opakování z minulé přednášky Bilateria Bilateria (= Triploblastica) dvoustranní - nepochybné monofylum 1.předozadní osa 2.dorzoventrální (hřbeto-břišní) asymetrie 3.zrcadlově dvojstranná symetrie 4.NS s nervovými uzlinami 5.mezoderm – třetí zárodečný list bilateralia 1 2 3 5 4: NS opakování z minulé přednášky Bilateria Acoelomorpha praploštěnci ? -Eubilateria -Protostomia prvoústí Bilateria (= Triploblastica) - nepochybné monofylum Myxozoa rybomorky Chaetognatha ploutvenky Ecdysozoa „svlékači“ Myzostomida lilijicovci Lophotrochozoa Deuterostomia druhoústí opakování z minulé přednášky Bilateria Eubilateria praví dvojstranně symetričtí živočichové 1.trubicovitá trávicí soustava 2.mezoderm (vzniká 3. zárodečný list) a druhotná dutina tělní (célom) – klasický célom (oddělující podkožní a útrobní svalovinu) tvoří hydrostatickou kostru 3.svaly hladké a příčně pruhované 4.speciální orgány pro transport tekutin (célomové nebo cévní) 5.protonefridia a metanefridia jsou vylučovacími orgány 6.multiciliátní obrvené epitely (převažují) 7.NS: mozek a nervová páska či trubice 8.rýhování typické pro každý „kmen“ – radiální, bilaterální, spirální 9.primární larvy: trochofora (prvoústí) dipleurula (druhoústí) poproudový ciliární pás protiproudový ciliární pás trochofora dipleura opakování z minulé přednášky Bilateria Protostomia prvoústí 1.blastoporus (prvoústa), vzniklý při gastrulaci, zůstává ústním otvorem 2.řitní otvor u odvozenějších skupin se diferencuje a je propojený s ústním trávicí trubicí 3.ontogeneze trávicí trubice blastoporus se postupně protahuje v podélnou štěrbinu, uprostřed se uzavírá a dává vznik ústnímu i řitnímu otvoru 4.tři zárodečné listy se diferencují – ekto, ento a mezoderm a vzniká tělní dutina 5.cévní soustava se nachází dorzálně a nervová soustava ventrálně 6.nefridia představují vylučovací orgány opakování z minulé přednášky Bilateria Acoelomorpha praploštěnci ? - Eubilateria - Protostomia prvoústí Bilateria (= Triploblastica) - nepochybné monofylum Myxozoa rybomorky Chaetognatha ploutvenky Ecdysozoa „svlékači“ Myzostomida lilijicovci Lophotrochozoa Deuterostomia druhoústí systém s vyznačením probíraných taxonů Lophotrochozoa Ectoprocta - Platyzoa Ecdysozoa Platyhelminthes Kamptozoa Gnathifera Nemertea, Sipunculida, Annelida Mollusca, Brachiozoa Gastrotricha Lophotrochozoa: charakteristika Lophotrochozoa Gastrotricha Gastrotricha – břichobrvky §asi 430 druhů, moře, sladká voda §velikost 0,1-1 mm, bez tělní dutiny §přímý vývoj, vnitřní oplození §protáhlé dorzoventrálně zploštělé tělo §mono- nebo multiciliátní epidermální buňky (u různých skupin je to různé) §tyto buňky tvoří brvy a jsou pouze ventrálně (na břišní straně), slouží k pohybu a potravě §TS – trubicovitá §VS – protonefridia §DS a CS chybí chaetonotus-500 Autapomorfie: 1.vnější lamerální kutikula (tvořená šupinkami a štětinkami) = tzv. epikutikula, pokrývá i brvy 2.kutikula není svlékána 3.kladení vajíček rupturou (protržením) tělní stěny Gastrotricha – břichobrvky Macrodasyida - lepavenky §výhradně mořské intersticiální druhy §pohlavní rozmnožování, hermafrodité §početné lepivé (adhezivní) žlázky po stranách těla – od toho název Chaetonotida – vidlenky §převážně sladkovodní, na rostlinách, v detritu §partenogeneze, některé druhy jsou hermafrodité §pouze 1 pár lepivých žlázek na zádi §na konci těla vidlička – od toho název gastrotricha ústní dutina hltan protonefridium brvy vajíčko varlata lepivé žlázky Chaetonotida