Obecná fyziologie smyslů PPřřes receptory vstupujes receptory vstupujíí informace do NSinformace do NS Smysly jsou branami do vSmysly jsou branami do věědomdomíí.. Jak vedou k subjektivnJak vedou k subjektivníí zkuzkuššenosti?enosti? Jakými fyziologickými pochody?Jakými fyziologickými pochody? OtcovOtcovéé experimentexperimentáálnlníí psychologiepsychologie Ernst Weber 1795-1878 Gustav Fechner 1801-1887 Hermann Helmholtz (1858 – 1871) Transdukce Transformace Amplifikace ObecnObecnéé principyprincipy 4 z4 záákladnkladníí vlastnosti podnvlastnosti podněětu:tu: ModalitaModalita Lokace (Lokace („„adresaadresa““)) IntenzitaIntenzita TrvTrváánníí Modality – formy energie: chemická, teplotní, mechanická, světelná, elektrického a magnetického pole Vstup určuje Povahu (kvalitu) vjemu- Labeled lines A) Receptory B) Sensorické obvody a dráhy C) Sensorická percepce 3 úrovně organizace sensorických systémů A) Receptory Sensorická membrána a) mikrovili- mikroklky (vláskové buňky, vomeronasální chemorecepce, fotorecepce členovců) b) cilie – brvy, řasinky (čich v nosní sl., fotorecepce obratlovci) 3 úrovně organizace sensorických systémů Mikrovily, mikroklky Mikrofilamenta vláskové buňky, čich, vom., foto. členov. Cilie (brvy, řasinky) Mikrotubuly cilie (čich v nosní sliznici, fotoreceptory obratlovců) Difuzní model signálového přenosu x Signalplex (transducizóm), scaffolding proteins; Multimolekulární signalizační komplex Úloha cytoskeletu v signálních drahách recepčních buněk Velká adaptabilita zraku Drosophily Translokace recepčního komplexu po aktinu podle množství dopadajícího světla. Úloha cytoskeletu v signálních drahách recepčních buněk Úloha cytoskeletu v signálních drahách recepčních buněk Adaptabilita sluchu na rozsah intenzit Aktivní rezonanční aparát zesilující zvuky Obnova membrány Externí specializace Ochrana, podpora, účast na recepci Kódování signálu Primární receptorSekundární receptor Kódování signálu – překódování intenzity do frekvence AP Spontánní aktivita a centrifugální řízení Ionotropní – přímá stimulace kanálu Metabotropní – stejně jako hormony, transmitery… Receptor ne vždy nutný – slano, MGP Weber-Fechnerův psychofyzický zákon S = a log I/I0 + b http://www.neuro.uu.se/fysiologi/gu/nbb/lectures/WebFech.html Sensorická adaptace Smyslový práh Zesílení, šum Časová a prostorová sumace sníží práh, ale zhorší rozlišení. CCííttěěnníí ppřřes TRP kanes TRP kanáályly TRPTRP –– transienttransient receptorreceptor potentialpotential TRP - 1969; Transient Receptor Potential – Přechodný receptorový potenciál, místo trvalé odpovědi na trvalé světlo TRP kanály kromě fotorecepce Dros. řídí mechanorecepci háďátka, octomilky, myši, člověka. Byly popsány v receptorech bolesti a teploty. U myši TRP zprostředkují vnímání některých chutí. UNIVERZÁLNÍ role ve smyslové transdukci Více než 50 TRP kanálů u kvasinek, hlístů, hmyzu, ryb a savců. A) Receptory B) Sensorické obvody a dráhy C) Sensorická percepce 3 úrovně organizace sensorických systémů Ještě před vznikem digitálního zápisu se informace na periferii zpracovává. Konvergence, receptivní pole, zpětná vazba, syntéza, centrifugální vedení Receptivní pole – různé velikosti Receptivní pole – různé velikosti Velikost se může dynamicky měnit-sítnice Shodná architektura sensorických drah Laterální inhibice Laterální inhibice Laterální inhibice Video receptivní pole Detektor směru stimulu Detektor směru stimulu Topografie drah a polí - Sensorické mapy - somatotopie - retinotopie - tonotopie - chemotopie Sensorické mapy - somatotopie - retinotopie - tonotopie - chemotopie Plasticita topografické reprezentace podle míry používání. AxonyAxony jednotlivých drah se kjednotlivých drah se křříížžíí v centrv centráálnlníí rovinroviněě ppřředed vstupem do thalamu.vstupem do thalamu. ZrakovZrakováá, sluchov, sluchováá ii somatosensoricksomatosensorickáá drdrááha.ha. ČČichovichováá a chua chuťťovováá drdrááha ne.ha ne. V rV ráámci jednmci jednéé modality vedou paralelnmodality vedou paralelníí drdrááhyhy –– momožžnnáá kvkvůůli vli věěttšíší