Předpokládané fylogenetické postavení sumýšovců (Sipuncula = Sipuncu vůči kroužkovcum (Annelida) a pásnicím (Nemertea) Nemertea Platyzoa Sipuncula Aciculata Aphanoneura Clitellata Scolecida Echiurida Pogonophora Canalipalpata > 3 0 5! Q) (kmen) Sipuncula (= Sipunculida) - sumýšovci věnec chapadel s coelomem mozková uzlina meta-nefridium sestupná část střeva vzestupná část střeva ventráln nervový provazec ústa multiciliáltní pokožka s kolagenní kutikulou zatahovače chobotku od polárních až po tropická moře bahnitá i skalnatá mořská dna ve všech hloubkách cca 160 druhů tělo váčkovité, nečlánkované kratší zatažitelný chobot neboli introvert délka trupu (těla bez chobotu) cca 3 mm až > 50 cm gonochoristi (jeden druh hermafroditický) kompaktní trupový coelom larva Sipunculus nudus - sumýšovec rýhovaný, Středozemní moře a Atlantik, délka do 35 cm Mollusca a Brachiozoa jako pravděpodobně sesterské skupiny Mollusca Annelida + ... Phoronida Craniiformea = Craniida Linguliformea = Lingulata Rhynchoneliformea (= Testicardines, Articulata) 3 0) -í t—t- o" c_ Q) i—ť Q) Mollusca - měkkýši • cca 50 000 druhů • převážně mořské druhy, také sladkovodní a suchozemské • pohlavní rozmnožování, u některých skupin hermafroditismus • vývoj u původnějších druhů přes larvu (veliger) • přímý vývoj u odvozenějších druhů • tělo ze tří oddílů: hlava - noha - útrobní vak • druhotná tělní dutina - coelom - u dospělců pouze jako dutina perikardia (osrdečníku), pravděpodobně také okolo gonád a vylučovacích orgánů • otevřená cévní soustava se srdcem, haemolymfa Mollusca - měkkýši frontad caudad dutina laterální pohled Schéma základní tělní stavby měkkýše se schránkou Mollusca - měkkýši frontad gonáda srdce (1 komora, 2 předsíně) caudad gonocoel žláznatá ledvina gonodukt perikardium perikardiodukt žábry (bipektinátní ktenidie) Tělní dutiny okolo gonad a srdce - homologní s coelomem u Annelida a Deuterostomia ? Mollusca - měkkýši Radula čelist odontoblasty Mediální řez hltanem hlemýždě zahradního (Helix pomatia): 1 - ústa; 2 - radula; 3 - chrupavka (odontofor); 4 - hltan Ozubené destičky a zu na radule měkkýše Mollusca - měkkýši Radula (na příkladu plže) . —*^.________ p © ^ v^ ) ^x3^ f@*-y /KoT /© <$9/L_ _jz>—-@^—— ' r\ ^- g—i fk) ~^r- —--~~~~~ \® x5^ \®%~\ e = jícen (oesofagus) m = ústa mx = čelist (maxilla) o = odontofor (chrupavka) op = protraktor odontoforu (sval) r = radula rp = protraktor raduly rr = refraktor raduly Mollusca - měkkýši Schránka u Conchifera na příkladu Bivalvia: B •«..*■ - • »«rar« <řo*' *' SI A- Řez lasturou a pláštěm škeble (Anodonta) B - Řez okrajem pláště a lastury ve I e vru ba (Unio) 1 - periostracum (konchiolinová vrstva) 2 - ostracum (porcelánová neboli prismatická vrstva z CaC03) 3 - hypostracum (perleťová vrstva z CaC03) 4 - zevní epitel pláště 5 - pojivová vrstva pláště 6 - vnitřní epitel pláště 7 - řasa na okraji pláště - zóna tvorby periostraca 8 - zóna tvorby hypostraca na plášťovém epitelu 49 Mollusca - Nervová soustava měkkýši A - tetraneurální (Aplacophora, Mono-, Polyplacophora); B + C - gangioneurální B - Gastropoda; C - Bivalvia 1 - cerebrální (mozková) ganglia 2 - pedální (nožní) ganglia 3 - pleurální (boční) ganglia 4 - viscerální (útrobní) ganglia