Ecdysozoa Cycloneuralia? ____Scalidophora _____ / = Cephalorhyncha \ f -Nematoida- \r -Panarthropoda A Priapula Loricifera Kinorhyncha Nematomorpha Nematoda OnychophoraTardigrada Arthropoda / V redukce hřbetní častil 4 mozku; \/ztráta okružních svalů; redukce svaloviny hltanu;ph podélné svaly rozdělené doN I—Iprovazců; redukce protonefridií; svalových vláken Vychlípitelný introvert; Sensorické skalidy na introvertuf trojdílné tělo (introvert, „krk", trup); chitinová endokutikula bezbičíkaté spermie; kolagenní kutikula Párové, metamericky uspořádané končetiny Svlékaná, vícevrstevná kutikula (s chitinem) absence pohybových bičíků (kmen) Nematoda - hlístice nemá = niť (stará řečtina) • cca. 15 000 popsaných (!) druhů • z živočichů dosahují největší populační hustoty (až 20 milionů jedinců / m2 lesní či luční půdy) • ekto i endoparasiti rostlin a živočichů; i volně žijící (mořské a sladkovodní sedimenty, půda, mechy) • velikost většinou 1-3 mm, mezi parasity i větší zástupci (největší hlístice - Placentonema gigantissimum - žije v placentě vorvaně: délka až 8,4 metrů, tlouštka až 2,5 cm) • u malých druhů (Chromadorea) běžná eutelie BN • válcovité, protáhlé tělo Schema stavby těla samice (vlevo) a samce (vpravo) hlístice: A- anus; BN - břišní nervový provazec; EO - exkreční otvor; H - hltan; HN - hřbetní nervový provazec; K - kloaka; NP - nervový prstenec; O - ovarium; PO - pohlavní otvor; S - spikuly; T - testes; U - uterus; Ú - ústa Nematoda - hlístice Autapomorfie: sensily na hlavě v třech prstencích (uspořádání 6+6+4) vaječníky v páru protichůdně orientovány vagina ve středu těla kutikulární spikuly jako kopulační orgán amoebovité spermie bez bičíku a akrosomu kloaka u samce při růstu přesně 4x svlékání kutikuly (růst možný i bez svlékání) dorsální nervový provazec (původ ve ventrálním nervovém provazci) Spikuly (spiculae) G SB Příčný řez kožněsvalovým vakem v místě břišní hypodermální lišty u škrkavky (Ascaris sp.): G - glykogen H - hypodermis HL - hypodermální lišta J-jádro K- kutikula KF - kontraktilní fibrily NV - nervová vlákna SB - svalová buňka Nematoda - hlístice Příčný řez tělem škrkavky Ascaris sp.: BL - břišní (hypodermální) lišta BN - břišní (ventrální) nervový provazec EK - exkreční kanálek H - hypodermis HL- hřbetní lišta H N - hřbetní (dorsální) nervový provazec K - kutikula O - ovarium PL - postranní lišta PS - pseudocoel S - střevo SB - svalové buňky SV - svalový výběžek U - uterus V - vajíčko VV - vejcovod Nematoda - hlístice B J^^A^^fmH^^: Typická lokomoce hlístic svíjením těla v dorso-ventrální rovině (B a c ukazuje výjimečné využití štětin): A - Haemonchus concortus (zooparasit) - lezení na podkladu z agaru B - Metepsilonema sp. (Epsilonematidae, Chromadorida; mořský druh; leze píďalkovitě po tvrdém substrátu, střídavě se prichytáva přídí a zádí; ventrální štětiny brání převrácení na bok) C - Desmoscolex sp. (Desmoscolecida; většinou mořské druhy, kráčí na 9 párech dorsálních štětin na jejichž koncích ústí po jedné lepové žláze, tělo dospělce pokryto slizovitými prstenci s přichyceným detritem. Nematoda - hlístice Systematika: Příbuzenské vztahy jednotlivých skupin hlístic jsou stále nejasné, stávající systém provizorní! Na základě molekulárních analýz jsou za monofyletická považována (jisté to však není!) Enoplea (nitkovci) - odpovídají většině „Adenophorea" - a Chromadorea (háďata) - odpovídají taxonu Secernentea včetně dvou skupin dosud řazených mezi Adenophorea (Chromadorida a Monhysterida). (Třída) „Adenophorea" = „Aphasmida" Patrně parafylum - oproti Secernentea se liší