Strunatci (Chordata) –Plesiomorfní znaky: –- 3 zárodečné listy (ento, ekto, mesoderm), coelom = druhotná tělní dutina, dvoustranná souměrnost, segmentace struktur vzniklých z coelomu, –- druhotné prolomení úst na opačném konci těla, prvoústa uzavřeny – na jejich místě nově řiť, –- hltan proděravělý žaberními štěrbinami – pharyngotremie • • • Apomorfní znaky: ••chorda dorsalis (Kowalewski 1867) (=notochord) – z endomezodermu ••trubicová nervová soustava ••canalis neurentericus (spojení žloutkového vaku a amnionu) ••postanální ocas (zadní část Hox komplexu – i u Hemichordata) ••inverze dorzoventrální osy těla (srdce na ventrální straně pod trávicí trubicí •nervová trubice na dorzální straně nad chordou) • ••endostyl (hypobranchiální rýha) – štítná žláza ••peribranchiální prostor s atrioporem • • • •Historický vývoj strunatců • •kambrijská exploze, éra fanerozoika •kompletně nové stavební plány, kambrium •spíše adaptivní radiace než prvopočátek •Bürgesské břidlice, Chengjiang (Jün-nan) •530-520 mil.let • •Pikaia gracilens •- 4 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s kopinatci •- střední kambrium (570 mil. let) •- Burgeské břidlice v Britské Kolumbii (Kanada) •Cathaymyrus diadexus - jako kopinatec •- 2,2 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s kopinatci •- spodní kambrium (580 mil. let) -Chengjiang (Čína) - •vršenky - střední kambrium (570 mil. let), USA •obratlovci - Myllokungmingia, Haikouichthis, Zhongjianichthis •chorda s těly obratlů, hlava s párovými smyslovými orgány • • • • •svrchní kambrium (500 mil. let) až trias (220 mil. let) • –Konodonti - fosilní chronometr, příbuzní se sliznatkami nebo mihulemi, a nebo primitivní čelistnatci(?) – draví, ústní aparát se zoubky z dentinu a skloviny, chorda, kost, myomery, velké oči, encefalizace, makrofágní predátoři • •kopinatci a obratlovci – dříve jako Notochordata (Euchordata) •podle tělní segmentace – metamery, somity •segmentovaná svalovina trupu a uzavřená cévní soustava •pláštěnci ztratili mnoho Hox genů, zbytek roztroušen – vysoce odvozená a druhotně zjednodušená skupina! •Ale!? •kopinatec – segmentace celého těla •obratlovec – hlavová část není segmentována jako zbytek trupu • • • Notochordata – primitivní strunatci •Ale alternativou je skupina OLFACTORES (čichači) •blízká příbuznost pláštěnců a obratlovců •pláštěnci - pigment v plášti (ektoderm), obrovská podobnost s buňkami neurální lišty obratlovců • • • Cephalochordata Kopinatci • charakteristické znaky • stavba těla • ontogenetický vývoj (Acrania) Cephalochordata Kop03a • chorda dorsalis, chybí kost a chrupavka • nervová trubice po celé délce těla (od rostra), vesicula frontalis (rozšíření nervové trubice v hlavové části), infundibulární orgán (světločivná fce?), Köllikerova jamka (čich), míšní očka (podél míchy a ventrálně, s pigmentem, Hesseho buňky), míšní nervy jen s dorzálními kořeny (senzitivní nebo smíšená funkce) • velum, vířivý orgán, hltan se 180 šikmými párovými štěrbinami, peribranchiální prostor, atrioporus, jícen, slepý střevní vak, ve střevě spirální řasa, anus vlevo •ploutevní lemy - metapleury •segmentace – bočního svalu, myomery a myosepta Hatschekova jamka, produkce hlenu •Směs hlenu a potravy do jícnu Endostyl, hypobranchiální rýha •Dýchací systém – pokožka žábry endoderm. původu •Cévní soustava • není