H Mollusca - měkkýši Aplacophora ^ r -Eumollusca / Testaria X Caudofoveata Solenogastres Polyplacophora /Tryblidia Conchifera (Monoplacophora)Bivalvia Gaftr°- Sc^Pho- CePhal° poda poda poda \ Protáhlé tělo; gonodukty napojeny na perikardium Radula;vápnité osténky, kutikula, epidermální papily; 1 páržáber Ganglioneurální nervová soustava (autapomorfie?!); redukce počtu svalů Jednolitá schránka 8 párů retraktorů nohy střevní krystalický kužel Třívrstvá, osmidílná schránka 1 pár žláznatých ledvin; 6 párů žáber (ktenidií) 16 párů retraktorů nohy Mollusca - měkkýši (Třída) Aplacophora - červovci • cca 250 druhů (mořských) • monofylum? Autapomorfie (?): • červovitě protáhlé tělo s ventrální rýhou (nebo plesiomorfie?) • gonodukty ústí do perikardia Další znaky (event, autapomorfie): • nepřítomnost schránky (redukce? Pak autapomorfie!) • kutikula s vápnitými osténky či šupinkami (plesiomorfie?) • papily epidermis • chybí noha (redukce? Pak autapomorfie!) Další znaky (plesiomorfie): • tetraneurální nervová soustava Mollusca - měkkýši (Podtřída) Solenogastres - rýhonožky • cca 180 druhů • délka většinou několik mm, výjimečně do 30 cm • v břišní rýze je jako podélný záhyb rudiment nohy • v mořích od sublitorálu až do velkých hloubek • bentičtí - na nebo ve sedimentech • mnohé druhy epizoicky na Anthozoa a Hydrozoa • predátoři: - radula často dvouřadá, slouži k zachycení kořisti - u asi 1/3 druhů je radula zcela redukována - přední část trávící trubice u některých druhů vyvinuta v „pumpu" k vysávání polypů Autapomorfie: • redukce zaber (dýchání přes pokožku plášťové dutiny) • hermafroditismus Mollusca - měkkýši (Podtřída) Caudofoveata - červovky • cca 60 druhů (mořských) • délka většinou pod 3 mm, výjimečně do 14 cm • v měkkých substrátech od mořského sublitorálu do větších hloubek • mikrofagové (bakteriofagové) Autapomorfie: • Ústní Štítek („nožní terč" - dlouho považován za zbytek nohy, avšak odvozen z tkání hlavy a hltanu!) • haemoglobin • nepárovitá gonáda • nepárovitá předsíň u srdce • nepárovitá jaterní žláza (hepatopankreas) AI ústní štítek („nožní terč") frontální pohled Mollusca - měkkýši (Třída) Polyplacophora - štítkonošci • cca 900 druhů • mořští, většinou v mělkých vodách na skalnatých pobřežích, některé druhy i v hloubkách (do 4,5 tis. m) • spásají rostlinný i živočišný nárost (Hydrozoa, Bryozoa atd.) • schránka z 8 příčných destiček, pohyblivě spojených • perinotum (lem kolem těla) má kutikulu s vápnitými osténky Autapomorfie: • čtvrtá vrstva schránky: tegmentum s aesthety Qedná se periostracum 0 foto receptory) tegmentum s aesthety * articulamentum hypostracum Chiton olivaceus -chroustnatka stredomorská kutikula s vápnitými osténky vrstva tekutiny ledvina .. ...,.■•■»." perinotum p Chroustnatka Tonicella | marmorea: 1, 3, 4 - první, Í třetí, osmá schrán ková Tegmentum s aesthety destička; 2 - perinotum Mollusca - měkkýši (Třída) Polyplacophora vnitřní stavba (dorsální pohled; srdce a perikardium vlevo neúplně zakreslené, levý hepatopankreas a žábry vynechané, exkreční soustava zakreslena jen vlevo) slinná žláza žaludek — nefridiální kanálek renopen kardiální kanálek exkreční otvor ústa žábry hepatopankreas gonada pohlavní otvor renoperi-kardiální