hlavně přítomností původních (plesiomorfních) znaků: většinou přítomné žlázy v epidermis a na zádi samci mají většinou dvě varlata (nikoliv pouze jedno) výrazné amfidy namísto smyslových papil většinou smyslové brvy (cilie) Většina druhů žije volně v mořských sedimentech, další v sladkovodním a terestrickém prostředí. Často bakteriofágové (ale přitom kooperace až po úzkou symbiózu!) - význam pro dekompozici. Některé druhy jsou také zoo nebo fytoparasitické. Dravý zástupce řádu Dorylaimida (Labronema sp.) napadá jinou hlístici (měřítko 20 |jm) Nematoda - hlístice (Třída) „Adenophorea" = „Aphasmida" (Řád) Trichocephalida - nitkovci Monofylum (autapomorfie: sekundární žlázy na hltanu)! Všechny druhy jsou zooparasitické (nedospělá stádia parasitují v hmyzu, dospělci však mohou žít volně - např. Mermis spp.). 3. juvenilní stádium nehraje roli jako trvalé, resp. infekční, stádium (jak tomu je u zooparasitických druhů třídy Secernentea). Příklad parasita člověka: Trichocephalus trichiurus - tenkohlavec lidský; A - samice; B - samec zavrtaný přídou hluboko do střevní sliznice. Zúženou přední částí se zavrtává do sliznice tenkého i tlustého střeva (způsobuje záněty). Po kopulaci klade samice denně 3000-4000 vajíček - opouští hostitele se stolicí. Infekce pozřením zralých vajíček (kontaminovanou potravou). Nematoda - hlístice (Řád) Trichocephalida - nitkovci Příklad parasita člověka (nejenom): Trichinella spiralis - svalovec stočený ii: Konečný hostitel se stává zároveň mezihostitelem příští generace - přirozená infekce možná pouze pozřením masa (carnivorové, omnivorové - prase!!!). Dospělá stádia v tenkém střevě, samice jsou živorodé Mláďata pronikají do svaloviny hostitele, kde se opouzdřují. Vývojová stádia („larvy") Trichinella spiralis: A- mladá „larva"; B - krátce po usazení ve svalovém vlákně; C - zapouzdřený jedinec Obr. 163. Svalovec stočený {Trichinelia spiralis), (podle Clause a Hat- scheka). A — samce, B — samice. I — jícen složený z velkých bunčk, prostoupen vch vnitrobunččnou chodbou, 2 — varle, 3'- vaječník, 4 - děloha vyplnená vajíčky, 5 - distální část dělohy s vajíčky, v nichž jsou již vyvinuté larvy, 6 — samici pohlavní otvor, 7 — řitní otvor, 8 - kloaka. Nematoda - hlístice Systematika: (Třída) Secernentea = Phasmida Autapomorfie: • Fasmidy (párovité, žláznaté chemoreceptory po stranách zádi; pokud chybí tak v důsledku redukce?!) • zcela chybí žlázy v epidermis či na zádi • samec s pouze jedním varletem • jedna z břišních žláznatých buněk vysílá mnohdy laterální větve do bočních hypodermálních lišt Volně žijící druhy (saprobiotické, „fytofágové" specializovaní na rosivky, zoofágové) - limnické a terestrické, vzácně v mořském litorálu. Také druhy fyto- a zooparasitické. (Řád) Rhabditida - háďata (Řád) Tylenchida - háďátka (Řád) Ascaridida - škrkavice (Řád) Strongylida - měchovci (Řád) Spirurida Nematoda - hlístice ústní sensila „, , , ., i smyslová "^ pndove sensily cilie amfid Wví smyslové cilie dendrity i obalová buňka kapsová buňka dendrit smyslovo-nervová buňka axon Smyslové orgány přídy (hlavy): A-„Ao!enophorea"; B - Secernentea; C - schema sensily obsahující pouze jeden neuron; 6 ústních sensil (smyslových papil), 6 + 4 přídových (hlavových) sensil a 1 pár amfidů (chemoreceptory) patří k základnímu stavebnímu plánu hlístic! EO A H Stavba vylučovacích orgánů u „Adenophorea": Fž A-ampula; u"*- EO - exkreční otvor; EŽ - exkreční žlázy; H - hltan Nematoda - hlístice (Třída) Secernentea = Phasmida (Řád) Rhabditida - háďata Rhabditissp.: samec a samice A- anus EŽ - exkrečnížlázy GP - genitální