Macrodasyida průřez oblastí hltanu: rozdíl v tvaru pharyngeální dutiny, hltanové póry pouze u Macrodasyida charakteristika Lophotrochozoa Gastrotricha střevo řitní otvor Macrodasyida – lepavenky Macrodasys sp. §mořský druh Chaetonotida – vidlenky Chaetonotus maximus - vidlenka velká §sladkovodní, v rybnících, mezi rostlinstvem §schopnost zpětného pohybu pomocí brv při nebezpečí zástupci Lophotrochozoa Gastrotricha • - Rhabditophora - Neoophora s.lat. - Neodermata systém a charakteristika Lophotrochozoa Platyhelminthes Platyhelminthes – ploštěnci § §cca 13 tis. druhů § §asi ¼ volně žijících druhů většinou ve sladkých vodách a mořích, některé půdní; ostatní jsou parazité § §základní dělení ploštěnců leží mezi Catenulida a velkou skupinou Rhabditophora, kam patří i všechny parazitické druhy • - Rhabditophora - Neoophora s.lat. - Neodermata systém a charakteristika Lophotrochozoa Platyhelminthes Platyhelminthes – ploštěnci § §u volně žijících přímý vývoj, pravděpodobně původní (plesiomorfní) znak § §u parazitických druhů různá larvální stádia, složitý vývojový cyklus s jedním nebo více hostiteli plostenci_zar_listy Platyhelminthes – ploštěnci §tělo nesegmentované, v rozporu s názvem jsou zploštělí jen někteří §tři zárodečné vrstvy buněk: ektoderm – z něj vzniká pokožka epidermis s řasinkovým epitelem u volně žijících, se syncitiálním epitelem (neodermis) u parazitických ploštěnců mezoderm – mezi ektodermem a endodermem vzniká 3. zárodečný list mezoderm, nejjednodušší představuje parenchym, odtud název mezenchym mezodermálního původu je podkožní svalový vak, prostory mezi ním a vnitřními orgány vyplňuje mezenchym schizocel – komplex nepravidelných štěrbinek v mezenchymu naplněných tekutinou – slouží jako hydrostatická kostra endoderm – z něj vzniká střevo (slepě zakončené) zárodečné listy Lophotrochozoa Platyhelminthes orgánové soustavy Lophotrochozoa Platyhelminthes Platyhelminthes – ploštěnci §zřetelně oddělená hlava §TS: trubicovitá, větvená, bez řitního otvoru §VS: párová protonefridia §NS: párová ganglia a nervové provazce nebo síť §RS: hermafrodité (architomie, paratomie a pučení) §SS: podkožní svalový vak §CS a DS: chybí §výrazná schopnost regenerace orgánové soustavy Lophotrochozoa Platyhelminthes podkožně svalový vak §mezodermální původ §jen málo specializovaných svalů: §dobře vyvinutá je pouze svalovina vychlípitelného hltanu (u volně žijících) a svalovina přísavek (u parazitických) orgánové soustavy Lophotrochozoa Platyhelminthes trávicí soustava §slepě zakončená (neúplná) trávicí soustava, koncová pozice úst jen výjimečně, u některých parazitických druhů bez TS §střevo jednoduché (Macrostomorpha), trojvětevné (Tricladida), bohatě větvené (Polycladida), dvouvětevné (Monogenea) Bez názvu1 Bez názvu střevo: jednoduché trojvětevné bohatě větvené dvouvětevné ústní otvor ploštěnkyNet3 orgánové soustavy Lophotrochozoa Platyhelminthes vylučovací soustava §párová protonefridia ektodermálního původu smyslová soustava §párová ganglia na přídi §+ 2 nervové provazce §nebo hustá síť §chemoreceptory na přídi §inverzní oči § § jádro světločivné buňky nervový výběžek světločivné buňky buňka pigmentového pohárku vrstva světločivných tyčinek Platyhelminthes – ploštěnci Catenulida §drobní, sladkovodní i mořští §jednoduchý hltan a váčkovité střevo §ústní otvor na hlavě §časté rozmnožování paratomií (tvorba řetízků, které se později rozpadají na jednotlivé dceřiné jedince) §jediné nepárové protonefridium na hřbetě