8 fylogenetických linií ­ aktuálně dvě hypotézy jejich
příbuzenských vztahů
Základní fylogeneze měkkýšů
Malakozoologie
(= Neomeniomorpha)
(= Chaetodermomorpha)
(= Tryblidia)
tradiční klasifikace plžů
(Thiele 1929-31, v podstatě přebral
klasifikaci od Mine-Edwards 1848)
na Prosobranchia,
Opisthobranchia a Pulmonata
neodpovídá fylogenezi
Prosobranchia ­ parafyletická
skupina
Pulmonata a Opisthobranchia
= Euthynera (linie 100) jsou
potvrzená monofyla
Fylogeneze plžů
Malakozoologie
(Barker 2001)
apomorfie: plášťová dutina
se otevírá dýchacím
otvorem, znaky na nervové
soustavě
přechod na souš i mimo
Pulmonata ­ několikrát
nezávisle na sobě
suchozemských druhů
35,000, většina (30,000)
náleží mezi Pulmonata
všichni sladkovodní plži
náleží do skupiny
Hygrophila ­ kolonizace
sladkých vod
pravděpodobně jen jednou
Malakozoologie
Monofylum Pulmonata
Fylogeneze Pulmonata
Malakozoologie
a
b
c
d
e
f
g
h
a b
c
d
g
h
e
f
Veronicellidae
Rathouisiidae
jantarky (Succineidae) jsou
samostatná linie stojící mimo
Stylommatophora
- rozdílná zatažitelnost tykadel a rozdíly
ve vyústění ledvin; hodně znaků
jantarek připomíná Ellobiidae
redukce až úplná ztráta ulity se
odehrála několikrát nezávisle v
mnoha liniích
Malakozoologie
Monofylum Eupulmonata
Stylommatophora
Systellommatophora
Vaginulus plebeius,
Rathouisiidae (Australie)
Athoracophorus bitentaculatus,
Athoracophoridae (Nový Zéland)
Podobnosti mezi taxony
Homologické (homologie) - podobnosti mezi potomky nebo v
linii potomek předek, ale vždy založené na kontinuitě genetické
informace
* apomorfní podobnosti - přítomnost evoluční novinky
(odvozeného, sekundárního stavu znaku), vzniklé jedinečnou
událostí; autapomorfie = ojedinělý výskyt apomorfie,
synapomorfie = společný výskyt apomorfie
* pleziomorfní podobnosti - shody v původnějším (primitivnějším
- míněno časově) stavu znaku u předka a potomků; výskyt
společných pleziomorfií u potomků je sympleziomorfie (nemají
význam pro poznání příbuznosti, protože tento znak sdílí i jiné taxony mimo
okruh našeho zkoumání)
Malakozoologie
Homoplazické (homoplazie) - podobnosti mezi potomky vzniklé
nezávisle na sobě
* konvergence - podobnosti vzniklé nezávisle na existenci
společného předka (nezávislé evoluční události, př. krovky
brouků a škvorů)
* analogie - celková povrchní podobnost díky stejné funkci či
životu ve stejném prostředí (křídlo ptáků a letounů)
* paralelizmy - podobnosti mezi blízce příbuznými potomky,
nesdílené výlučným společným předkem, ale podmíněné
nějakou jeho vlastností (polokrovky ploštic)
* reverze - druhotné konvergentní podobnosti potomků
upomínající na stav u vzdálených předků; negativní reverze =
ztráty - ztráta křídel u části okřídleného hmyzu (blechy upomínají
na příbuznost s primárně bezkřídlými)
Podobnosti mezi taxony
Malakozoologie
Přirozenost taxonů
* Taxon - obecná jednotka na různých úrovních systému
* Monofyletický taxon (monofylum) - zahrnuje exklusivního (=
pouze pro tento taxon) společného předka (ancestor) tohoto
taxonu a všechny jeho potomky; založen na apomorfních
podobnostech (apomorfiích)
* Parafyletický taxon (parafylum) - nezahrnuje všechny
potomky společného předka a ten není exklusivní (= byl
předkem i jiného taxonu); je založen na pleziomorfních
podobnostech (pleziomorfiích)
* Polyfyletický taxon (polyfylum) - sběrná skupina, založená
na povrchně pojaté a nezávisle vzniklé podobnosti (vlastní
společný předek neexistuje); je založen na homoplazických
podobnostech (např. konvergence)
Malakozoologie
Monofylum
synapomorfie
Parafylum
sympleziomorfie
autapomorfie
Polyfylum
Konvergence
* pouze taxony monofyletické jsou
taxony přirozené, protože jsou
celistvými a úplnými výseky
historického vývoje taxonů
* podobnost apomorfní
(přítomnost evoluční
novinky) nám odhalí
situaci, kdy je podobnost
dána pouze malou
diferenciací taxonů
Malakozoologie
Průběh fylogeneze
* není poznání fylogeneze bez fylogenetických stromů!
* fylogeneze je dvojí:
kladogeneze - historické štěpení evolučních linií, vznik
nových druhů a zánik starých
anageneze - časový průběh změn v rámci jednotlivých
linií, vznik evolučních novinek - čili změny organismů pod
tlakem přírodního výběru
kladogeneze
anageneze- evoluční novinka
Malakozoologie
Primitivnost je relativní
* pojmy primitivní a odvozený se týkají pouze anageneze nikoli
kladogeneze!
* druh primitivní = má hodně primitivních znaků = je
anageneticky blízký společnému předku skupiny (A a C)
* druh kladogeneticky blízký společnému předku = je potomkem
jednoho z prvních štěpení skupiny - je situován blízko
kořenům jejího stromu
tzv. bazální druh nemusí být
vůbec primitivní! (B)
korunová skupina
kmenové linie
(parafyletická)
* pro poznání vzniku určitého taxonu jsou
důležité taxony, které do něj nepatří, ale
zároveň mu jsou bližší než jiným taxonům;
označují se jako kmenové linie (podle
některých autorů by se mělo jednat jen o
vymřelé taxony)
panmonofylum
Malakozoologie
Metody tvorby klasifikace
* Fenetická klasifikace (= numerická taxonomie) - nevážené
hodnocení míry celkové podobnosti; získané klasifikace se mohou
značně lišit v závislosti na použitém matematickém postupu
* Eklektická klasifikace (= evoluční taxonomie) - snaha, aby
klasifikace odrážela jak průběh, tak výsledek fylogeneze;
přijímá i parafyletické taxony, vzniklé umělým vytržením
některého monofyla kvůli nápadné odlišnosti; hlavní důraz klade na
radiaci oproti bifurkaci, uznává anagenezi; je didakticky výhodná
* Kladistická klasifikace (= fylogenetická systematika) - přijímá
pouze monofyla, charakterizovaná spíše výlučným předkem
než vlastnostmi; opouští svazující formalizmus linnéovské
hierarchie, redukce nadměrného množství klasifikačních
kategorií; vychází z principu dichotomického dělení taxonů (bifurkace),
klade důraz na kladogenezi a neuznává anagenezi - změna jednoho druhu v
jiný, aniž by došlo k bifurkaci
Malakozoologie