papily H - hltan Ch - chámovod K - kloaka N P - nervový prstenec O - ovarium PH - fasmida PO - pohlavní otvor R - rectum RS - receptaculum seminis S - střevo SC - spermatocyty SK- spikula SP - spermie T - testis U - uterus Ú - ústa V - vajíčko Strongyloides stercoral i s - hádě střevní (způsobuje těžké střevní onemocnění u člověka), samice parasitické generace: j - jícen (hltan); st - střevo; pov - přední vaječník; povd -- přední Ovidukt; put - přední děloha; v - vulva; zut - zadní děloha; zov - zadní vaječník; ao - anální otvor. Nematoda - hlístice (Řád) Tylenchida - háďátka A- samec B - samice s larvami ve vyloučeném hlenu Heterodera schachtii - háďátko řepné: parasituje na merlíkovitých a brukvovitých rostlinách. Životní cyklus: 1) 2. juv. stádia opouštějí cystu, 2) napadají kořínky mladé rostliny, 3) obě pohlaví sají na koříncích, 4-5) samice i samec dozrávají, 6) samec se uvolňuje, oplodňuje samici, 7) samice produkuje vajíčka, umírá, 8) chřadnoucí řepa vytváří nadměrné množství kořínků. Nematoda Obr. 171. Háďáťko pšeničné (An- guina tritia), (podle Goodeye a Filip- jeva). A — dospělá samice, B — přída, C — záď samce, D — pšeničný klas s hálka-mi, způsobenými háďátkem pšeničným, E — zdravá obilka pšeničná, F — pět tmavohnědých hálek, přeplněných larvami hádátka pšeničného. 1 — bodec, 2 spikula, 3 — guberna-kulum. - hlístice (Řád) Tylenchida - háďátka Anguina tritici - háďátko pšeničné: fytoparasit - vyvolává nebezpečnou chorobu pšenice. V napadených částech klasu se místo zrn vytvářejí hálky s velkým množstvím nepohyblivých juvenilních jedinců (přetrvají přes 20 let sucha). Za vlhkých podmínek (např. na vlhké zemi) ožívají, vylézají na stébla pšenice a vnikají do květů, kde přijímají potravu a dokončují svůj vývoj. Nematoda - hlístice (Řád) Ascaridida - škrkavice Dospělci parasitují v střevě obratlovců, suchozemských členovců i plžů. Vývoj bez saprobiotických stádií, někdy přes mezihostitele. Příklady parasitů člověka: Ascaris lumbricoides - škrkavka dětská: nejběžnější parasit člověka. Cyklus: pozření vajíčka hostitelem - průnik raného stádia z trávícího traktu do cévního systému - dále do plic - vykašlávání přes průdušky - pozření - uchycení v tenkém střevě. E. vermicularis - roup dětský: Enterobius vermicularis parasituje v tenkém i tlustém A - samec střevě člověka, infekce pozřením B - samice vajíček. 1 - pohlavní otvor (vulva) 2 - řitní otvor Nematoda - hlístice (Řád) Strongylida - měchovci Ancylostoma duodenale - méchovec lidský: raná stádia v půdě - průnik do hostitele přes pokožku nebo s potravou - přes cévní systém do plic - po vykašlání a polknutí se usazuje v tenkém střevě. Nematoda - hlístice (Řád) Spirurida Dospělci parasitují v různých orgánech bezobratlých i obratlovců. V druhém případě vývoj přes mezihostitele (většinou druh členovce), ve kterém je dosaženo 3. juvenilního stádia (infekčního). Dracunculus medinensis - vlasovec medinský v podkožním vazivu savců včetně člověka Nákaza pitnou vodou. Larva v mezi hostiteli (Copepoda) Dospělec I ffl „y IV Základní schema životního cyklu parasitických Secernentea: I - vajíčko; II - vajíčko s „larvou"; III -1. juv stadium; IV - 2. juv stadium; V - 3. juv stadium (infekční). Wucheria bancrofti - vlasovec mízní: přenos infekčního stádia komárem, napadá mízní systém člověka (elefantiáza). (kmen) Nematomorpha - strunovci Přesná pozice v systému není jasná, řada podobností (totožný životní cyklus) s Mermithoidea (Nematoda: Adenophorea); na základě molekulárních znaků sesterská skupina hlístic. • cca 320 druhů • délka 10-50 cm (max. 150 