Catenula lemnae - řetěznatka okřehková charakteristika a zástupci Platyhelminthes Catenulida Platyhelminthes – ploštěnci Rhabditophora §v pokožce přítomny tyčinkovité inkluze rhabdity: sekretované pokožkou, jejich rozpadem se uvolňuje sliz sloužící k obraně, ochraně, znehybnění kořisti §pohyb plazením nebo plaváním pomocí řasinkového epitelu §hltan: pharynx simplex (jednoduchý) pharynx plicatus (vychlipitelný) pharynx bulbosus (savý-váčkovitý) § charakteristika Platyhelminthes Rhabditophora P p P muellerova_larva charakteristika a zástupci Platyhelminthes Macrostomorpha - maloústky §mořské i sladkovodní, řetízky zoidů §jednoduchý hltan a trubicovité střevo Microstomum lineare (maloústka průhledná) Polycladida - mnohovětevní §mořské druhy §často pestře zbarvené §vychlípitelný hltan §střevo bohatě větvené §vývoj přes tzv. Müllerovu larvu, plave pomocí obrvených chlopní Prostheceraeus giesbrechtii Macrostomorpha a Polycladida Rhabditophora • charakteristika Platyhelminthes Rhabditophora Neoophora Neoophora – sensu lato (v širším smyslu) § Autapomorfie: velmi neobvyklá stavba vaječníků (germovitelarií) i vajíček: ve vlastním vaječníku (germariu) vznikají skutečná vajíčka, kdežto v sousedním vitelariu (žloutkové trsy) se tvoří vitelocyty, plné zásobních látek i částic materiálu, z něhož se tvoří vaječné obaly to, čemu u neooforních ploštěnců říkáme vajíčko, je mnohobuněčný útvar – oocyt nebo oocyty a několik vitelocytů ve společném obalu vyvíjející se embryo je pak vyživováno z rozpadajících se vitelocytů, na rozdíl od většiny živočichů ektolecitálně § charakteristika a zástupci Platyhelminthes Neoophora – sensu stricto (v užším smyslu) §neooforní ploštěnci volně žijící Neoophora Rhabditophora Tricladida - trojvětevní §střevo se třemi výraznými větvemi, hltan vychlípitelný (pharynx plicatus) §predátoři, tvoří kokony §indikátoři čistoty vod, naprostá většina našich ploštěnek § Crenobia alpina (ploštěnka horská), 1,5 cm, žije v horských a podhorských tocích a pramenech Dugesia gonocephala (ploštěnka potoční) žije drobných potůčcích, vel. až 2,5 cm, hnědé zbarvení charakteristika a zástupci Platyhelminthes Neoophora Rhabditophora Tricladida - trojvětevní Polycelis nigra (ploštěnka černá) mnoho očí, řeky a stojaté vody, 1 cm Dendrocoelum lacteum (ploštěnka mléčná) bez pigmentu, nížinné toky, 2,5 cm Bipalium kewense (ploštěnka skleníková) tropický druh, u nás jen ve sklenících, 35 cm! Neoophora – sensu stricto (v užším smyslu) §neooforní ploštěnci volně žijící charakteristika Platyhelminthes Neodermata §jen parazitické druhy §monofylie taxonu je dána: unikátní stavbou smyslových orgánů, spermií, protonefridií a tělního povrchu §obrvená pokožka jen u raných stádií §u dalších stádií je pokožka nahrazena syncitiem, tzv. neodermis §neodermis je tvořena z tzv. neoblastů, výběžky neoblastů prostupují bazální laminou, rozšiřují se a spojují pod pokožkovými buňkami, ty posléze degenerují a výběžky neoblastů splývají v neobrvené syncitium §buněčná těla neoblastů jsou i nadále ponořena pod bazální laminou Neodermata Rhabditophora neoblast bazální lamina syncitium pokožkové buňky stavba těla Rhabditophora Neodermata Trematoda – motolice §endoparaziti obratlovců (střídání hostitelů 2-3), jeden je vždy měkkýš §dospělec - 2 přísavky (ústní a břišní) §převážně hermafroditi § Trematoda Neodermata vývojový cyklus a zástupce Rhabditophora Neodermata Trematoda – motolice vývojový cyklus motolic: §z vajíčka se líhne obrvená