Systém a evoluce živočichů Vertebrata Gnathostomata Apomorfie čelistnatců (Gnathostomata) •Jsou vytvořeny čelisti, které vznikly přeměnou párového prvního žaberního oblouku. •Zpravidla je přeměněn také další párový žaberní oblouk, jazylkový. První žaberní štěrbina (spiraculum) mezi čelistním a jazylkovým obloukem je redukována. •Je vytvořen endoskelet z kostní tkáně vznikající z chrupavky (endochondrální osifikace nebo perichondrální osifikace). Objevují se plakoidní šupiny a pravé zuby. •Je vytvořen jeden pár předních a jeden pár zadních párových končetin s vnitřní kostrou a pletenci. •Hřbetní a ocasní ploutev jsou podepřeny kostěnými elementy. •Vznikají žebra. •Kořeny dorzálních a ventrálních spinálních nervů se překřižují a splývají. •Je vytvořena myelinová pochva axonů nervových buněk. •Dorzální a ventrální svalovinu trupu odděluje vodorovná vazivová přepážka (septum horizontale). •Nosní otvor je párový stejně jako čichový orgán, který neleží v sousedství hypofýzy. •V labyrintu vnitřního ucha vzniká třetí, horizontální, polokružná chodba. •Mají oči s akomodačním aparátem. •V trávicí soustavě je diferencován žaludek. •Pokud dýchají žábrami, leží žábry zevně od kosterního žaberního koše (žaberních oblouků). Změna pozice žaber je důsledkem jejich ektodermového původu. Žábry nejsou uloženy ve váčcích. •Po genové duplikaci vznikla molekula hemoglobinu se čtyřmi řetězci (duplikace). •Je vytvořen vrátnicový krevní oběh v ledvinách. •Pohlavní orgány mají vývody, které u samců vznikají zpravidla z vývodů vylučovacích orgánů. •Je vytvořen adaptivní systém imunitní odpovědi se schopností selektivity, regulace a paměti. • Fylogeneze obratlovců s čelistmi Latimeria salamandr jeseter karas žralok Sarcopterygii Actinopterygii †Acanthodii Chondrichthyes †Placodermi Teleostomi Osteognathostomata Gnathostomata - primárně 2 páry končetin s vnitřní kostrou - septum horizontale - žebra - čelisti - aktivní příjem potravy - endoskelet mizí- dermatoskelet - párové zevní nozdry - žábry zevně (ektoderm), kožní operkulum - axony - myelinové pochvy - 2. duplikace Hox genů (hemoglobin) CranPlacoder01 Arthrodira, kloubnatci Antiarchi, vesloploutví spodní devon 410-360 Ma Dinichthys Chondrichthyes • charakteristika • systém Apomorfie paryb (Chondrichthyes) § Plakoidní šupiny, zuby a způsob jejich výměny. § Redukce dermálního skeletu. § Chrupavčitý endoskelet s prizmaticky zvápenatělou chrupavkou (kalcifikace) § Uzavřené neurocranium (chondrocranium). § Je vytvořen protáhlý rypec (rostrum). § Kopulační orgány na břišních ploutvích samců (pterygopody). § gnathostomata jedna párová chrupavka palatoquadratum a mandibulare Fylogenetický strom žijících paryb Chondrichthyes vymřelé bazální linie Pristiophoriformes Squatiniformes Squaliformes Hexanchiformes Carcharhiniformes Lamniformes Orectolobiformes Heterodontiformes Holocephali Batoidea Galeomorphi Squalomorphi Neoselachii Elasmobranchii Carcharodon Cladoselache Heterodontu chiméra Chlamydoselachus Pristiophorus Rhinobatos Rhincodon Sphyrna Squalus Squatina žralok příčnoústí Rhtyp_u0 Velikost: Max: Rhincodon typus (>18 m), †Carcharodon megalogon (15 m) Min: Etmopterus perryi (1985, m:17 cm, f: 19 cm) Objev století: Megachasma pelagios (4,5 m, 1983, žralok havajský) Počet druhů: 1091 (Příčnoústí: 1060, z toho rejnoci 665, Chiméry: 31) †Carcharodon megalogon Rhincodon typus Megachasma pelagios žralok obrovský mako3 • plakoidní šupiny (dentin+email) •chrupavčitá kostra (endoskelet), kalcifikace, amphicoelní obratle, platybazická lebka (široká, očnice daleko od sebe), hyostylní (vzácněji amphistylní), amficoelní obratle - ale jiný vznik než u ryb •heterocerkní ocasní ploutev, párové ploutve (coracoscapulare výrazné - ischiopubicum, basalia, radialia, ceratotrichia) •boční