cm!); tloušťka jen 1-3 mm • dospělci žijí volně ve vodě • většina druhů je sladkovodních, bentických (Gordioida) • 4 známé druhy jsou mořské, pelagiální (Nectonematoida) - endoparasiti u Decapoda (Crustacea) • juvenilní stadia pronikají do korýšů (mořští strunovci) nebo hmyzu (sladkovodní strunovci) a vyvíjejí se v nich jako parasiti • gonochoristi: přenos spermií kopulací, samec má za tímto účelem vychlípitelný cirrus (žádné spikuly!) • pohlavní dimorfismus • samice klade vajíčka v provázcích na vodních rostlinách (sladkovodní druhy) nebo jednotlivě (mořské druhy) • žádné obligátní střídání hostitele, ale v nevhodných hostitelích dochází k encystaci (čekání na predatora)Gordius aquaticus, A_ samec a saríkS při kopulaci; B - dospělec opouští hostitele 77 Nematomorpha - strunovci vaječník kutikula epidermis (hypodermis) podélná svalovina ChV parenchyrr ventrální nervový provazec divertikl vaječníku pseudocoel rudiment střeva Řez zadní částí těla samice druhu Parachordodes sp. Příčný řez samcem druhu Gordius aquaticus: BN - břišní nervový provazec H - hypodermis ChV - chámový váček K- kutikula M - mesenchym P - pseudocoel PS - podélná svalovina S - střevo (rudiment) Nematomorpha - strunovej Juvenilní stadium („larva") strunovce Chordodes sp. (Gordioida) - funkce přídy: A- ústní kužel zatažený (pomocí refraktorů); B - vychlípený ústní kužel (tlakem kontrakce svaloviny kožněsvalového vaku) (kmen) Cephalorhyncha = Scalidophora - chobotovci Monofylum: autapomorfií jsou skalidy (= typicky utvářené osténky na introvertu) • Mořští, bentičtí • zatažitelný chobot - introvert, na něm ústní otvor • kutikula obsahuje chitin, je při růstu svlékána (min. 6x) • kutikula často diferencována do jednotlivých destiček (možné synapomorfie s Tardigrada, Onychophora a (Eu)arthropoda!) (Třída) Kinorhyncha - rypečky (Třída) Priapula - hlavatci (Třída) Loricifera Echinoderes aquilonius - rypečka (sev. moře) Priapulus caudatus - hlavatec žaludovitý (kmen) Cephalorhyncha = Scalidophora - chobotovci (Třída) Kinorhyncha - rypečky kineo = pohybovat se; rhynchos - chobot, rypák (stará řečtina) • cca 150 druhů (první popsán 1841) • velikost 0,2-0,8 mm • žijí benticky v bahnitých a písečných sedimentech od mořských hlubin po litoral (i v nárostu) • mikrofágové • lokomoce v substrátu pomocí introvertu • členění těla do článků, tzv. zonitů (na rozdíl od kroužkovců a členovců nezasahuje tělní dutinu, gonády a exkreční systém) • kutikula je u některých druhů diferencována v destičky, které jsou pohyblivě spojeny tenkými kutikulárními w i a « « ™; Zelinkaderěs floridensis blanami irs . . .. N (Cyclorhagida), samice: • skalidy na introvertu slouží zakotvení A_ introvert vychiípen, a směrování v substrátu, ale také jako sensily! břišní strana; b - introvert zatažen, uzavřen 2. zonitem, hřbetní strana; měříko 100 |jm 3460 4107 1 cm Priapulopsis bicaudatus (kmen) Cephalorhyncha = Scalidophora - chobotovci (Třída) Priapula (= Priapulida) - hlavatci Priapus - starověký bůh plodnosti 16 známých druhů délka 0,2-18 cm reliktní druhy, ve středním kambriu jedna z dominantních skupin bentických živočichů bahnité dno temperátních i severních moří, korálový písek tropů velké druhy jsou dravé, malé mikro(sapro)fágní tělo členěno na introvert a trup, někdy i rozvětvený ocas výrazný kožněsvalový vak (podélná i okružní svalovina) vývoj nepřímý (bentická larva) Pohyb substrátem u druhu Priapulus caudatus Meiopriapulus fijiensis, inter-sticiál v tropech (Fiji, Andamany) Přída larvy Halicryptus spinulosus (měřítko 100 |jm), Baltské moře. (kmen) Cephalorhyncha = Scalidophora - chobotovci (Třída) Loricifera cca 80 známých druhů délka 80-400 |jm (patří k nejmenším Animalia) objeveni 1983 v malých hustotách v písčitých a bahnitých mořských sedimentech různá moře, od sublitoralu po větší hloubky způsob života??? tělo členěno na introvert a trup trup pokryt destičkami krunýře - loriky skalidy mají sensorickou funkci gonochoristi (párovité gonády) Nanaloricus mysticus: vlevo larva, vpravo dospělec: A- anus, H - hruď, L - lorika; PP - plovací přívěsky, SB - smyslové brvy, SK - skalidy, ST - stylety, Ú -ústa, ÚK - ústní kužel (Kmen) Arthropoda - členovci Do monofyletického taxonu Arthropoda jsou často zahrnováni kromě „klasických" členovců také drápkovci (Onychophora) a želvušky (Tardigrada); molekulární studie toto pojetí potvrzují. Pokud tyto skupiny začleníme, hovoříme buďto o členovcích sensu stricto jako o Euarthropoda nebo o Arthropoda sensu lato jako o Panarthropoda. Onychophora Chelicerata (Eu)arthropoda M and i bu lata Komolé, nečlán končetiny; nepravidelně rozmísti ke říčko vité vzdušnice; vícero nervových komis v každém článku; obranné žlázy a orální papily. Tracheata = Antennata Myriapoda Hexapoda ■ Vnější kostra z chitinózních desek; cephalon (acron + asi 5 článků) s 1 párem preorálních článkovaných tykadel a dalšími 3 páry končetin; 1 pár laterálních složených , očí a 4 mediáni oči, atd. cephalizace a vznik syncerebra; mixocoel a otevřená cévní soustava (Kmen) (Pan)Arthropoda - členovci v nejširším slova smyslu • přes 1 milion známých druhů (3/4 všech živočichů) - možná řádově 10 (až 30) milionů druhů, hlavně hmyzu (!) Autapomorfie (některé z nich známé pouze u Euarthropoda a Onychophora, u Tardigráda možná došlo k jejich redukci v důsledku zakrsnutí): • párové, metamericky uspořádané, na břišní stranu směřující končetiny • modifikace prvních párů končetin (tykadla, kusadla) • vznik hlavy (cephalizace) - komplexní mozek (nadjícnové ganglion) z několika částí (syncerebrum) • splynutí prvotní tělní dutiny a druhotné tělní dutiny (coelomu) v nečleněnou terciární tělní dutinu - mixocoel (= haemocoel), dělený perikardiální přepážkou na hřbetní a břišní část • otevřená cévní soustava (haemolymfa cirkuluje v cévách a lakunach mixo-coelu) s trubicovitým hřbetním srdcem • odvozená metanefridia tvořená sakulem (saculus, váček) a vývodním kanálkem (Kmen) Onychophora - drápkovci • cca 160 druhů • terestričtí, půdní - v prostředí s vysokou vlhkostí vzduchu a stálou teplotou • rozšíření: Střední a Jižní Amerika, rovníková a jižní Afrika, jihovýchodní Asie, Austrálie, Nový Zéland • dravci obranná žláza • vejcoživorodí, živorodí, vzácně vejcorodí střevo slinná žláza saculu nervová páska metanefridium (Kmen) Onychophora - drápkovci Autapomorfie: • obranné žlázy (táhnou se celým tělem) ústící orálními papilami • ústní háčky (čelisti; modifikovaná lobopodia) ._____________ • nečlánkované, jednovětevné končetiny (lobopodia) s postranními, párovými drápky • nepravidelné, keříčkové vzdušnice (tracheae) • četné komisury nervové soustavy v každém článku srdce srdce sakuJus metanefridium lobo podium etní céva ovarium a uterus nervová soustava Příčný řez tělním článkem drápkovce se znázorněním alternativních hypotéz o rozsahu coelomu u Panarthropoda: . __ vlevo vznik mixocoelu z haemocoelu i coelomu metaneiridium lobopodlum (patrně správná hypotéza), vpravo hypotéza o výhradně haemocoelovém původu mixocoelu. (Kmen) Tardigrada - želvušky • cca 600 druhů • mořští (na a ve sedimentech od písečných pláží až po hlubiny, na řasách, na bezobratlých živočiších, i jako