EXTERORECEPTORY •Fotorecepce •Sítnice •Fotochemie tyčinek •Barvocit •Sluchové receptory •Akustika • • Exteroreceptory příjem a transdukce signálu vznik receptorového potenciálu elektrické šíření potenciálu generování akčního potenciálu + amplifikace Fotorecepce Savci – komorové oko – 85% informací http://www.zeleny-zakal.cz/jak-vidime Sítnice http://www.vetmed.ucdavis.edu/courses/vet_eyes/images Obratlovci Bezobratlí Invertované oko Vertované oko Zraková dráha: Fotoreceptory Bipolární buňky Horizontální + amakrinní b. (syntéza infos) Gangliové b. Zrakový nerv Fotochemie tyčinek http://www.chm.bris.ac.uk/webprojects2002/upton/mech.h3.gif http://www.lfhk.cuni.cz/rezacovam/fototransmise/fototran1.jpg Opsin – G protein receptor – 4 typy (ovlivní vln. délku) Retinal - stejný pro všechny typy tyčinek i čípků, regenerace 5 min in tyčinek; ~1,5 min u čípků ve tmě G protein - transducin PDE - fosfodiesteráza Tyčinky (BW) Čípky (RGB) Světlo hyperpolarizuje fotoreceptory first stage: light interacts with a special light-sensitive molecule called a "photopigment". This molecule consists of two parts, a small "chromophore" that interacts directly with the light and a much larger "opsin," a protein that interacts with the chromophore the chromophore is a molecule called "retinal" (vitamin A1 aldehyde) the same chromophore is found in rods and in all three types of cones we have four types of opsin, one in our rods, and one in each of the three types of cones the opsin "tunes" the chromophore, determining the wavelength of light to which it is most sensitive the retinal molecule can assume different shapes (isomers), two of which are crucial to our discussion in the dark, the side chain is bent between the 11th and 12th carbon atoms (11-cis retinal) when retinal absorbs a particle of light (a photon), the side chain straightens out (isomerizes) to the final straightened form all-trans retinal opsins are part of the large class of G-protein receptors, consisting of seven membrane-spanning segment and a long cytoplasmic "tail" the retinal binds to the seventh segment of the opsin in the dark, but it also interacts with other segments that are clustered nearby when absorption of light changes the shape of the retinal, the shape of the opsin is changed as well, triggering the second stage of transduction if no additional photons are absorbed by the retinal, it will detach from the opsin to be reattached, the retinal must first be bent into the shape it assume in the dark by an enzyme (an isomerase) the half-life of this reaction is long (~5 min in rods; ~1.5 min in cones) thus, if one is exposed to a very brilliant flash of light, essentially all of the photopigment will be driven into the inactive form, and one will be blinded temporarily absorption of additional photons by retinal before it detaches from the option can restore the molecule to the shape it normally assumes in the dark (11-cis retinal) this prevents all of the photopigment from being driven into the inactive state by the light levels normally encountered in the environment second stage: once the side chain of the retinal has straightened out and the shape of the opsin has been changes, active sites on the cytoplasmic tail of the opsin are uncovered these sites allow the opsin to activate a G-protein called "transducin" thus, one can think of the action of retinal as a kind of "inverse" of neurotransmitter action at G-protein coupled receptors when retinal is bound to the G-protein coupled receptor, opsin, the receptor doesn't interact with the G-protein (transducin) when retinal straightens out and detaches, the receptor changes shape and activates transducin the activation of the G-protein causes the GDP that is bound to the alpha subunit of transducin in the dark to be replaced by GTP this causes the alpha subunit to detach from the beta and gamma subunits the alpha subunit then activates an enzyme, phosphodiesterase phosphodiesterase inactivates a second messenger substance, cyclic GMP, that is produced in the dark by a guanylate cyclase cyclic GMP binds directly to ion channels in the membrane of the outer segment when cyclic GMP is bound, small cations (Na+, K+) can move through these channels, depolarizing the outer segment (the effect is in the depolarizing direction because the ratio of sodium and potassium conductances (gNa / gK) is higher than when the channels are closed) activating phosphodiesterase converts cyclic GMP back into GMP the reduction in cyclic GMP levels causes the ion channels to close thus, light hyperpolarizes photoreceptors!! this may be less confusing if one thinks of darkness as the "stimulus" for the photoreceptors in the dark, cyclic GMP is produced, opening the ion channels and depolarizing the outer segment the depolarization spreads to the inner segment, causing the photoreceptors to release neurotransmitter in the dark light takes away