dokonale uzavřená krev se vylévá do hemocélu v místě srdce (obratlovci) netepající žilný splav k hlavě břišní aorta kolem hltanu žaberní tepny na bázích více žaberních srdcí Vylučovací cyrtopodocyty z mezodermu jako obratl. ledviny Gonochoristé není pohl. dimorfismus mimotělní oplození Trávicí soustava Cephalochordata ontogenetický vývoj, jednoduchý, morfologická přeměna epitel. buněk Kop07 Larva • vznik - 2. p.coelomových váčků, obrvená • • druhotná ústa vlevo, anus, 1. pár žab. štěrbin • • zvyšování počtu somitů, protahování a zplošťování larvy, přesun úst na břicho • • zvýšení počtu žaberních štěrbin Vejce chudá na žloutek oligolecitální Cephalochordata • jednovrstevná pokožka • pharyngotremie – zvýšený počet žaberních štěrbin • endostyl, peribranchiální prostor (nově vytvořený) vzniká srůstem metapleur • vnitřní metamerie celým tělem, hlavový a ocasní konec • uzavřená cévní soustava (systém) • uvnitř nervové trubice fotoreceptory (Hessovy buňky) • primitivní vylučovací orgány podobné protonefridiím (solenocyty ~ cyrtopodocyty) • velký počet párových gonád bez vývodů • tělesná asymetrie larev • prodloužení chordy k rostru (jinak je po „mozek“) • svalová vlákna v chordě • ústní výřivý orgán, velum – plachetka v předústní dutině Apomorfní znaky skupiny Cephalochordata Branchiostoma lanceolatum (Amphioxus lanceolatus) kopinatec plžovitý Asymmetron lucayanum Indický i Atl. oceán nesymetrické metapleury, gonády na jedné straně Epigonichthys u N. Zélandu DSC00023 V příbřežním pásu, 10-50 m hloubky, zahrabaní rostrem nahoru Urochordata (Tunicata) • charakteristické znaky • systém • regresní vývoj: pohyblivá larva (aktivita) pasívní dospělec • jednovrstevná pokožka, plášť z tunicinu • chorda jen v ocásku larev (uro-) • nervová trubice jen u larev, jinak jen cerebrální ganglion • otevřená cévní soustava, srdce se střídavou pulzací, hemovanadin • peribranchiální prostor, atrioporus • endostyl - příjem potravy filtrací • hermafrodité s nepárovými gonádami • složité rozmnožování, i metageneze • charakteristické znaky celé skupiny •pylorická žláza v trávicím traktu u larev Thaliacea - salpy Appendicularia (Larvacea, Copelata) - vršenky 50, pelagičtí, soudečkovité tělo, metageneze, i kolonie Pyrosomida-ohnivky, Cyclomyaria-kruhosvalí, Desmomyaria-pásmosvalí 60, pelagičtí, neotenie, jen solitérní, volně ve schránkách se síťkami, 3 čeledi - Oikopleuridae, Fritillariidae, Kowalevskiidae „Ascidiacea“ – sumky (parafylie) 1900, přisedlí, vakovité tělo, i kolonie Aplousobranchiata – pospolitky Phlebobranchiata – pravé sumky Stolidobranchiata - zřasenky Urochordata: „Ascidiacea“ - sumky • morfologie larvy • morfologie dospělce • filtrace potravy • rozmnožování • ekologie • systém Ascidiacea pohyblivá larva SumkyAdSch2 Bo - ústa Gin – nervový ganglion San - atrioporus Mo - nervová trubice Ma – tunicinózní plášť Ph Br - proděravělá část hltanu s peribranchiálním prostorem En - endostyl (hypobranchiální rýha) Est – žaludek, R - střevo Co – srdce Vyústění An – anální, Pf – vaječník, Pm - varlat stolo endostyl epibranchiální lišta • filtrace potravy • Žaberní vak vystlán slizem pokrývajícím řasinkové buňky • Endostyl s žláznatými a bičíkatými buňkami • Peripharyngeální pruhy (spojení endostylu a epibr. lišty) • Epibranchiální rýha/lišta • rozmnožování • Proterandričtí (dříve dozrávají samčí buňky) hermafrodité • oplození mimotělní • Nepohlavní vznik kolonií pučením. • ekologie • mořští kosmopolité, převážně v litorálu (do 50 m) • krátký život larvy (min-hod), fototaxe (poz.