parasiti); sladkovodní i v dočasně vlhkém terestrickém prostředí (půda, mechové polštáře) • velikost většinou do 1 mm • válcovité tělo s hlavou a čtyřmi články trupu, každý s párem končetin • chitinová kutikula, někdy silně sklerotizovaná • eutelie • coelom a cévní soustava nejsou vytvořeny (redukce?) Autapomorfie? (záleží zcela na předpokladu pozice ve fylogenetickom systému): Koncové drápky na • mozek: pouze protocerebrum končetinách (M. tardigradi) příklad vajíčka Macrobiotus hufelandi Milnesium tardigradi (Kmen) (Pan)Arthropoda - členovci v nejširším slova smyslu PC DC TC ústní háček = čelist cheliphor Onychophora Pycnogonida Euchelicerata anténa ^^^ mTm ^^^^ ľ2- Trilobita „Crustacea" Hexapoda Myrlapoda Stavba hlavy a hlavových končetin u drápkovců a hlavních skupin Euarthropoda (PC = protocerebrum, DC = deutocerebrum, TC = tritocerebrum) - hypotéza o homologii, resp. konvergenci hlavových končetin (Kmen) (Eu)Arthropoda - členovci Autapomorfie: • vnější kostra (exoskelet) z chitinózních desek (skleritů) (pokud se nejedná o znaky společného předka s jinými Ecdysozoa, především Cephalorhyncha) • rozpad kožněsvalového vaku na jednotlivé svaly z příčně pruhované svaloviny - platí i pro Tardigrada; pokud jsou opravdu sesterským taxonem, tak se jedná o (takřka jedinou morfologickou) synapomorfii těchto skupin (= autapomorfii postulovaného společného taxonu Tactopoda) • cephalon (acron + primárně asi 5 článků, později připojení dalšího článku) s 1 párem preorálních článkovaných tykadel a dalšími 3 (- 4) páry končetin; • článkované končetiny (primárně rozeklané) • 1 pár laterálních složených očí + primárně 4 mediáni jednoduchá očka (ocely) • metanefridia se sakuly zcela bez obrvení; u společného předka možná ve čtyřech hlavových článcích a dvou následujících článcích trupu Základní členění těla na hlavu (cephalon) a trup z homonomních segmentů (zachováno u vymřelých Trilobita, dále u Progoneata, Chilopoda a v rámci „Crustacea" u Remipedia a Cephalocarida). U většiny členovců došlo k splynutí skupin článků do funkčních celků - tagmat z odlišných (heteronomních) článků - často nerozpoznatelných. Cephalon členovců patrně homologní, ne tak tagmata trupu (o to se vedou spory)! (Kmen) (Eu)Arthropoda - členovci trup Remlpedia thorax abdomen Cephalocarlda thorax abdomôn Copepoda pereion pleon abdomen Malacostraea „thorax" „abdomen" Hexapoda Tagmatizace nekerých skupin Pancrustacea s vyznačením polohy gonoporu (podle Walosseka a Axe, ze Zrzavého, 2006) (Kmen) (Eu)Arthropoda - členovci Současný pohled na fylogenetické vztahy členovců (Zrzavý, 2006): Tardigrada 1 - Euchefícerata 2 - Mandíbulata 3-Myríapoda 4-Progon&ata 5 - Dignatha Pycnogonida f Xíphosura Arachnfda ChHopoda Sympfiyla DipJopOda Pauropoda Fancmsiacea li a ť, ^ Centruroides sp. Centrttrojdes vít t at tis (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci Megoperculata Uropygi Camarostom (ústní „předsíň" se srostlými kyčlemi pedipalpů); praenymfy a 4 stádia nymfy; velké obranné žlázy; samice při páření drží zadeček samce Amblypygi Extrémní prodloužení 1. kráčivých končetin na makadlo Labellata Araneida Chelicery s jedovou žlázou; snovací bradavky a žlázy; přenos spermií pomocí pedipalpů Petiolus (zúžený 1. článek zadečku; dobře vyvinutá postcerebrální sací pumpa Subchelátní chelicery (dva články - „kapesní nůž"); mikrotubuli u spermatozoidu uspořádány ve vzorci: 9x2 + 3 (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci (Třída) Arachnida Řád U ropy g i - bičovci cca 180 druhů (do 7,5 cm); (sub)tropičtí Autapomorfie: • camarostom (ústní „předsíň" se