otvor srdeční síň atrium perikardium anus Mollusca - měkkýši (Třída) Tryblida (= Neopilinida = Monoplacophora) - přílipkovci • cca 20 recentních druhů („živé fosilie": mnoho fosilních zástupců z období Kambrium-Devon, Pleistocen; společně řazeny do Monoplacophora, avšak jsou opravdu blízko příbuzné???) • Atlantik, Pacifik, Indický oceán: hloubka 170-6 500 m • na měkkých i tvrdých substrátech Autapomorfie: • 6 párů ledvin • zdvojené gonády a perikardium Další znaky: • 6 párů žáber (event, redukce až na 3 páry) • 0,9 - 40 mm velká, jednotná schránka (ulita) ze tří vrstev • tetraneurální nervová soustava Mollusca - měkkýši (Třída) Tryblida (= Neopilinida; Monoplacophora ) aorta statocysta 1. předsíň 2. předsíň (= atrium) cerebrální komisura ústa preorální chápadlo velum latrální nervový provazec pedal ní nervový provazec ledvina gonada retraktor nohy žábry srdeční síň anus Mollusca - měkkýši (Třída) Gastropoda - plži •cca 38 000 druhů • mořské (bentické i pelagiální), sladkovodní i suchozemské druhy Vznik nesouměrnosti u plžů: A - F - posun souměrné spirální ulity o180°; G - CH - posun kuželovité ulity o určitý úhel doprava a dozadu; I - K - vznik asymetrie orgánů plášťové dutiny; 1 - pravé žábry Mollusca - měkkýši (Třída) Gastropoda Příklady zástupců Conus textile - homolice (Proso-branchia: Neogastropoda) Turritella communis (Proso-branchia: Mesogastropoda) Aporrhais pespelecani (Proso-branchia: Mesogastropoda) Pterotrachea sp. - kýlonožec (Prosobranchia: Mesogastropoda) Bethelinia sp. (Opistho-branchia: Saccoglossa) Chromodoris woodwardae (Opisthobranchia) Aplysia fasciata - zej (Opisthobranchia: Anaspidea) Aplysia parvula - zej (Opisthobranchia: Anaspidea) Mollusca - měkkýši (Třída) Gastropoda: smyslové orgány sklivec B Pigmentová buňka ' V f Epidermis - Cornea Podélný řez pohárkovým okem přílipky (Patella rota): 1 - sítnice; 2 - pigment; 3 - zrakový nerv; 4 - ztlustlá kutikula Smyslová buňka i.yW'Jü Optický nerv Typy očí u Gastropoda: A - otevřený oční váček (Haliotis sp.) B - uzavřený oční váček s čočkou, sklivcem a corneou (Helix pomatia) Statocysta kýlonožce rodu Pterotrachea: 1 - statolit 2 - smyslové buňky 3 - obrvené buňky 4 - nerv Podélný řez okem děrnatky (Fissurella sp.J: 1 - krycí epitel; 2 - čočka; 3 - sklivec; 4 - sítnice; \l 5 - zrakový nerv; 6 - pigmentová ■ znka Mollusca - měkkýši (Třída) Gastropoda Různé typy larev: A - Praeveliger B - Veliger s diskoidním velárním aparátem (Patella vulgáta, Archaeogastropoda) C - F: Haliotis tuberculata (Archaeogastropoda) - vývoj larvy C - Veliger před vylíhnutím D - trošku starší veliger (16 h po oplození) E - Veliger 19 h po oplození F - Pediveliger přecházející na bentický způsob života, 4,5 d po oplození G - Pediveliger Nassarius incrassatus (Neogastro- poda) H - Pediveliger Nassarius reticulatus (Neogastro- poda) I - Larva krátce před vylíhnutím - Siphonaria japonica (Basommatophora) Refraktorové svaly Střevo Plášť Refraktor Hepato-pankreas Statocysta Operculum Statocysta _L 0pe;cutlJm Noha Zásobní bílek D-:D D-:D Mollusca - měkkýši (Třída) Bivalvia - mlži • cca 7 500 druhů • mořští (eulitorál -10 000 m) a sladkovodní • bentičtí • mikro/saprofágové Autapomorfie: • dvoudílná schránka (lastury) - spojená ligamentem a resiliem • redukce raduly a čelistí Další znaky: • značně redukovaná hlava Bivalvia - mořské životní formy: A - skulař (Pholas); a - - A B - ustrice (Ostrea); C - hřebenatka (Pecten); D - Mya; • i par gonad E _ Donax; F _ Ensjs; G _ chamelea, Venus; H - slávka • srdce: 1 síň, 2 předsíně (Mytilus); I - šášeň (Teredo) • 1 pár ad d u kto rů schránky (svěrací svaly) • 1 pár retraktorů nohy Mollusca - měkkýši (Třída) Bivalvia - mlži Schéma vnitřní anatomie škeble rybniční (Anodonta cygnea) - pravá lastura a chlopeň pláště odstraněny, řez tělem v mediáni rovině. 49 98 9999 Mollusca - n (Třída) Bivalvia - mlži Tradiční systém mlžů odvozený z typů žáber: (Řád) „Protobranchia" - perožábří -1 pár ktenidií - ústní chapadélka (plesiomorfní stav!) (Řád) „Filibranchia" - nitkožábří - lupénky ktenidií přeměněné na dlouhá vlákna spojená ciliemi - žábry slouží i příjmu potravy (Řád) „Eulamellibranchia" - vlákna zaber přirostlá konci k bázi nohy resp. stropu plášťové dutiny, propojena vazivovými můstky (Řád) Septibranchia - skulinožábří - žábry redukované, vodní plíce v horním oddílu plášťové dutiny (nad septy) lekkýsi protobranchie ■ střevo septum ktenidium ■plášť, dutina-.plášť, epitel lastura — I vnější vlákn septibranchie suprabranchiální dutina i i »I '.V i estupující vystupující větev V : filibranchie eulamelibranchie Základní typy zaber u Bivalvia 47 Mollusca (Třída) Bivalvia - mlži Různé tvary nohy: A - kotvová (Portlandia) v třech fázích pohybu; B - plazivá (Galeomma turtoni); C - přísavná (Devonia perrieri); D - odrazová (Acanthocardia echinata) - měkkýši Vývoj sladkovodního mlže přes larvu glochidium: A- glochidia opouští mlže ex-halačním otvorem, přichycují se na hostiteli (rybě); po exoparasitické fázi se pouštějí, na dně dorůstají v dospelce. B - glochidium Mollusca - měkkýši (Třída) Cephalopoda - hlavonožci • cca. 750 druhů • mořští, od litorálu po velké hloubky (min. do 5,5 tis. m) • bentické i pelagiální druhy (dobří plavci) • dravci • prodloužená dorso-ventrální osa těla, položena o 90° (frontální strana se stává dorsální, caudální strana ventrální) Autapomorfie: • ulita s komorami + siphunculus • chápadla (ramena - vznik z epipodiálních chapadélek) • nálevka (z nohy) Oliheň Loligo vulgaris (Decabrachia) Mollusca - měkkýši (Třída) Cephalopoda - hlavonožci Hypotetický vývoj hlavonožcu z plžovitého předka mozek nálevka chápadlo epipodiální chapadélko siphunculus (= siphon) Mollusca - měkkýši (Třída) Cephalopoda Typy očí: mmmm B ■f n » ■ m> - oční komora H££ čočka C poruš __. i přední oční komora primární víčko *Q J.J>y.v--;.,:::: 1^ » seku i ví č k A - Nautilus s .»...» B - s otevřenou přední komorou -1 Ilex sp. C - přední komora zcela (až na poruš) uzavřena - Loligo D - např. u Sepia sp. nebo Octopus sp. Mollusca - (Třída) Cephalopoda Ústřední nervová soustava: A- Loděnka (Nautilus sp.; Tetrabranchiata); B - Chobotnice pižmová (Moschites moschatus, Dibranchiata: Octobrachia) měkkýši Obr. 476. Cévní soustava a žábry chobotnice pižmové (Moschites moschatus). 