2) viscerocranium z oporných elementů žaberních štěrbin ENDOSKELET (viscerální) – ektomezenchym odvozený z nervové lišty, chrupavčitý, kostěný EXOSKELET (dermální) – jen kostěný horní čelist: praemaxillare, maxillare dolní čelist: dentale (mandibula), angulare Tři stádia Nefunkční čelist Funkční čelist Čelist spojená s lebkou původně 9, 2 zmizely (Gaupp-Reichertova teorie) původ sluchových kůstek u savců MorfLeb02 MorfLeb04 MorfLeb04a MorfLeb05 Primitivní pancířnatí, paryby a trnoploutví kladívko =Meckelova chrupavka Připojení viscerocrania k neurocraniu MorfLeb06 autostylie (euautostylie) hyostylie sekundární autostylie (metautostylie) amphistylie palatoquadratum připojeno k mozkovně přímo vazy nebo srůstem – pancířníci, trnoploutví Uvolnění vazu, spojení jen skrze hyomandibulare Paryby a ryby, paprskoploutvé – druhotná redukce Z 2. oblouku připojeno hyomandibulare, ale spojení vazem zachováno Srůstá horní čelist (již jen dermálního původu) s mozkovnou, u suchoz. Tetrapod • kostra (skelet) • kostra končetin „Agnatha“ nepárový ploutevní lem – chrupavčité paprsky Gnathostomata vodní obratlovci – ichthyopterygia (ploutve) primární je vlnění – význam nepárových párové až při přechodu na souš • kostra (skelet) • kostra končetin heterocerkní difycerkní Hypuralia = přeměněné hemální oblouky, ohyb nahoru pinna caudalis homocerkní paryby Actinopterygii Dvojdyšní, bichiři Vznik párových ploutví metapleurová teorie: rozpad párového ploutevního lemu (metapleur) a jejich následný posun do dvou párů CranAcanthod01 – trnoplotví •Párové končetiny jen u čelistnatců •ploutve - ichtyopterygia •nohy – chiropterygia •Homologické útvary – pletenec + soubor distálních volných elementů •Pletenec přední končetiny •Krycí kosti - ryby – cleithrum (dále přetrvává u některých obojživelníků a jako rudiment u synapsidů a plazů, clavicula (poprvé u ryb) • •Volná přední končetina •paryby – proximální 3 bazální pterygiofory = bazália •Za nimi řada radiálních pterygioforů = radiália •Actinopterygii – bazália vymizela, radiália zkrácena • •Volná hrudní končetina – Rhipidistia (humerus, radius, ulna, carpalia, metacarpalia, digiti •Vodní amniota – ichtyosauři, kytovci, sirény, ploutvonožci – zvýšení počtu prstů (polydactylie) a prstních článků (polyfalangie) • •Pletenec zadní končetiny •pánevní pásmo •paryby – chrupavka – pubioischiadicum nebo ischiopubicum, u ryb pak splývá v jednu kost – basipterygium, •u suchozemských – mohutnění ve známé 3 kosti – ilium, ischium a pubis • •Volná zadní končetina •Actinopterygii – bazália i radiália vymizela, paprsky (lepidotrichia) dosedají rovnou na basipterygium •U suchozemců – femur, tibia a fibula, tarsalia, metatarsalia, tarsometatarsus u ptáků •Z funkčního hlediska 3 segmenty – stylopodium (humerus, femur), zeugopodium (radius, ulna, fibula, tibia), autopodium (prsty) • • • Vznik chiropterygií Tetrapod z ichtyopterygia svaloploutvých přední zadní z uniseriálního nespecializovaného archipterigia, Rhipidistia stylopodium zeugopodium autopodium • svalstvo kontrakce svalových vláken ryba pták Myotom somatická svalovina -příčně pruhovaná, z myotomu somitů viscerální svalovina -ze splanchnopleury, hladká útrobní, srdeční sval, sval. žaludek, ptáků branchiální svalovina –z BNL, příčně pruhovaná žaberní (žvýkací, mimické a platysma u savců) kožní svalovina –mezodermová vrstva, z dermatomu (čepýření peří, ježení srsti) Metamerie (vodní) Boční sval –myomery a myosepta -epaxiální a hypaxiální část, septum horizontale Rozpad bočního svalu (suchozemští) Aves epaxiální hypaxiální • nervová soustava-regionalizace, už dávno u bilater. předka • mozek Mozek1 A)2 váčky – v embryu 1.Prosencephalon (přední mozek) 2. Rhombencephalon (7 rhombomer, Hoxgeny) (zadní moz.) B) 3 váčky (původní obratlovčí-mihule) 1.Prosencephalon 2. Rhombencephalon 3. Mesencephalon C+D) 5 částí 4. Telencephalon savci mají na spoji hemisfér corpus callosum 5. Diencephalon (mezi-) 3. Mesencephalon 6. Metencephalon (cerebellum) pons Varoli (až savci) 7. Myelencephalon NS = CNS + periferní nervstvo mozek, mícha míšní, hlavové (10, 12) vegetativní systém: sympaticus a parasympaticus Šedá hmota, zprvu kolem komor, bez diferenc., pak k povrchu kůra (cortex) - pallium bazální ganglia – subpallium (striatum, septum) – spojování a segmentace – vysvětlení změn Postupný sled Paleo-, Archi-, Neo-struktur = překonáno!!! Jde spíše o diferenciaci struktur, které existují od společného předka významné inovativní změny : Dorzální komorový hřeben (plazi a ptáci) – stereoskopické vidění Hippocampus savců–sensorické funkce, explorační chování, krátkodobá paměť piriform – laterální pallium savců, olfaktorické informace septum – limbický systém striatum – koordinace pohybu Šedá kůra mihule_mozek pa-paraphysa op – pineální org. kruhoústí - oko amniota – sekreční fce epi - parietální org. plazi – hatérie temenní oko mezimozek vychlípeniny jeho střechy=epithalamu • nervová soustava DS10Mozek • mozek Chondrichthyes Teleostei Amphibia Reptilia Aves Mammalia Agnatha - diencephalon Teleostei - mesencephalon ostatní - telencephalon a – bulbus olfactoricus b – diencephalon c - telencephalon g – mesencephalon h – metencephalon x - myelencephalon • smyslové orgány MorfSmysl08 chuť kožní receptory (exteroreceptory) Volná nervová zakončení -bolest; Merkelovy terčíky (sek.)-hmat od obojž. –dotek tělíska-nervosvalová, šlachová -Meissner, Pacini,Herbst-hmat; Krause, Rufini-chlad, teplo -chuťové pupeny a pohárky vchlípením epiderm. plakod – čichový org. nozdry nebo choany (úst. dutina a čich.váčky) Smyslové buňky: primární a sekundární receptory: a)extero-, proprio-, entero-; (z neuronů) b)chemo-, mechano-, radio- (foto-, termo-) z obrvených buněk, apomor. obratlovců Jacobsonův org. - slepé kapsy s čich. sliznicí • smyslové orgány • proudový orgán •buňky neuromasty • • •boky ryb, postranní čára • •Lorenziniho ampule - elektroreceptor •sluchově rovnovážný orgán A. vnitřní ucho -kostěný (perilymfa) a blanitý labyrint (endolymfa); vestibulární aparát (U,S, DS)+ sluch (lagena-cochlea) statokonie-drobné, statolity (3 otolity) –velké B. střední ucho -středoušní dutina, tympanum, sluchové kůstky (1-columella, 3 -maleus, incus, stapes), oválné a kruhové okénko, Eustachova trubice C. vnější ucho –zevní zvukovod, boltec • zrak •elektormagnetické záření •380-760nm •ale i IR(větší nm), UV (menší nm) 1.bělima(+ rohovka), 2. cévnatka (+ duhovka, pupilla), 3. sítnice; přední a zadní komora, čočka (lens), řasnatý val (corpus ciliare) tyčinky a čípky sklivec (corpus vitreum) sítnice (11 vrstev)(retina) cévnatka (chorioidea) bělima (sclera) trávicí soustava ts A) mihule B) žralok C) okoun D) skokan E) holub