srostlými kyčlemi pedipalpu); • praenymfy a 4 stádia nymfy; • velké obranné žlázy; • samice při páření drží zadeček samce Thelyphonida Schizomida ;' - - _ ■ (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci (Třída) Arachnida Řád Amblypygi - krabovci cca 100 druhů (10-45 mm); (sub)tropičtí Autapomorfie: • extrémní prodloužení 1. kráčivých končetin na makadlo A TTF=T AFHTTAW TAILLESS WHTP-kfTillPItlK', T\taiirrimrn-a jiihnufnfíi (nat. sLíe). í- WA ■ ■ tr. f • ' >-,- 4 t r • B] J1 1 (Podkmen) Chelicerata ■ (Třída) Arachnida Řád Araneida - cca 34 000 druhů Autapomorfie: • chelicery s jedovou žlázou; • snovací bradavky a žlázy; • přenos spermií pomocí pedipalpů BIODIDAC, Livings! OLU /03 OD\Dflt, Liv © BIODIDflt, Livingstone Samčí pedipalpus - přenos spermatofóru ■ klepítkatci pavouci Plicní vak Wň3 Trichobothrie 94 (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci (Třída) Arachnida Řád Araneida - pavouci Orthognathia - sklípkani Labidognatha - dvouplicní BIODIDAC, Livingstone Orthognathia Labidognatha Orthognatni a labidiognatni chelicery Cheiracanthium punctorium (Podkmen) Chelicerata - klepitkatci (Třída) Arachnida Řád Araneida Orthognathia - sklípkani - pavouci Labidognatha - dvouplicní Chaetopelma gracile Msumena vatií (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci Apulmonata Palpigradi Pseudo-scorpionida lelicery se s n ovací žlázou; palpy; velká klepítkas jedovou žlázou, atd. Solifugida Opilionida Pedipalpy/mají lepové žlázy; melleolj/(smysl. orgány); »řenos spermií pomocí cWicer; atd 20 Zjednodušená stavba coxosternální oblasti; totální redukce očí Penis resp. kladélko; jen mediální pár očí; jen 1 pár vzdušnic; smrduté žlázy ChelicerVze dvou článků (kleoí Ricinulei Acari Cuculus; přenos spermii párem rtpítóu; Šestinohá larva; 3 stádia nymfy Gnathosoma 2. pár nohou slouží jako makadla; pohlavní otvor posunut vpřed mezi coxy; spermatozoidy bez ocásku, s vtlakem Totální redukce plicních vaků; redukce počtu očí na 2-3 páry Trubicovité vzdušnice; redukce přívěsku zadečku (bičík - flagellum) (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci (Třída) Arachnida Řád Pseudoscorpionida - štírci cca 3000 druhů (1-7 mm); v listovém opadu, pod kůrou atd. Autapomorfie: • chelicery se snovací žlázou; • pedipalpy: velká klepítka s jedovou žlázou; • (a další) Chelifer cancroides (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci (Třída) Arachnida Řád Solifugida - solifugy cca 900 druhů (1-7 cm); pouště, polopouště, step Autapomorfie: • pedipalpy mají lepové žlázy; • malleoli (smyslové orgány); • přenos spermií pomocí chelicer; • (a další) (Podkmen) Chelicerata - klepitkatci (Třída) Arachnida Řád Opilionida - sekáči cca 4000 druhů; na půdním povrchu i vegetaci Autapomorfie: • penis, resp. kladélko; •jen mediální pár očí; • jen jeden pár vzdušnic; • smrduté žlázy. Phalangium opilio (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci <^fe™% (Třída) Arachnida ''^^B^^^ Řád Ricinulei ^ 5^ cca 50 druhů (do 10 mm) v listovém opadu tropických lesů (Amerika, Afrika) Autapomorfie: • cuculus (pohyblivý výrůstek na hřebetu prosoma; v klidu kryje ústní ústrojí) • přenos spermií 3. párem nohou; • (a další) (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci (Třída) Arachnida Řád Acari - roztoči cca 35 000 druhů popsáno (odhad: 100 000 recentních druhů) Autapomorfie: • Gnathosoma Astigmata = Acaridida = Sarcoptiformes - sametkovci Prostigmata = Trombidioformes - sametkovci Mesostigmata = Gamasida - čmelíkovci Metastigmata = Ixodida - klíšťata Cryptostigmata = Oribatida - pancířníci