II. část Systém a evoluce živočichů Vertebrata Mgr. Tomáš Bartonička, Ph.D. Ústav botaniky a zoologie Terezy Novákové - kasárny, Řečkovice, budova č. 10 Osnova • Strunatci úvod, Tunicata, Cephalochordata • Vývoj orgánových soustav • Sliznatky, mihule, ryby • Tetrapoda, obojživelníci a „plazi“ • „Ptáci“, savci Úvodem • vývoj taxonu v evolučním procesu = fylogeneze • druhová diverzita, tělní plány, disparita • diferencované buňky, zúčastněné geny • fylogenetický vztah, společný předek • „kmeny, třídy, řády“, hierarchie • skupiny = taxony, příbuzenské vztahy • dvojí fylogeneze • historie štěpení evolučních linií – kladogeneze • adaptivní změny v rámci linií - anageneze • odvozené a primitivní – v jedné linii, anageneze • primitivní a/nebo bazální? • morfologické znaky • tělní dutiny, symetrie; stavba, struktura buněk; embryologické znaky... • použitelnost pro fosilní organismy • ?od jednoduchého po složité? • molekulární znaky • nukleotidové sekvence genů, mezigenové úseky DNA, sekvence aminokyselin v bílkovinách... • subjektivita? nejprve stejně nutno rozhodnout, které úseky DNA k sobě evolučně patří? • totéž s jednotlivými nukleotidy • přítomen u všech zájmových druhů, totožná funkce (stejné evoluční tlaky) • jaderný gen pro malou ribozomální podjednotku – 18S rRNA • dobrá shoda s morfologickými závěry • recentně i 28S rRNA velké ribozomální podjednotky • HOX (homeotické) geny, EVO-DEVO • určení předozadního uspořádání těla (hlava, trup...) • fungují stejně u hodně vzdálených skupin (moucha, myš) • spojování evoluční a a vývojové biologie (evolution + developmental = EVO-DEVO) • změny v počtu HOX genů – diverzifikace tělních plánů, disparita • na chromozómu umístěny za sebou, pořadí genů odpovídá pořadí „zón“ • genetická mapa = zootyp, společný nejméně pro živ. s dvojstrannou symetrií • zóny jejich aktivity určují homologii tělních oblastí Datování fylogenetických událostí • paleontologie • molekulární hodiny • predikce - molekulární evoluce genu probíhá ± konstantní rychlostí • 2 druhy-odlišnost 10%, oddělili se před 100tis. lety, kdy se oddělili větve s odlišností 50% vedoucí k druhům • genetická vzdálenost linií se v čase zvětšuje • nutno využít znaky selekčně neutrální, nepodléhají přírodnímu výběru • ale hodiny netikají konstantně, tempo hromadění změn je mezi liniemi odlišné • základní tělesný plán – „groundplan“ • sdílení stejného znaku = sdílení části evoluce • výhradní zájem o homologie • odlišit homologii od analogie (homoplazie) je problém! ! konvergentní (sbíhavá) evoluce! • princip parsimonie – nejúspornější řešení • Kladistika – Willi Hennig • fylogenetická systematika=kladistika • dichotomické větvení linií • kladogram, společný předek, fylogenetický strom Strunatci a jejich vymezení • zvláštní kombinace morfologických a embryologických znaků • restrukturalize genomu • navíc epigenetické procesy – nelze předem definovat funkci emryonálních buněk – indukční proces – vzájemné ovlivňování sousedních tkání (i nepříbuzných), notochord indukuje neurulaci -vchlípení ektodermu – nervová trubice • nelze srovnat s druhy s jasně determinovanou ontogenezí Znaky strunatců • notochord (NT) - chorda dorsalis – struna hřbetní • pláštěnci, kopinatci, obratlovci – stejné umístění i základní stavba – indukce neurulace • terčovité buňky stlačeny do sloupců, poloha NT – homologie mezi skupinami • kopinatci sice kolem svalová vlákna, ale v podstatě jen svalové destičky • pláštěnci a obratlovci – zpevnění, mezibuněčné prostory na kontaktu buněk NT • u všech strunatců podél NT plavací svaly • nemají koncový řitní otvor, ale svalnatý ocas • hřbetní nervová trubice • neurulací, vchlípením hřbetního pruhu ektodermu • pouze u pláštěnců jen v přední části těla • stavba hltanu • endostyl, peribranchiální (obžaberní) otvor, produkce jodových hormonů (thyroxin) • u obratlovců se postupně ztrácí fce filtrační a rozvíjí se endokrinní (štítná žláza), peribranchiální prostor, žaberní štěrbiny dostávají fci dýchací Tělesné uspořádání • více hypotéz • aurikulariová (nebo dipleurulová) • CNS vznikla přesunem larválního neotroch (okolí úst s brvami) se přesunul na hřbet, splynutí jeho ramen za vzniku trubice • podpora: ultrastruktukturální podobnosti mezi buňkami ciliárních pásů (ambulakrárie) a embryí kopinatce • - velká podobnost předozadního uspořádání dospělého polostrunatce a strunatce, ale velice odlišné od larev polostrunatce • pointa - „otočený“ polostrunatec = strunatec je nejasná • ? strunatci, asi nejsou běžná Bilaterália mají prostě něco navíc (notochord, nervovou trubici a endostyl) • další hypotéza – dorsoventrální inverze celého těla • největší novinkou strunatců je hřbetní umístění nervové trubice (jinde na břiše), centrální céva zase na břiše (jinde na hřbetě) • i v genech! • proteiny BMP genů u strunatců jen v břišních buňkách, u hmyzu homologické proteiny jen na hřbetě