larvička miracidium §napadá měkkýše §v něm se vyvíjí sporocysta §v nich se vytváří redie §v nich cerkárie §uvolňují se ven §vývoj v adoleskárii, po pozření hostitelem vzniká dospělec §nebo metacerkárie v dalším mezihostiteli §nebo vzniká pohyblivá furkocerkárie, která proniká do definitivního hostitele aktivně Trematoda Neodermata Fasciola hepatica motolice jaterní – mezihostitel Galba truncatula plovatka malá, definitivní hostitel – skot, ovce, i člověk, zánět jater a žlučovodů adoleskárie cerkárie redie sporocysta miracidium charakteristika a zástupce Rhabditophora Trematoda Neodermata samec samice Trematoda – motolice Schisostoma mansoni (krevnička střevní) §cerkárie (nazývané furkocerkárie kvůli vidličce na konci ocásku) v konečném hostiteli odhazují ocásek §jako tzv. schistosomula putuje krevním oběhem tělem §usazuje se ve vlásečnicích střeva, kde dospívá v samce nebo samici §tyto se spárují §samice se usadí v záhybu těla většího samce a klade vajíčka §vajíčka pomocí hrotu prodírají střevní stěnu, dostávají se do střeva a se stolicí opouští tělo konečného hostitele §miracidium napadá mezihostitele – plže Biomphalaria glabra cysticercus Taenia solium tasemnice dlouhočlenná coenurus Mulitceps multiceps tasemnice vrtohlavá larvocysta (hydatida) Echinococcus granulosus měchožil zhoubný charakteristika Rhabditophora Cestoda – tasemnice vývojový cyklus tasemnic: §parazité střeva obratlovců v dospělosti (chybí TS – příjem potravy povrchem těla) §tělo členěno: hlavičku scolex (příchytné orgány), krček, články proglotidy §hermafroditi, střídání hostitele §vajíčko, v mezihostiteli larva onkosféra §ta proniká ze střeva do těla, vzniká larvocysta (boubel) §ta pozřena spolu se svalovinou mezihostitele §v konečném hostiteli vývoj dospělce parazitujícího ve střevě §VS: protonefridiální chodby §NS: párová uzlina na hlavě + 2 nervové provazce navzájem propojené § Cestoda Neodermata stavba jednoho článku typy larvocyst: charakteristika a zástupce Rhabditophora Cestoda – tasemnice Pseudophyllidea – štěrbinovky §mají příchytné štěrbiny bothrie §vajíčko §larva koracidium – sežere korýš §larva onkosféra - v dutině tělní se vyvíjí v procerkoid §po pozření rybou - plerocerkoid §v definitivním hostiteli (rybožravý pták) se vyvíjí tasemnice Ligula intestinalis (řemenatka ptačí) § Cestoda Neodermata ligula vajíčko koracidium mezihostitel korýš, v něm onkosféra, z ní procerkoid mezohostilel ryba, v ní plerocerkoid konečný hostitel pták, v něm tasemnice charakteristika a zástupce Rhabditophora Cestoda – tasemnice § Cyclophillidea – kruhovky §mají na scolexu 4 kruhové přísavky, případně věnec háčků Cestoda Neodermata Taenia saginata tasemnice bezbranná §skolex jen s přísavkami §cysticerkus ve svalovině skotu §dospělec parazituje v tenkém střevě, až 10 m §napadení je u nás častější (tatarský biftek) § charakteristika a zástupce Rhabditophora Monogenea – žábrohlísti §ektoparaziti, vyskytující se převážně u ryb a obojživelníků §na přídi je prohaptor (příchytný orgán, ústní přísavka nebo drobné přísavky okolo úst a lepivé žlázy) §na zádi je druhý přichycovací orgán -opisthaptor (obvykle tvar disku opatřeného háčky, svorkami, přísavkami) §hermafroditi bez střídání hostitelů §obrvená larva po přichycení dorůstá v dospělce §zástupci rodu Gyrodactylus jsou živorodí bez larvy Monogenea Neodermata Zde přestávka! systém s vyznačením probíraných taxonů Lophotrochozoa Ectoprocta - Platyzoa Ecdysozoa Platyhelminthes Kamptozoa