the "stimulus" (darkness), reducing cyclic GMP levels, closing ion channels, hyperpolarizing the photoreceptor, and reducing its output of neurotransmitter as in other second-messenger cascades, this series of reactions offers multiple stages of amplification for example, each activated molecule of rhodopsin can, in turn, activate ~500 molecules of transducin (the G-protein) the transducin-activated phosphodiesterase can break down thousands of molecules of cyclic-GMP per second it has been estimated that absorption of a single photon can exclude roughly 1 million sodium ions from the outer segment termination of the light response a number of process are involved the simplest is the catalytic action of the alpha subunit of transducin on GTP by breaking down GTP to GDP, the alpha subunit "turns itself off", leading to its recombination with the beta and gamma subunits and ceasing the simulation of phosphodiesterase this allows cyclic GMP levels to rise, which, in turn, opens the ion channels that depolarize the outer segment Experiment Zorná pole a slepá skvrna Střed sítnice – fovea centralis – žlutá skvrna x Vývod očního nervu – papilla nervus optici – slepá skvrna Perimetr - šíře zorného pole Měříme 4x po 45° - 0°, 45°, 90°, 135° -poloha slepé skvrny - chiasma – stanovení úhlu pod kterým vychází oční nerv z oka Skotom – výpadky zorného pole Glaukom – zelený zákal Katarakta – šedý zákal http://media-2.web.britannica.com/eb-media/79/4079-004-6C0109B4.gif Young – Helmholtzova teorie •v sítnici se nacházejí tři typy čípků vnímajících základní barvy (trichromatická soustava) •Obsahují pigmenty reagující na světlo vlnové délky odpovídající červené, zelené a modré barvě •Barevné vjemy vznikají jejich nestejným podrážděním, při stejném podráždění všech vzniká vjem barvy bílé •Barvoslepost vzniká, když chybí v některém z čípků pigment, nebo když chybí jeden typ čípků • Daltonismus » - červená vs. Zelená • - 99% všech barvoslepostí • - postiženo 8 – 12 % mužů, jen 0,5 – 1% žen • - X vázaná choroba • - různá penetrance a expresivita postižení - -protanomalie, protanopie – viditelné spektrum postrádá čípky reagující na dlouhé vlnové délky - červená -deuteranomalie, deuteranopie – viditelné spektrum postrádá čípky reagující na střední vlnové délky - zelená - •- anopie – nerozeznání dané barvy, •- anomalie – snížená citlivost k vnímání dané barvy •ISHIHARŮV TEST BARVOCITU • - Ostatní poruchy barvocitu (1%) -modrá vs. žlutá - Tritanopie, tritanomalie -Chyba čípků obsahujících pigmenty pro krátké vl. délky - • - - - -neschopnost rozeznat žádnou barvu • http://www.colblindor.com STEREOPSIE (vnímání hloubky obrazu) •Testování amblyopie, strabismu •Schopnost vnímat prostorové vztahy – vzdálenosti objektů a třetí dimenzi •Amblyopie – funkčně normální oko vidí nejasně – špatná přenos informace z oka do mozku •Strabismus – jedno ok funguje správně, druhé promítá „posunutý obraz“ – v dětství je strabické oko umlčeno, v dospělosti dochází k dvojitému vidění •Stupeň – 1/360 kruhu, arcminuta – 1/60 stupně, arcsekunda – 1/60 arcminuty Ishiharovy testy barvocitu 1.Zkušební schéma - hledej číslo Všichni vidí č. 12 2.Hledej číslo Norma - 8, Daltonici - 3 3.Hledej číslo Norma - 5, Daltonici – 2 4.Hledej číslo Norma – 29, Daltonici – 70 5.Hledej číslo Norma – 74, Daltonici – 21 6.Hledej číslo Všichni vidí 7, pro Daltoniky těžko rozluštitelné 7.Hledej číslo Všichni vidí 45, pro Daltoniky těžko rozluštitelné 8.Hledej číslo Norma – 2, Daltonici nic nenajdou 9.Hledej číslo Norma – nemůže nic najít, Daltonici vidí 2 10.Hledej číslo Norma – 16, Daltonici nic nenajdou 11.Sleduj spojnici dvou X Norma sleduje modro-zelenou linku, Daltonici ji nevidí 12.Hledej číslo Norma a slabá anomálie – 35, protanopie – 5, deuteranopie – 3 13.Hledej číslo Norma a slabá anomálie – 96, protanopie – 6, deuteranopie 9 14.Sleduj 2 spojnice X Norma – červená a fialová linka, • protanopie – jen fialová, deuteranopie – jen červená • Sluchové receptory Zvuk – periodické kmity přenášené vzduchem (332 m/s) nebo vodou (1400 m/s) Ucho – zvukově – polohový orgán Kladívko – kovadlinka - třmínek http://anatomy.iupui.edu/courses Cortiho orgán Čím nižší zvuk, tím blíž k okénku se chvěje perilymfa Cochlea-crosssection.png http://upload.wikimedia.org/ Cortiho orgán Vláskové buňky - stereocilie Akustika •Změna amplitudy = změna hlasitosti Změna frekvence = Změna výšky tónu Tišší tón Hlasitější tón Hlubší tón Vyšší tón (Hz) (Hz) Experimenty Nulová izofóna, Středové slyšení http://pics.computerbase.de Hz Akustický tlak – Pascal (Pa) Hladina akustického tlaku - dBell (log) Hladina hlasitosti - fón 1 fón = 1 dB při 1 kHz Hranice bolesti – 130 fónů Weber-Fechnerův zákon: Mezi velikostí podnětu (fyzikální příčiny) a velikostí fyziologického vjemu existuje logaritmická závislost Receptory vnímají místo lineární změny intenzity podnětu jen logaritmus této změny 16 – 20000 Hz rozsah – optimum: 2 – 5 KHz