rychlostirychlosti zpracovzpracováánníí, mo, možžnnáá rrůůzný pzný půůvod.vod. SluchSluch: pozice zdroje a parametry zvuku: pozice zdroje a parametry zvuku jsou zpracovjsou zpracováávváány oddny odděělenleněě ZrakZrak: odd: odděělenleněě se vyhodnocuje barva,se vyhodnocuje barva, kontury, pohyb, pozicekontury, pohyb, pozice ÚÚkol pro CNS zpkol pro CNS zpěětntněě je integrovat doje integrovat do jednoho celku.jednoho celku. Každý sensorický systém (kromě čichu) má svá specifická jádra v thalamu. A) Receptory B) Sensorické obvody a dráhy C) Sensorická percepce 3 úrovně organizace sensorických systémů Sensorický kortex Primární a sekundární (asociační, interpretační) oblasti kůry. Princip paralelních rysových analyzátorů – specialistů na linie, barvy, tóny, vzdálenosti, směry pohybu atd. Hierarchické skládání do celku http://www.sinauer.com/wolfe/chap1/sensoryareasF.htm Co vnímáme, když slyšíme a vidíme? Psychofyziologie. Velká úloha zkušenosti a interpretace. Vjemy jsou automaticky zařazovány, aktivně interpretovány. Identifikace, emoce, paměť. Co vidíme? Kam se točí? MechanorecepceMechanorecepce - Mechanické podněty mohou zapínat a vypínat geny. V mnohobuněčné tkáni je každá buňka v kontaktu se svými sousedkami i s okolní extracelulární hmotou prostřednictvím mnoha typů přilnavých molekul, které přenášejí mezi buňkami nejen chemické signály, ale i síly mechanické a deformační. Většina buněk není schopna dlouhodobého života, pokud postrádá mechanické kontakty, ať už s okolními buňkami nebo s pevným povrchem. - Mezenchymální kmenové buňky nasazené na podložky různé mechanické tuhosti diferencují na různé buněčné typy. Na měkkých podložkách se mění v neurony, na středně tuhých podložkách ve svalové buňky a na nejtvrdších v kostní buňky. (Vesmír 3, 2010) •Vedle chemorecepce nejstarší smysl. •Odhaluje podstatné vlastnosti prostředí. Sluch, hmat, rovnováha, zrychlení, propriorecepce, osmorecepce, hygrorecepce? magnetorecepce? •Konzervativní molekulární mechanismus •Typicky rychlý ionotropní mechanismus •Ale: E. coli MscL kanál. Největší známý kanál 2,5nm. Chrání proti nárazům osmolarity. Savčí osmosensitivní buňka hypotalamu. Paramecium Caenorhabditis elegans (háďátko) Caenorhabditis elegans – háďátko 15 genů mec Mutace mec – ztráta reakce 6 hmatových neuronů se svazky mikrotubulů Bohaté na mikrotubuly MEC-4 protein PropriorecepcePropriorecepce-- somatický smyslsomatický smysl Svalová propriorecepce raka Aktivní zvířata potřebují informace o poloze těla a končetin S exoskeletem odlišně od endoskeletu Svalová propriorecepce raka V- clamp Patch clamp S exoskeletem – Hmyz Plošky hmatových chlupů 3 typy mechanoreceptorů Hmyzu Plošky hmatových chlupů Zvonečkové sensily Chordotonální vlákna Bipolární neuron, ciliární výběžek s tubulárním kotvením, extracelulární struktura Behaviorální skríning a elektrický záznam z brvy Mutanti NompA a C Necitliví na dotek, ale i nekoordinovaní a hluší Drosophila: TRP kanál Shodný předek s vláskovými buňkami obratlovců Obecné schéma mechanorecepce: Ionotropní, ukotvený, adaptabilní Propriorecepce u endoskeletu Svalová vřeténka Šlachová tělíska Spolu se zrakem a kožním čitím a vestibulárním aparátem dodávají obraz o poloze těla Život bez „obrazu o vlastním těle“ S.v.- regulace délky Svalu Eferentní inervace Š.ť. – ochrana před přepětím Taktilní kožní receptory – smysl pro dotek a hmat, teplotu a bolest Tlak, dotyk, vibrace. Různá adaptace receptorů Receptory on-line Paciniho tělísko a vliv kapsule na adaptaci různé dráhy do somatosensorické kůry Bolest a teplota Vstup dorzálními kořeny a laterálním sensorickým traktem do mozku Bolest a teplota Ostrá a tupá bolest Dotek, vibrace, svaly Vstup dorzálními kořeny a dorzálními sloupci do mozku Proprioreceptory Vstup dorzálními kořeny a spinocerebrálním traktem do mozku Somatotopie Sensorické dráhy Somatotopie Vstup do talamu Somatotopie talamu Somatotopie somatosensorické kůry Somatotopie somatosensorické kůry Vertikální členění kortexu Plasticita somatosensorické kůry Reprezentace se mění podle používání