F) králík ústní dutina jazyk (jen Tetrapoda) hltan plicní vaky(bichir), plyn.měchýř jícen (1) játra (2) žlučník (3) slinivka břišní (7) žaludek (6) střevo 13 tenké, 14 tlusté, 16 slepé u vodních nečleněné, ale spirální řasa spirální řasa pylorické výběžky prodlužování střeva =střevní kličky diferenciace (tenké a tlusté střevo) ptáci a savci vole (ingluvies), žlaznatý (proventriculus) -svalnatý žaludek (ventriculus) - postventriculus složený žaludek přežvýkavců pták - kur • dýchací soustava •žábry MorfDych02 žaberní váčky (endoderm) žaberní přepážky žaberní oblouky, skřele (ektoderm) (ektoderm) mihule paryba kostnatá ryba Vnější žábry – nejasný původ – larvy obojživelníků, larvy bichirů, bahníků plíce_fylogeneze Vychlípeniny trávicí trubice Poprvé u kostnatých čelistnatců Osteognathostomata 1) Vznik ještě před výstupem na souš 2) Vychlípeniny endodermu • plícní vaky prvně u Rhipidistia plynový měchýř od Actinopterygia hydrostatická fce, ojediněle i dýchací Zdokonalením - plíce – průdušnice, průdušky, průdušinky, plicní sklípky Odlišné u ptáků Vnitřní nozdry – choany Prvotně (ryby) – lepší čich Druhotně (souš) - dýchání bahníci kostlíni • dýchací soustava •plíce MorfDych01 Plice_Aves vaky pták Krční, meziklíčkový přední a zadní hrudní břišní vaky 5 párů vaků • cévní soustava MorfEx05 • žilný splav (sinus venosus) • předsíň(1, 2) • komora (1, 2) (ne)úplná mezi- komorová přepážka (krokodýli) • srdeční násadec (conus arteriosus) nebo tepenný násadec (bulbus arteriosus) (jen mihule a kostnaté ryby) SRDCE 4 části Mihule Paryby Kostnaté r. Dvojdyšní Ocasatí Žáby Želvy Krokodýli Ptáci Savci • urogenitální soustava •nefron, funkční jednotka ledvin MorfEx03 MorfEx02 MorfEx01 vnější glomerulus (metamerie) (holonefros, pronefros) minohy, červoři vnitřní glomerulus (koncentrace) (opisthonefros, mesonefros, metanefros) odstranění vody a CO2, dusíkatých látek a solí Bowmanův váček – kanálky se spojují ve Wolffův vývod Malpighiho tělísko = glomerulus+ Bowmannův váček moč • prim. = primární močovod, resp. chámovod (Wolfova chodba), příp. chámomočovod (žáby), chámovod (paryby, ocasatí) Kladistický systém: Urochordata (2000) Euchordata Cephalochordata (25) Craniata (47000) Myxinoidea Vertebrata Cephalochordata Craniata Myxinoidea Vertebrata Urochordata Euchordata Myxinoidea - sliznatky † Conodontia - konodonti † Arandaspida † Heterostraci † Thelodonti † Anaspida - birkenie Petromyzontida - mihule † Galeaspida † Osteostraci † Placodermi - pancířnatci Chondrichthyes - paryby † Acanthodii - trnoploutví Actinopterygii - paprskoploutví Sarcopterygii + } } Craniata • Fylogeneze vymřelých a žijících skupin obratlovců osteostraci Gnathostomata †Osteostraci †Thelodonti †Galeaspida †Anaspida †Heterostraci Petromyzontida Myxinoidea †Conodonta †Myllokunmingia †Arandaspida pteraspidomorphi Myxine3 •primárně mořské - tělní tekutiny s vysokým obsahem solí; isotonické s mořskou vodou OSMOKONFORMITA •kdežto obratlovci asi primárně sladkovodní - opodstatněnost vzniku ledviny jen v hypotonickém (sladkovodním prostředí) Bdellostoma3 Myxinoidea - sliznatky • • Myxini - sliznatky Sliznatka_žábry Sliznatky_žábry Myxine2 Myxini - sliznatky Myxine Myglu_u0 Myxine1 Bdellostoma (80 cm) potravou jsou poraněné a mrtvé ryby, členovci, měkkýši Apomorfní znaky čelistnatců a mihulí •Jsou vytvořeny alespoň