sval, myomery alternují s těly obratlů, rychlý pohyb (Isurus oxyrhinchus mako 50 až 75 km/h, až 6 m nad hladinu) •velký telencephalon, čichové laloky, mozeček •smysly: čich - krev cítí do 400 m; chuť; proudový orgán jen na hlavě, v blanitém labyrintu drobné statokonie, nízkofrekvenční zvuky vznikající prudkým pohybem ve vodě (poraněná ryba) do vzdálenosti 1,5 km; extrémně dalekozraké oko (10-14 D), 10 x citlivější než lidské oči, ve tmě vidí pohyb až do vzdálenosti 8 m, reflexní tapetum; Lorenziniho ampule (0,005 mVcm-1, tj. 25.106 x více než člověk (např. vnímá tep srdce oběti) •příčná ústa pod rostrem (někdy vysunovatelné čelisti), polyfiodontní chrup - funkční 1-3 řady cca 2-3 týdny, za život až 30 000 zubů, tvar zubů dle potravy Lorenziniho ampule chrup •heterodoncie (Carcharhinus (horní>dolní), Hexanchus (naopak) •drobné zuby planktonofágů Rhincodon typus 7200 heterodontus_ant Caobs_u0 Carcharhinus obscurus - ž- šerý (2,5 m) Tlak na špičkách zubů: 2 800 kg/cm2 filtrující druhy – Rhincodon, Megachasma-vnitřní šupiny protaženy do tyčinek do hltanu Trávicí soustava: •svalnatý hltan - prostorný žaludek - střevo se spirální řasou (typhlosolis) - kloaka •velká játra (zásobárna tuku a hydrostatický orgán) a žlučník (10-33% m těla) - vysoký obsah lipidů, vitaminů (A, D), chybí plyn.měchýř •získávání potravy: až na výjimky predace •žravost: G. cuvieri - v žaludku ryby, kytovci, ptáci, leguáni, hlavonožci, krabi, medúzy, kuřata, prasata, hovězí dobytek, kusy dřeva a uhlí, igelitové pytle, plechovky atd.; není vyvolána hladem •kanibalismus: G. cuvieri (tygří), C. leucas (býčí) • žábry – žaberní přepážky, na nich žaberní plátky přirostlé celou plochou, obvykle 5 párů štěrbin • srdce – symetrické - žilný splav, síň, komora a srdeční násadec • opistonefros - část jako zásobárna spermií (M) = nadvarlata • primární močovody=Wolffovy vývody • Leydigovy žlázy – produkce sekretu=pohyb spermií a pterygopody = paralela se živorod. savci, vajíčka nebo živorodost (děložní mléko, žloutková placenta, adelofagie, oofagie - požírání mladších emryí a pak vajíček) žralok_žábry žralok DSC00082 žaberní plátky přirůstají k ž. přepážkám rozmnožování - páření, vnitřní oplození, pterygopody (myxipterygia) vejce, embryo – 3 způsoby, vejcorodost, vejcoživorodost (děloha), živorodost (žloutková placenta, pupeč.šňura) Sccan_e2 porbeagleembryo Macka_vejce1 Sccan_u2 zvláštní lovecké strategie: žraloci rodu Alopias - liškoun Alvul_u0 Alopiasvulpinus Alopias_superciliosus systém † Cladoselachida † Xenacanthida † Ctenacanthida † Hybodontida Galeomorphi Squaliformes Batoidea Holocephali (Chimaeroidei) pražraloci rejnoci žraloci cl. ELASMOBRANCHII 1) pražraloci (Cladoselachida, Symmoriida, Xenacanthiida, Eugeneodontia) 2) moderní žraloci († Ctenacanthoidea, Hybodontoidea), rec: •Squaliformes (74) - ostrouni (4:Squalidae-10, Dalatiidae 49) •Squatiniformes (12) - polorejnoci (Squatinidae 13) •Hexanchiformes (5) - šedouni (Hexanchidae-4, Chlamydoselachidae-1) • •Heterodontiformes (8) - různozubí (-bci) (Heterodontidae 8) •Orectolobiformes (31) - nozdrovousí, malotlamci (7:Hemiscyllidae 11, Orectolobidae 6, Rhincodontidae 1) •Lamniformes obrouni (7:Alopiidae 3, Cetorhinidae 1, Megachasmidae 1, Lamnidae 5, Mitsukurinidae 1, Pseudocarchariidae 1) (16) (C. carcharias) •Carcharhiniformes žralouni (Carcharhinidae-50, Proscyllidae 6, Scylliorhinidae 89, Sphyrnidae 8, Pseudotriakidae 1, Hemigalidae 7, Triakidae 34) (208) Batoidei (a) - pilouni a rejnoci (456) •Pristiophoriformes (5) - pilonosové (Pristiophoridae 5) •Rajiformes – praví rejnoci (Rajidae 200, Rhinobatidae 45, Dasyatidae 70, Plesiobatidae 1) •Torpediniformes •Pristiformes (Pristidae 4) pilouni • cl. HOLOCEPHALI •Chimaeroidei (31) planktonofágové: Cetorhinus maximus - ž. veliký (1600 t vody/hod) Megachasma pelagios - ž. havajský Rhincodon typus - ž. obrovský (velrybí) Manta birostris - rejnok obrovský Cetorhmax Cetorhinus maximus Filtrace přes vláknité plakoidní šupiny Rhintypus Rhincodon typus Filtruje přes žaberní oblouky Manta2 Manta birostris - rejnok obrovský mantabirostris Manta4 Mabir_u2 Heterodontus francisci Heterodontus bentofágové: Heterodontus - různozubec Scylliorhinus - máčka Orectolobus – ž. kobercový Pristiophorus - pilonos Scste_u5 Prsch_u0 Orectolobus_maculatus Orectolobus ornatus Scylliorhinus Heterodontus Orectolobus Pristiophorus Orectolobus drobné ploché zuby, rostrum k prorývání dna • • c-monstrosa Chimaera monstrosa - chiméra podivná Chmon_u0 Chimaera monstrosa - chiméra podivná velké prsní ploutve •bičovitý ocas •šupiny jen místy (hlava, hřbet, pterygopody) •velká hlava, krátké rostrum, primární autostylie •obratle bez těl, chorda zachována •chybí žebra •4 páry žaberních štěrbin krytých kožním žaberním víčkem, podepřeným chrupavkou připojenou k jazylkovému oblouku •spiraculum uzavřené•deskovité zuby bez skloviny, monofiodontní chrup •pohlavní dimorfismus -samice větší(2 m) •samec má na hlavě výrůstek k přichycení samice při páření (tenaculum), 2 další výrůstky před břišními ploutvemi •chybí kloaka, oviparní–1-2 vejce až 30 cm •benticky, 200-2000 m chimaerat Středomoří Apomorfie čelistnatců s kostní tkání Osteognathostomata • Kostra je vždy alespoň částečně endochondrálně osifikována, kosti obvykle výrazně převažují nad chrupavkami. • Součástí kožní kostry jsou kostěné šupiny, které mohou druhotně vymizet. • Původně existoval velký počet dermálních kostí, zvláště na lebce. • V patrovém komplexu se objevují nové krycí kosti – původně párový vomer a nepárový parasphenoid. • V blanitém labyrintu vnitřního ucha bývá malý počet velkých otolitů, nejčastěji tři. • Proudový orgán u primárně vodních forem vytváří postranní čáru, zpravidla zevně patrnou jako řada otvůrků v šupinách. • Žaberní přepážky jsou částečně nebo úplně redukované, žaberní lupínky se pak připojují k žaberním obloukům a leží ve společné žaberní dutině. • Vychlípením přední části trávicí trubice vznikají párové nebo nepárové tenkostěnné vaky, modifikované pro velmi rozmanité funkce. • Chondrichthyes - paryby † Acanthodii - trnoploutví Actinopterygii - paprskoploutví Sarcopterygii - svaloploutví } } Gnathostomata Actinopterygii parskoploutvé ryby • charakteristika • systém Apomorfie paprskoploutvých ryb (Actinopterygii) § Párové ploutve jsou vyvinuty zpravidla ve tvaru ichtyopterygia, výjimečně brachiopterygia. Pokud jsou přítomna bazália, je v kontaktu s pletencem končetiny více než jedno. Po ztrátě bazálií ploutevní paprsky nasedají vějířovitě na radiália. § Původně jedna hřbetní ploutev. § Zuby jsou kryty akrodinovou enameloidní čepičkou. § Šupiny měly původně vytvořenu vnější sklovinovou vrstvu ganoinu, která se však zachovala jen u starobylých skupin. § Žaberní otvory jsou kryty soustavou skřelových kostí s typickou stavbou a přítomností praeoperculare. § Chybí parietální otvor, není však jisté, zda k této ztrátě nedošlo až v pokročilejších liniích. § Zvláštní vývoj a stavba everzního koncového mozku. Nepárová komora překryta tenkou střechou § Je vytvořen sekundární cévní systém. § Mají vytvořen zvláštní urogenitální otvor, kloaka chybí. § Ve vnější membráně vajíček je vytvořen otvůrek zvaný mikropyle. § Původním znakem jsou přichycovací žlázky, které jsou přítomny v rané fázi vývoje embrya a vyskytují se pouze u starobylých skupin. § • • Halecomorphi • • Polyodontidae Polyodon spathula - veslonos americký veslo1 veslo2 veslo4polyodon spatula veslo5 Veslonos čínský Filtrují přes trnové výrůstky žaberních oblouků • Acipenseridae -jeseterovití Acipenser - jeseter jeseter1 