makronucleus dělen makronukleárními mikrotubuly Heterotrichida - různobrví ■ mají různé brvy: krátké cilie na povrchu ■ a dlouhé spojené v membranely u cytostomu ■ jiný tvar při pohybu Stentor sp. - mrskavka, největší prvok často zoochlorelly, růžencové jádro Spirostomum sp. - plazivenka, růžencové jádro, velká pulzující vakuola charakteristika a zástupci Chromalveolata Ciliophora Spirotrichea Spirotrichea - „spodobrví" ■ dorzoventrálně zploštělí ■ na hřbetní straně hmatové brvy ■ na břišní straně cirry - pohyb po podkladu Stylonychia sp. - slávinka 2 jádra peristom (příústní otvor) níže přední část rozšířená Euplotes sp. - lezounek jádro zaškrcené potrava jednobuněčné řasy, bičíkovci, kvasinky charakteristika a zástupci Chromalveolata Ciliophora Litostomatea Litostomatea Trichostomatia - bachořci ■ bachoroví komenzálové u přežvýkavců (skot, ovce, kozy) ■ potrava - bakterie, celulóza, prvoci _ ■ nevytváří potravní vakuolu ■ pevná kutikula, skeletové destičky ■ řasinky redukovány Ophryoscolex sp. - s bodcem a trny Entodinium sp. charakteristika a zástupce Chromalveolata Ciliophora Phyllopharyngea Phyllopharyngea Suctorida - rournatky ■ přisedlí na stopce ■ savé trubičky s haplocystami ■ rozpouští peliculu ■ posouvána pomocí mikrotubulů do buňky ■ makro- a mikronukleus ■ konjugace i pučení ■ sladkovodní, mladí pohybliví Tokophrya sp. ■ na vodních rostlinách charakteristika a zástupce Chromalveolata Ciliophora Prostomatea Prostomatea ■ brvy kolem cytostomu málo odlišné od ostatních ■ nejsou cirry a membranely ■ cystom na přídi buňky, draví a saprofágní Coleps sp. - pancířík ■ dravý nebo na uhynulých živočiších, na dně i v planktonu beta-mezosaprobních vod, v porostech bublinatky ■ tělo kryto dutými polysacharidovými destičkami ■ vpředu a vzadu trny charakteristika a zástupci Chromalveolata Ciliophora Oligohymenophorea Oligohymenophorea - chudoblanní ■ brvy u cytostomu se výrazně liší od somatických ■ málo membranel (od toho název chudoblanní) Peniculata Paramecium caudatum - trepka velká okraje zadního konce svírají ostrý úhel kanálky kontraktilních vakuol hvězdicovité typická rýha u ústního otvoru Hymenostomatida Colpidium sp. - bobovka - bakteriofág charakteristika a zástupci Chromalveolata Ciliophora Oligohymenophorea Peritrichia - kruhobrví ■ na přídi levotočivá spirála z membranel směřující k cytostomu ■ bez somatických brv Vorticella sp. - vířenka jednotlivě přisedlí v koloniích, spirálovitě stočitelná stopka spasmonéma, brvy kolem cytostomu, makronucleus podkovovitý telotroch=mladý plovoucí jedinec Trichodina pediculus - brousilka nezmaří komenzál - ektoparazit nezmarů brvy a chitinózní háčky - disk rotace - seškrabování - bakterie, sliz, epitel hostitele „říše" OPISTHOKONTA ■ jednobuněčná stádia mají jednoduchý tlačný bičík ■ mitochondrie s plochými kristami ■ u některých skupin schopnost syntetizovat kolagen a využívat glykogen jako zásobní látku fylogeneze s Fungi charakteristika a zástupci Opisthokonta Choanoflagellata Choanoflagellata - trubénky (=Choanozoa s. str.) sladkovodní i mořské, volně žijící i přisedlé, soliterní i koloniální často s želatinózním obalem a někdy s jemnými křemičitými nebo celulózními schránkami bičík je obklopený cytoplazmatickým límečkem" = kruhem 15-50 mikrovilů (tyčinkovité výběžky plazmy) vyztužených aktinovým cytoskeletem a propojených vláknitou sítí přes mikrovily je pohybem bičíku hnána voda, zachycení potravy, fagocytóza buňky kolonií propojené cytoplazmatickými můstky, vnitřek obsahuje amoeboidní buňky v slizovité hmotě -připomíná jednoduše stavěného živočicha množí se nepohlavně, některé přisedlé produkují stádia s tlačným bičíkem - ty se nemohou dělit (zůstalo to i mnohobuněčným - spermie, neuron se nedělí) zástupci Opisthokonta Choanoflagellata Choanoflagellata - trubénky Salpingoeca amphoroideum - trubénka baňkovitá ■ schránka z křemičitých idiosomat, na rašelinících a vodních rostlinách Proterospongia haeckeli - trubénka Haeckelova ■ koloniální, mořská ■ u tohoto rodu jsou známy složité vývojové cykly se střídáním jedno- a mnohobuněčných fází i přisedlých a pohyblivých