chrupavčité základy horních (neurálních) oblouků obratlů a postupně vznikají obratle s oblouky a centrálním tělem, které se spojují v páteř. •Nepárové ploutve jsou ovládány radiálními svaly, objevila se hřbetní ploutev. •Ve vnitřním uchu jsou vytvořeny alespoň dvě polokružné chodby. Vznikla postranní smyslová čára s neuromasty. •Mají dobře vyvinuté komorové oči s rohovkou, čočkou a okohybnými svaly. •Nejsou přítomna přídatná srdce a vytvořila se nervová regulace srdeční činnosti. Objem krve je menší než 10% objemu těla, v krvi jsou přítomny pravé lymfocyty vytvářející tři buněčné typy. •Účinnost trávicích procesů ve střevě je zvýšena vytvořením spirální řasy a po jejím zániku v pokročilejších liniích je vnitřní povrch střeva zvětšen jinými způsoby. •Pronefros nepřetrvává do dospělosti, dochází ke změnám morfologie pozdějších vývojových stádií ledvin a k úpravám funkce sběrných kanálků a primárních močovodů. •Osmotický tlak solí v tělních tekutinách je asi o jednu třetinu nižší než v mořské vodě a vytvořily se mechanismy hyperosmoregulace. •Adenohypofýza vzniká z ektodermu ústní dutiny (stomodea) a její histologická struktura je diferencována. • Ateleaspis Hemicyclaspis2 † Osteostraci Cephalaspis Caphalaspis Hemicyclaspis Ateleaspis Hemicyclaspis „Agnatha“ - vymřelí Petromyzontida (Petromyzontes) - mihule MihuleSch Mihule_kostra • • Lapla_u0 Mihule minoha minoha2 minoha Mihule1 Pemar_u3 Petrmar Petromyzon marinus – mihule mořská - dravá Apomorfie čelistnatců (Gnathostomata) •Jsou vytvořeny čelisti, které vznikly přeměnou párového prvního žaberního oblouku. •Zpravidla je přeměněn také další párový žaberní oblouk, jazylkový. První žaberní štěrbina (spiraculum) mezi čelistním a jazylkovým obloukem je redukována. •Je vytvořen endoskelet z kostní tkáně vznikající z chrupavky (endochondrální osifikace nebo perichondrální osifikace). Objevují se plakoidní šupiny a pravé zuby. •Je vytvořen jeden pár předních a jeden pár zadních párových končetin s vnitřní kostrou a pletenci. •Hřbetní a ocasní ploutev jsou podepřeny kostěnými elementy. •Vznikají žebra. •Kořeny dorzálních a ventrálních spinálních nervů se překřižují a splývají. •Je vytvořena myelinová pochva axonů nervových buněk. •Dorzální a ventrální svalovinu trupu odděluje vodorovná vazivová přepážka (septum horizontale). •Nosní otvor je párový stejně jako čichový orgán, který neleží v sousedství hypofýzy. •V labyrintu vnitřního ucha vzniká třetí, horizontální, polokružná chodba. •Mají oči s akomodačním aparátem. •V trávicí soustavě je diferencován žaludek. •Pokud dýchají žábrami, leží žábry zevně od kosterního žaberního koše (žaberních oblouků). Změna pozice žaber je důsledkem jejich ektodermového původu. Žábry nejsou uloženy ve váčcích. •Po genové duplikaci vznikla molekula hemoglobinu se čtyřmi řetězci. •Je vytvořen vrátnicový krevní oběh v ledvinách. •Pohlavní orgány mají vývody, které u samců vznikají zpravidla z vývodů vylučovacích orgánů. •Je vytvořen adaptivní systém imunitní odpovědi se schopností selektivity, regulace a paměti. • Fylogeneze obratlovců s čelistmi Latimeria salamandr jeseter karas žralok Sarcopterygii Actinopterygii †Acanthodii Chondrichthyes †Placodermi Teleostomi Osteognathostomata CranPlacoder01 Arthrodira, kloubnatci Antiarchi, vesloploutví CranPlacoder01 Placodermi spodní devon 410-360 Ma