Gnathifera Nemertea, Sipunculida, Annelida Mollusca, Brachiozoa Gastrotricha Lophotrochozoa: Nemertea + Pulvinifera Sipuncula Platyzoa Pogonophora Canalipalpata Aphanoneura Clitellata Aciculata Nemertea - Pulvinifera - Annelida Scolecida Echiurida systém s vyznačením probíraných taxonů (červeně) Lophotrochozoa Nemertea a Pulvinifera charakteristika Lophotrochozoa Nemertea Nemertea - pásnice §proboscis (vychlípitelný chobot) s jedovou žlázou, někdy s bodcem §jedinečná cévní soustava (dominují 2 laterální cévy) §rhynchocoel a gonocely představují célomové dutiny v minulosti děleny na 2 skupiny podle pozice ústního otvoru a otvoru pro chobotek, dnes 3 skupiny rozmnožování Lophotrochozoa Nemertea Nemertea - pásnice §pohlavní rozmnožování (gonochoristi) - většinou vnější oplození §několik druhů je hermafroditických (a živorodých); také vegetativní (fragmentace) §gonády uspořádány do dvou podélných řad, obklopené gonocoely §spirální rýhování vajíčka §vývoj většinou přímý, někdy přes typickou pelagickou larvu: pilidium charakteristika a zástupce Lophotrochozoa Nemertea Nemertea – pásnice §cca 900 druhů §mořští, sladkovodní, několik suchozemských druhů v tropech §(sub)litorální sedimenty moří §predátoři (několik případů komensalismu) §tělo s nevýrazně ohraničenou přídou a trupem, nečlánkované, většinou velmi protáhlé (délka několik mm až přes 30 m) §nápadné zbarvení §multiciliátní pokožka bez kutikuly §svalovina podélná a okružní (podkožní svalový vak) §trávicí soustava úplná §vylučovací soustava: modifikovaná protonefridia §bez dýchací soustavy §nervová soustava žebříčková, mozek 4 uzliny a 2 nervové provazce Prostoma graecense pásemnička sladkovodní evropský sladkovodní druh, 1 cm, v řekách 2a charakteristika Lophotrochozoa Annelida Annelida - kroužkovci §pokud jde o fylogenezi patří k nejproblematičtějším skupinám §nevíme přesně, které skupiny tam patří §nevíme, jak vypadal „prakroužkovec“ §nevíme, zda jsou monofyletičtí hlavními znaky kroužkovců jsou: §tělní segmentace §metamerická (článkovaná) nervová soustava §vznik nových tělních segmentů z kmenových buněk (teloblastů) růstové zóny v zadní části těla §rozdělení podélné svaloviny trupu do několika svazků § ? worm1 červ stavba těla Lophotrochozoa Annelida Annelida - kroužkovci §cca 1 800 druhů §mořští, sladkovodní, suchozemští (půdní) §délka 50 μm - 3 m, většinou několik cm §prostomium, homonomně segmentovaný trup, pygidium §célom - párové váčky v článcích odděleny střevem a mezenteriemi, na povrchu peritoneum cerv m stavba těla na příkladu žížaly: stavba těla Lophotrochozoa Annelida Annelida - kroužkovci cerv §epidermis, podélná a okružní svalovina §NS žebříčková - nadhltanové ganglion, 2 ventrální provazce, komisury, konektivy a ganglia v každém článku §CS uzavřená §VS larvy protonefridia, dospělci metanefridia, chloragogenní tkáň m stavba těla na příkladu žížaly: rozmnožování nepohlavní Lophotrochozoa Annelida Annelida - kroužkovci §rozmnožování – paratomie - tj. regenerace nového jedince před jeho oddělením od mateřského někdy vznikají celé řetízky dceřinných jedinců § §architomie: rozpad na fragmenty následovaný regenerací přídí a zádí § § rozmnožování pohlavní Lophotrochozoa rozmnozovani opasek opasek přída přída opasek samčí vývody pohyb spermií Annelida Annelida - kroužkovci § §pohlavní rozmnožování: hermafrodité §mořské druhy přes larvu trochofora célom célom Lophotrochozoa Annelida - kroužkovci § §stavba célomové dutiny u jednotlivých skupin: „Polychaeta“ „Oligochaeta“ Hirudinida: Gnathobdellida Hirudinida: Rhynchobdellida Acanthobdella 2 célomové váčky 1 célomový váček 1 célomový váček soustava célomových chodeb laterální célomová chodba hřbetní célomová chodba břišní célomová chodba Annelida Nemertea + Pulvinifera Sipuncula Platyzoa Pogonophora Canalipalpata Aphanoneura Clitellata Aciculata Nemertea - Pulvinifera - Annelida Scolecida Echiurida systém s vyznačením probíraných taxonů (červeně) Lophotrochozoa Nemertea a Pulvinifera parapodium „Polychaeta“ – mnohoštětinatci §pravděpodobně parafyletické seskupení primitivních kroužkovců §dříve dělení na Sedentaria (sedivci) a Errantia (bloudivci) podle ekologie §společné znaky - ale nikoli autapomorfie, představují - parapodia, tykadla, palpy a nuchální orgány (chemoreceptory na prostomiu) § § § § § § § § § § §podle fylogenetických analýz existují asi 3 velké skupiny zahrnující dřívější mnohoštětinatce: Aciculata (acikulovci), Scolecida (pískovníci) a Canalipalpata (rournatci) charakteristika Lophotrochozoa „Polychaeta“ stavba parapodia: dorzální cirus svazek štětin aciculum notopodium neuropodium ventrální cirus celkový pohled: Annelida charakteristika a zástupci Lophotrochozoa Aciculata – acikulovci §volně žijící, pohybliví, často draví §tykadla a oči na prostomiu, kutikulární čelisti §parapodia složitá s pohybovou funkcí Nereis pelagica Aphrodite aculeata Eunice viridis nereidka hnědá afroditka plstnatá palolo zelený Atlantik, Středozemní moře anglicky „sea mouse“, litorální zóna, Tichý oceán, 12 cm 15 cm synchronizované rozmnožování 50 cm Aciculata Annelida charakteristika a zástupce Lochotrochozoa Annelida Scolecida – pískovníci §jednoduše stavění bentičtí mořští červi §bez prostomiálních výběžků §s dvěma či více výběžky na pygidiu (nečlánkovaný konec těla s řitním otvorem) Arenicola marina pískovník rybářský 12-20 cm, zahrabává se do substrátu, na hlavovém konci důlek, na ocasním hromádka trusu, živí se detritem Scolecida charakteristika a zástupci Lophotrochozoa Annelida Canalipalpata – rournatci §často dlouhé a rozvětvené prostomální palpy §funkce smyslová se změnila na výživovou §na palpách je rýha k transportu potravy, mikrofágové §přisedlí §žijí v rourkách - bahnitých, vápenitých či organických Serpula vermicularis Sabella pavonina Marifugia cavatica rournatec červovitý rournatec paví rournatec jeskynní váp. rourky, červená tykadla 30 cm dl., bahnitá trubička 10 cm Ca rourky, jeskyně, Bosna Canalipalpata charakteristika Lophotrochozoa Annelida Echiurida – rypohlavci §cca 150 druhů §mořští, bentičtí (litorál až 10 000 m) §hemisesilní (polopřisedlí), převážně v měkkých substrátech §členění těla: prostomium (nezatažitelný, velmi pohyblivý chobot) trup (váčkovitý až válcovitý) §trup má nečleněnou druhotnou tělní dutinu - célom §menší célomová dutina také v prostomiu §max. délka největšího druhu: 2 m (trup 40 cm) §pohlavní rozmnožování (gonochoristi) - vnější oplození §spirální rýhování vajíčka §vývoj přes larvu: trochofora (typická) §jednoduchá uzavřená cévní soustava autapomorfie: prostomium sloužící k příjmu potravy často dlouhé a rozvětvené prostomiální palpy Echiurida Echiurida: (a) Echiuris a (b) Bonellia echiurida stavba těla Lophotrochozoa Annelida Echiurida Echiurida – rypohlavci §stavba těla a vzhled larvy trochofory vývojový cyklus Lophotrochozoa Annelida Echiurida Bonellia viridis – rypohlavec dvojhlavý §fenotypové určení pohlaví: pokud bezpohlavní larva (trochofora) potká samici, je pohlcena a stane se samcem, jinak dorůstá v samici §mikroskopičtí samci žijí v gonoduktech samic bonellia charakteristika Lophotrochozoa Annelida Aphanoneura Aphanoneura – olejnušky §skupina dříve řazena mezi Clitellata (opaskovce), ačkoli nevytváří opasek (clitellum) §ultrastrukturální studie naopak odhalily přítomnost nuchálních orgánů známých u „Polychaeta“, dnes přesné zařazení není známo §sladkovodní, půdní, drobné do 10 mm §v epidermis tukové kapénky, různě zbarvené, od toho český název Aeolosoma hemprichi olejnuška drobná charakteristika a zástupce Lophotrochozoa Annelida ??? dosud nezařazení „Polychaeta“: §je známo několik mnohoštětinatců z terestrického prostředí tropických lesů §jediné dva skutečně půdní druhy jsou známy z Evropy: Parergodrilus heideri §a Hrabeiella periglandulata. §hlavně systematická pozice druhého druhu je stále nejasná §mají modifikované nuchální orgány §možná se jedná o sesterskou skupinu opaskovců J Hrabeiella periglandulata paroupice charakteristika Lophotrochozoa Annelida Clitellata Clitellata – opaskovci §cca 8 000 druhů §převážně sladkovodní a půdní druhy (mořské hlavně v litorálu) tradiční dělení: máloštětinatci (Oligochaeta), pijavice (Hirudinea) a potočnice (Branchiobdellida) již neplatí, neboť pijavice představují pouze modifikované máloštětinatce; parazitické potočnice pak mají velmi blízko pijavicím, takže dnes všechny tyto skupiny řadíme do Clitellata §Clitellata pak přestavují monofyletický taxon hlavními znaky opaskovců Clitellata jsou: §opasek (clitellum) a rozmnožování kladením kokonů §charakteristická ontogeneze §stažení „mozku“ z prostomia §hermafroditismus, přímý vývoj §omezení gonád na několik segmentů systém Lophotrochozoa Clitellata – opaskovci § §konstantní počet segmentů, 32+prostomium + peristomium §štětiny pouze v prvních pěti článcích §zadní přísavka ze 7 článků §totální redukce pygidia §parenchymatická tkáň §redukce célomu a mesenterií §vnitřní oplození §ztráta štětin §přední přísavka (ze 4 článků) §konstantně 29 článků §zadní přísavka ze 4 článků Annelida Clitellata charakteristika Annelida Clitellata „Oligochaeta“ „Oligochaeta“ – máloštětinatci §parafyletická skupina po oddělení „pijavkovitých“ taxonů §neselektivní detritofágové, algivorní, predátoři, parazité §hřbetní vlasovité, břišní jehlicovité štětiny §rozmnožování - hermafrodité, architomie, paratomie §opasek v dospělosti §TS s chloragogenní tkání - depoziční a exkreční funkce; na střevě záhyb – typhlosolis – sloužící ke zvětšení jeho povrchu §mezenteria nejsou plně vytvořena, proto 1 célomový váček na článek §CS uzavřená, u žížal přítomna auxilární srdce § řez žížalou3 hot zástupci Annelida „Oligochaeta“ – máloštětinatci §Naididae (=dříve Tubificidae) nitěnkovití, často drobní řadíme sem druhy fytofágní, např. Stylaria lacustris chobotnatka rybniční, žije v rybnících na rostlinstvu, paratomie a druhy detritofágní, tolerantní ke znečištění, např. Tubifex tubifex nitěnka obecná, žije ve znečištěných tekoucích a stojatých vodách § §Propappidae – jen Propappus volki, prostomium s bičíkem, tekoucí vody s pohyblivými písky §Haplotaxidae – jen Haplotaxis gordioides pastrunovec potoční velký červ připomínající strunovce, stygobiont (žije v intersticiálních prostorách) stylaria ProVol Clitellata „Oligochaeta“ zástupci Annelida „Oligochaeta“ – máloštětinatci §Lumbriculidae (žížalicovití) větší, vodní, např. Lumbriculus variegatus žížalice pestrá – na přídi