-neg.) pospolitky (Aplousobranchiata) koloniální, larvy mají horizontlání ocásek, nemají společný plášť ani kloaku pravé sumky (Phlebobranchiata) solitérní i koloniální zřasenky (Stolidobranchiata) známější druhy koloniální se společným pláštěm a kloakou (synascidie),ale solitérní 1.Ciona intestinalis sumka štíhlá Ciona intestinalis cioints Ciona intestinalis Pravé sumky - Phlebobranchiata kosmopolitní, přístavní vody, silné smrštění těla 2. Phallusia mamillata sumka hrbolkatá phallusia_mamillata 3. Halocynthia papillosa sumka červená Sea Potato, Halocynthia papillosa Sea Potato, Halocynthia papillosa (Gozo) CREhalocynthiapapillosa5 středomoří Urochordata: Thaliacea - salpy • morfologie • rozmnožování - metageneze • ekologie • systém • Larva podobná larvě sumky, pelagická obě stádia (i dospělec) • Soudečkovité tělo s velkými otvory (orální o., atrioporus) • Rosolovitý průsvitný plášť • Obroučkovité svalové pruhy (reaktivní pohyb) • Párové žaberní štěrbiny v zadní části hltanu, peribranchiální prostor nasunut na zadní část hltanu • Koncentrace orgánů (srdce, žaludek, gonády) na ventrální straně •Polymorfie - různé tvarové a funkční typy •rodozměna (metageneze) – larva na oozoid – stolo prolifer – pučením – na stolo dorsalis – blastozoidi – gonoziodi – pohlavně larva DSC00075 DSC00076 Strobilace primární: stolo prolifer (Salpida) - phorocyty-stolo dorsalis (Doliolida) pelagičtí , v planktonu teplých moří, Salpida (Desmomyaria) – pásosvalí (oozoid 2-20 cm) Doliolida (Cyclomyaria) - kruhosvalí Pyrosomida - ohnivky Podkovovité svaly, 1 pár velkých žaberních štěrbin, 1 řada blastozoidů (všichni gonozoidi), oplození v kloakálním prostoru gonozoidů, zde se vyvíjejí zárodky, chybí stadium volně (larva) pohyblivé larvy, jen stolo prolifer – na něm hned blastozoidi Prstencovité svaly, více párů žaberních štěrbin, 3 řady blastozoidů, gasterozoidi – vyživovací fce phorozoid s řetízkem vlastních gonozoidů se odděluje od stolo dorsalis, oplození mimotělní, volně pohyblivé larvy Redukce oozoidu (embryonální cyathozoid), tvoří 4 primární blastozoidy (tetrazoid), z nich sekundární blastozoidi (gonozoidi), válcovité kolonie se společnou kloakální dutinou, husté síto žaberních štěrbin, světélkující symbiotické bakterie, jejich přenos z folikulárních buněk vaječníku na zárodek vyvíjející se v kloakální dutině, kolonie jako dutý válec cca 10 cm, blastozoidi pohlavně dozrávají všichni, gonády dozrávají postupně, první varle pak vaječník Salpa MADsalpamaxima1 Salpa maxima - salpa velká Pyrosoma sp. Urochordata: Appendicularia - vršenky • morfologie • ekologie • rozmnožování • systém sesterská linie sumek ze skupiny Aplousobranchiata synapomorfie - poloha ocásku, otočen o 90°, původně pravá strana je pak dorsální VrsenkaSch1 1. vyvrhovací otvor ve schránce 2. schránka 3. chorda 4. nervová trubice 5. řitní otvor 6. žaberní štěrbina (jen jedna) 7. srdce (může chybět) 8. únikový otvor ve schránce 9. varle 10. vaječník 11. sítko (vrš) 12. ganglion 13. endostyl 14. lapací síť vršenka 3 cm schránka nová i vícekrát denně •Tři skupiny •Oikopleuridae • •Fritillariidae • •Kowalevskiidae • •Oikopleura dioika – vršenka jednopohlavní •gonochoristé •ostatní druhy proterandričtí hermafrodité Evoluční morfologie obratlovců • •ektoblast •neuroektoblast – epidermální smyslové plakody, nervová lišta (ektomezenchym) •pokožka •nervová trubice •prekurzory pojivových tkání (fibroblasty, chondroblasty, osteoblasty, odontoblasty, chromatoblasty) •indukce mnohovrstevného epitelu -pokožka a deriváty, rybí šupiny; hladká svalovina cév; •buňky nervové lišty (BNL) – 40 tkání a orgánů, mezi pokožkou a nervovou trubicí, migrace ganglia senzorických hlavových nervů, oční čočky, čichové a sluchové váčky, proudový orgán • •mezoblast •(dermatom, myotom, sklerotom, nefrotoma gonotom) škára, svalovina, somatický endoskelet, močopohlavní, cévní s. •senzorická ganglia hlavových nervů (V, VII, IX, X), •měkká mozková plena •viscerální endoskelet lebky (žaberní oblouky), základy zubů; trabeculae cranii, přední část lebky včetně exoskeletu • •entoblast •trávicí trubice a žlázy, žábra a plíce •pigmentace trupu a ocasu •dorzální kořeny míšních nervů a jejich senzorické neurony, sympatická a parasympatická ganglia, Schwannovy buňky, endokrinní žlázy, dřeň nadledvinek • • rozdílný vývojový potenciál hlavové (mezoblast) a trupové (entoblast) nervové lišty původ – diferenciací zárodečných listů • pokryv těla (integument) kůže vícevrstevná pokožka (epidermis) z ektoblastu škára (corium, dermis) z mezoblastu (dermatom) Image2 DS01Kůže • pokryv těla (integument) nahá „AGNATHA“: kostěné štítky („Ostracodermi“) - druhotně nahá (mihule) kostěné desky (Placodermi) - kostěné šupiny GNATHOSTOMATA: šupiny a) plakoidní (email + dentin) (Chondrichthyes) - zuby b) kosmoidní lamelární kost=izopedin, vaskulární kost, dentin=kosmin, enameloid=vitrodentin z mezoblastu;Sarcopterygii) osteoblasty – kost, odontoblasty – zubovina c) ganoidní (lamelární a vaskulární kost, redukce kosminu; email=ganoin z ektoblastu, Chondrostei, bichiři, kaprounia kostlíni) d) leptoidní (elasmoidní, ohebná šupina) (lamelární acelulární kost, Teleostei) trend ztenčování, cykloidní a ktenoidní (– c) Primárně vodní obratlovci v kůži jen slizové buňky (mihule, ryby), sliz zabraňuje maceraci MorfolPlak • pokryv těla (integument) Primárně suchozemští obratlovci dermatoskelet (krycí kosti) („krytolebci“) - nahá (rec. Lissamphibia) rohovatění pokožky vs. dýchání a redukce kožních žláz rohovinné deriváty (krunýře, štítky, šupiny) - ochrana před ztrátou vody AMNIOTA: „Reptilia“ peří srst tepelná izolace mnohobuněčné kožní žlázy (z ektoblastu): Lissamphibia Amniota – „plazi“ redukce „plazi“, Aves diferenciace Mammalia potní, mazové, pachové ž. • pokryv těla (integument) • chlupy – apomorfie savců, není přímo z šupiny jako pero, ale vyrůstaly za šupinou zbarvení těla (ekologická adaptace) chemické - pigmenty fyzikální (v chromatoforech a kožních derivátech) melaniny lipochromy porfyriny • rozptyl světla v komůrkách naplněných vzduchem • interference při průchodu a odrazu světla vrstvami různých optických vlastností chromatofory z buněk nervové lišty •1) chorda (entoblast) 2) chrupavka a kost (mezoblast, BNL) • •CHORDA zachována primárně u: „Agnatha“, Placodermi, Acanthodii, Sarcopterygii • •CHORDA zaškrcována rozvojem těl obratlů: redukce až úplné vymizení: Chondrichthyes, Actinopterygii, Lissamphibia, Amniota („Reptilia“, Mammalia, Aves) • •ALE u