Acipenser%20sturio A. sturio - j. velký A. ruthenus - j. malý Acnud_u0 A. nudiventris - j. hladký Astellatus A. stellatus - j. hvězdnatý Acstu_u1 Leocu_u0 Ginglymodi, Lepisosteiformes - kostlíni Lepisosteus osseus - kostlín americký kostlín2 Leoss_u2 Leoss_u0 kostlín Lebka - amfistylní ganoidní šupiny opistocoelní obratle Amcal_u0 Amia Amcal_u1 ami-cal Amcal_u0 tenké ganoidní šupiny, protáhlé tělo s dlouhou hřbetní ploutví přes 2/3 hřbetu, kulatá ocasní ploutev, řitní ploutev krátká blíže k bř. pl. mohutné silné skřele s velmi velkou tlamou drobné špičaté zoubky Halecomorphi, Amiiformes - kaprouni Amia calva - kaproun obecný, SA, stoj. vody • • Zachované spojení plyn. měchýře s dutinou jícnu přestože je redukován • • Přeměnou předních obratlů - spoj plyn. měchýře a vnitřního ucha • Teleostei - kostnatí Mugiliformes (cípalové, f. cípalovití) Atheriniformes (gavúni, f. gavúnovití) Beloniformes (jehlotvární, f. jehlicovití, letounovití) Cyprinodontiformes (halančíkovci, f. halančíkovití, živorodkovití) Gasterosteiformes (volnoostní, f. koljuškovití, jehlovití) Scorpaeniformes (ropušnicotvární, f. ropušnicovití, vrankovití) Tetraodontiformes (čtverzubci, f. čtverzubcovití, havýšovití, ježíkovití) Pleuronectiformes (platýsi, f. kambalovití, platýsovití, jazykovití) Perciformes (ostnoploutví) • Sarcopterygii • Dipnoi, Rhipidistia, Tetrapoda = lamelární kost • Latimeria Latmapa Actinistia Latimeria chalumnae - l. hnědá Latchalum Latmenadoensis L. menadoensis - l. modrá • Dipnoi Neoceratodus forsteri – b. australský Protopterus aethiopicus – b. východoafrický Image of: Neoceratodus forsteri (Australian lungfish) African Lungfish dutiny v dentinu, záhyby Systém a evoluce živočichů Vertebrata Tetrapoda Vznik •svrchní devon •předpoklady: •zvyšování obsahu kyslíku v atmosféře, zvedání pevniny a ústup moře, zvyšování potravní nabídky na souši (rozvoj vegetace) •schopnost pohybu po souši a dýchání vzdušného kyslíku, adaptace k méně stabilnímu prostředí, ochrana před ztrátou vody •předkové: Rhipidistia - Osteolepiformes (Eusthenopteron) •nejstarší fosilie - Acanthostegidae (†) a Ichthyostegidae (†) •max.: Euryops (3 m, perm), Andrias davidianus (1,8 m, 10 kg), Conraua goliath (40 cm, 7 kg), červor Caecilia thompsoni (1,52 m) •min.: ropušenka dvouprstá Psyllophryne didactyla (9,8 mm, bezblanka nejmenší Sminthilus limbatus (11,5 mm) • obratle – 2 osif. centra -vnitřní nozdry průdušnice a hrtan – lepší překřížení dých. a tráv. cest systém Acanthostegidae (†) Ichthyostegidae (†) Amphibia - obojživelníci Reptiliomorpha vč. Amniota krytolebci Tetrapoda dominantní párové pleurocentrum těla obratlů nerozdělena do dvou center Amphibia • tenká zrohovatělá vrstva epidermis – jednovrstevná • permeabilita, četné kožní žlázy • kostěné útvary – část lebky, lopatkového pásma • velká část chrupavčitá, autostylní typ lebky • procoelní a opistocoelní obratle • svalstvo – metamerie u larev (i mloci a červoři) • větší koncový mozek, hladké polokoule, malý mozeček • střední ucho s jedinou kůstkou u žab, postranní čára u larev, tři • víčka (kromě červorů), oko zaostřeno na dálku, - • • tenké střevo, kloaka, játra, pankreas, • jednoduché plicní vaky (u žab zřaseny), polykání vzduchu keříčkovité vnější žábry u larev • srdce – předsíňová přepážka, redukovaná krev • neotenie = pedomorfóza, ad si zachovávají znaky larev neúplná – Proteidae, Cryptobranchidae-nelze uměle vyvolat metamorfózu úplná – Amblystomatidae, Plethodontidae – lze vyvolat, stejní jako larvy jen dozrálé gonády 7 – 8 °C – strnulost, tropy • vodní, stromoví, suchozemští, žijící v zemi • rozmnožování vnější, nepřímé vnitřní systém Nectridea (†) Eryopoidea (†) Dissorophoidea (†) Gymnophiona Amphibia Microsauria (†) Colosteidae (†) Urodela Anura synapomorfní znaky