kroužkovaná, voda s rostlinstvem, 4 cm, architomie § spíše terestrické skupiny: § §Enchytraeidae (roupicovití) půdní a semiakvatické druhy, bělavé zbarvení – např. Enchytraeus albidus roupice bělavá 3 cm velká, v půdě s dostatkem organického materiálu, krmení pro ryby, dobře se chová § §Crasiclitellata (u nás zástupci Lumbricidae) žížalovití – velcí terestričtí kroužkovci, vícevrstevný opasek, např. Lumbriculus terrestris žížala obecná, do 30 cm půda § Clitellata „Oligochaeta“ charakteristika a zástupce Annelida Clitellata Acanthobdella Acanthobdella – štětinovky § jen zadní přísavka § na 2. – 6. článku štětiny §mezi „pijavkovitými“ opaskovci představuje primitivní, reliktní druh Acanthobdella peledia štětinovka sibiřská ektoparazit lososovitých ryb, chladná skandinávská jezera, saje krev hlavová část: acanthobdella pijavka charakteristika a stavba těla Annelida Clitellata Hirudinida Hirudinida – pijavice §cca 300 druhů (primárně sladkovodních, asi 1/5 v brakických vodách a v moři §suchozemské druhy hlavně v tropických lesích) §max. délka 50 cm §primárně ektoparaziti §monofyletický taxon §clitellum jen v době rozmnožování §34 článků, vnější segmentace hustší §přední a zadní přísavka §bez štětin střevo okružní svalovina podélná svalovina varle metanefridium dorzoventrální svalovina stavba těla pijavice – příčný řez: pijavice – pohyb: P1010042upr rozmnožování Annelida Clitellata Hirudinida Hirudinida – pijavice rozmnožování: hermafroditi, kopulace A - Glossiphonia complanata: kopulace B - kopulace se vzájemnou injekcí dvojitého spermatoforu C - Theromyzon tessulatum - 3 vaječné kokony na břišní straně samičí pohlavní orgány (ovariální hadice) střevo samčí pohlavní orgány (varlata, chámovod) albo_deti2m transport juvenilních jedinců na ventrální straně, typický pro čeleď Glossiphoniidae kopulace pohlavní orgány (jsou symetrické, pro přehlednost znázorněna jen polovina) vysunutý a zasunutý chobot charakteristika a zástupci Clitellata Hirudinida Hirudinida – pijavice §Rhynchobdellida - chobotnatky §středem ústní přísavky se vychlipuje krátký svalnatý chobot G_complanata_3 Glossiphonia complanata chobotnatka plochá, predátor, kořist vysává (např. měkkýše) DSCN1943o Piscicola geometra chobotnatka rybí, ektoparazit kaprovitých ryb Rhynchobdellida Hirudinida – pijavice §Gnathobdellida - čelistnatky §v ústech mají 3 kutikulární čelisti § § § § § Hirudo medicinalis (pijavka lékařská) §cihlově zbarvené pruhy na hřbetě §krevsající parazit §typické jizvy charakteristika a zástupci Clitellata Hirudinida Gnathobdellida P1011216o Haemopis sanguisuga (pijavka koňská) §šedý, olivový hřbet bez kresby, predátor P1010210o pijavka 019s Hirudinida – pijavice §Pharyngobdellida - hltanovky §dlouhý hltan se třemi lištami k drcení potravy §4 páry očí - Erpobdella octoculata hltanovka bahenní – žije v tekoucích i stojatých vodách, predátor drobných vodních bezobratlých charakteristika a zástupce Clitellata Hirudinida Pharyngobdellida P1010209 pijavice a jejich kokony na spodní straně listu leknínu Branchiobdellida – potočnice §sladkovodní: Evropa, Asie, severní a střední Amerika §komenzálové či ektoparazité sladkovodních raků §živí se detritem nebo sají tekutiny hostitele a žerou jeho vajíčka §0,5 - 1 cm §bíle nebo žlutavě lesklé zbarvení §2 kutikulární čelisti v ústech §přísavka jen vzadu §u nás 5 druhů Branchiobdella astaci potočnice račí Christ2004 charakteristika a zástupce Clitellata Hirudinida Brachiobdellida branchiobdella