1 — srdeční síň s icpennou krví, 2 — hlavová aorta, 3 — rozvětvení aorty, 4 — hlavová žíla, 5 — dutá žila, 6 — útrobní žíla,^ 7 — žábra, 8 — přívodní žaberní žíla, 9 — odvodní žaberní žíla, 10 — žilné srdce, \ 1 — vychlípeniny přívodní žaberní žíly vnikající do ledvin. Mollusca - měkkýši (Třída) Cephalopoda - hlavonožci (Podtřída) Nautiloidea = Tetrabranchiata - čtyřžábří • cca. 5 druhů • mořští, v hloubce 50-650 m (Indický oceán, Pacifik) • dravci a mrchožrouti • vnější koncentrická schránka • po 2 párech ktenidií (zaber), srdečních předsíní a ledvin • nálevka z dvou nesrostlých laloků • cca. 90 chapadel ve dvou věncích Nautilus pompilius - loděnka hlubinná jednoduché komorové oči Septu Slinná žláza Cerebrální provazec Hlavová chlopeň Horní čelist Jazyk Radu I a Si ph u n cul us Dolní če Nálevka Bukální provazec Plášťová dutina Schránka Hepatopankreas Osphradium Anus Ledvinv Žábrv (ctenidia) Nidamentální žláza Předžaludek Tetrabranchiata: Nautilus sp. - loděnka Mollusca - měkkýši (Třída) Cephalopoda - hlavonožci (Podtřída) Coleoidea = Dibranchiata - dvoužábří • mořští, od sublitorálu po hlubiny • schránka skryta uvnitř těla, více či méně redukovaná • po 1 páru ktenidií (zaber), srdečních předsíní a ledvin •jednotná, trubicovitá nálevka (srostlá) • 8-10 chapadel s přísavkami nebo příchytnými háčky • vysoce výkonné oči s čočkou • velmi rozvinutá, koncentrovaná nervová soustava • pokožka s chromatofory, iridocyty, často také bioluminiscenčními orgány (Řád) Decabrachia - desetiramenatci * 5 párů chapadel (ramen), 4. pár prodloužen, uzpůsoben lovu (Řád) Octobrachia - chobotnice * 4 páry chapadel, mezi nimi plovací blána Octopus sp. Oko Sepia officinalis Mollusca - měkkýši (Třída) Cephalopoda Rostrum ^__ Phragmoconus Proostracum Siphonaltüte Ulita u belemnitů (Belemnitida; t) Ulita sepie obecné {Sepia officinalis) z břišní strany 1 - povrch nejmladšího septa; 2 - okraj proostraka 3 - zadní okraj proostraka 4 - rudiment břišní stěny sifonové trubice 5 - rostrum Siphunculární trubice Proostracurn Phragmoconus A Septum Siphonální váček Redukční řada vývoje ulity u Dibranchiata: A - Belemnitida (f) B - Belosepia (t) C - Sepia D - Conoteuthis (t) E - Loiigo F - Spirula Mollusca - měkkýši (Třída) Cephalopoda: Decabrachia - desetiramenatci Slinná žláza Exkreční poruš Pohlavní otvor Plášťová dutina Mollusca - měkkýši (Třída) Cephalopoda: Decabrachia - desetiramenatci Spirula spirula - sepie točenka B Sepia officinalis - sepie obecná Loligo vulgaris - oliheň obecná Mollusca - měkkýši (Třída) Cephalopoda: Decabrachia - desetiramenatci Oliheň Sepioteuthis sepioidea (Caribbean Reef Squid) - vpravo dole snůška vajíček Mollusca - měkkýši (Třída) Cephalopoda: Octobrachía - chobotnice Páření u Octopus vulgaris: A - páření; B - hectocotylus Mollusca - měkkýši (Třída) Cephalopoda: Octobrachía - chobotnice Argonaut pelagický [Argonauta argo): A - samice (až 45 cm), B-C - samec (cca 2 cm) Mollusca a Brachiozoa jako pravděpodobně sesterské skupiny Annelida + ... Mollusca Phoronida Craniiformea = Craniida Linguliformea = Lingulata Rhynchoneliformea (= Testicardines = Articulata) Phoronida - chapadlovky výhradně mořští červovitě protažené tělo (do 25 cm) epidermis vylučuje chitinovou trubičku (z vnějšku jí zpevňují zrnka písku apod. trubička buďto zahrabaná do měkkého substrátu, nebo přichycená k povrchu tvrdého podkladu metasoma tvoří 90 % těla