všech obratlovců během zárodečného vývoje • •OSIFIKACE: • •endesmální (desmogenní, dermální) EXOSKELET –přeměna vaziva v kost –(dermatoskelet z krycích kostí), zakládá se vždy podél postranní čáry • •enchondrální (chondrogenní) ENDOSKELET –náhrada chrupavky za kost, endoskelet z náhradních kostí • kostra (skelet) EXOSKELET (kostěný): pancíře, krunýře, rybí šupiny, krycí kosti lebky, část pásma přední končetiny (cleithrum, clavicula), břišní žebra krokodýlů a haterie ENDOSKELET (vždy primárně chrup.): A) somatický (ze somitů=sklerotomy nebo BNL) obratle, chrupavčité neurocranium, část kostěného neurocrania, costae, sternum, část pásma přední končetiny (scapula, procoracoid atd.), celé pásmo zadní končetiny, celá kostra volných končetin B) viscerální (ze splanchnopleury a nervové lišty) žaberní oblouky, viscerocranium, sluchové kůstky MorfolViscer A B • kostra (skelet) • osní - vertebrae, costae, sternum • lebka - cranium • kostra končetin Obratle: vznik kolem chordy (není jejich součástí!), vývoj nejednotný • oblouky dorzální (neurální) ventrální (hemální) • tělo MorfSkObr00 •nejstarší částí neurální oblouky (mihule) •obratle bez těl - aspondylní (jeseteři, bahníci) •vznikající těla obratlů zaškrcují chordu (paryby a ryby) •buď ze základu neurálního oblouku (arkocentralní obr.) •nebo z pleurocenter = samostatná osifikační centra (Rhipidistia) (autocentrální obr.) •podle počtu osif. center – mono-polyspondylní obratel vždy z poloviny sousedního obratlového základu posun do intersegmentální pozice k myoseptu > amphicoelní - původní Chondrichthyes, Actinopterigii > procoelní Anura, Reptilia > opisthocoelní Caudata > platycoelní Mammalia > heterocoelní - odvozené Aves Typy obratlů podle těl: MorfSkObr06 MorfSkObr05 MorfSkObr03 MorfSkObr02 MorfSkObr01 hlava ocas Žebra: dorzálně (kloubně) připojena na těla nebo processi transversi obratlů A) dolní - v blízkosti myosept (styk se somatopleurou), výztuha stěny coelomu, u vodních čelistnatců B) horní - v septum horizontale, suchozemští obratlovci a některé ryby metamerie (vodní čelistnatci) redukce (jen hrudní) („Sauria“, Aves, Mammalia) vymizení (Anura, Apoda-červoři) sekundární metamerie (Ophidia) Sternum: u suchozemských obratlovců (enchondrálně=z chrupavky) původně pro zpevnění pletence předních končetin, pak kontakt s žebry=zpevnění hrudníku Anura – „Sauria“ - Aves (+crista sterni) - Mammalia (manubrium, corpus, processus xiphoideus) chybí: Caudata, Ophidia • kostra (skelet) • osní - costae, sternum B A • • lebka – cranium, apomorfie obratlovců CRANIUM 1) neurocranium 2) viscerocranium • kostěné neurocranium: v komplexu sphenoidale=kost klínová a kost týlní - spodina lebeční - EXOSKELET (krycí kosti dermálního původu=dermatokranium převažuje u většiny dospělců obratlovců, jen na bázi zbytek chondrocrania) • lebeční klenba: nasale, frontale, parietale, jugale, lacrimale, intertemporale, supratemporale, squamosum, occipitale • patrový komplex: pterygoidy, para-, bazi-, praesphenoid, vomer, ossa palatina 1) neurocranium-ochrana mozku a smysl. org. ENDOSKELET (somatický) embryonální základ lebky • chrupavčité - chondrocranium: prechordalia (trabec. cranii) a parachordalia •navíc 3 páry oddělených smyslových pouzder (čich., zrak., otické) pololebka (mihule) kompaktní lebka (paryby): (chondrocranium) srůstem bazální ploténka