hermafroditi, také nepohlavní rozmnožování (příčné dělení, pučení) — lophophor StrKch.SBODIDAC ústa nervový-prstenec mesocoel metacoel lateral n í céva Metamorfóza ■— epistom protocoel anus meta-nefridium střevo nervový provazec mediálni céva gonáda Phonorís miilleri; A - lofofor vystrčen z chitinové trubičky; B - vnější pohled z boku - chitinová trubička odstraněna) JJ Brachiopoda" - ramenonožci mořští, solitérní, velcí max. 7 cm (fosilní max. 30 cm) cca 335 recentních druhů (cca 30 000 fosilních) tělo bilaterálně symetrické a kryté dvěma miskovitými schránkami z fosforečnanu nebo uhličitanu vápenatého (vyloučený pláštěm) malé tělo je umístěno ve zadní části misek a pokračuje v různě dlouhý stvol na zakotvení v substrátu nebojím přirůstá k podkladu tělo děleno do tří oddílů: pro-, meso-, metasoma; každý obsahuje část coelomu prosoma vytváří záklopku na ústa, tzv. epistom mesosoma tvoří dvě na konci spirálovitě stočená ramena lofoforu s chapadélky (monociliátní epitel, protiproudový orgán) metasoma, podstatná část těla, vytváří dva ploché lalokovité výběžky pláště A plášťová dutina lophophor žaludek hepatopankreas střevo stvol svaly stvolu B hepatopankreas střevo Linguliformea plášť ústa anus gonády přední adduktory metanefridium zadní adduktory coelom Rhynchonelliformea • gonády epitel -hřbetní miska (brachiální) stvol adjustor diduktor břišní miska (ped metanefridium* lophophor adduktor potrava filtrována řasinkovým epitelem na chapadélkách a posouvána do úst; řiť je v plášťové dutině (A) nebo trávící trubice končí slepě (B) a je tvaru písmene "J" otevřená cévní soustava: váčkovité srdce a dvě hlavní cévy zasahující do výběžků pláště a jsou napojeny na krevní lakuny dýchají povrchem těla obloukovitě propojená nadjícnová a podjícnová ganglia, ze kterých vybíhají nervy; zvláště na lofoforu četné pokožkové smyslové buňky převážně gonochoristi, larva obrvená, plovoucí culární) Linguliformea = Lingulata -jazovky (Lingulida) a pajazovky (Discinida) protažené a slabě klenuté schránky jsou chitinofosfátové bez zámkového aparátu lofofor není nikdy podepřen pevnými strukturami střevo průchozí dlouhý kontraktilní stvol, kterým jsou ukotveny v substrátu chitinové štětiny na okraji pláště \ Lingula anatina - jazovka stopkatá (Indický oceán) AS' Lingula unguis; A- vnější pohled; B - ventrální skořápka odstraněna; C - laterální pohled; D - dorsální pohled (čárkováno: zatažený jedinec) Craniiformea - kranie • schránky z uhličitanu vápenatého • svol často redukovaný, jedinci bývají přicementovaní k podkladu • fosilní záznam sahá do ordovika, málo recentních zástupců Rhynchonelliformea - opornatky • schránky z uhličitanu vápenatého a se zuby • lofofor je podepřen pevnými strukturami • střevo končí slepé • StVOl Většinou kratší Rhynchonella „Tentaculata" = „Lophophorata" - chapadlovci Monofylie chapadlovcu (na příklad na základě předpokládané původní trojdílnosti - trimerie - těla a coelomu) byla vždy sporná a jejich taxonomické oprávnění bylo zcela vyvráceno výsledky molekulárně-biologických studií. Mezi chapadlovce byl někdy také zahrnován další taxon nejasného postavení, tj. Kamptozoa neboli Entoprocta (mechovnatci). Brachiopoda Tentaculata" ryozoa Prosoma tvoří epistom ?