Ekologie mokřadů (7) Sukcese vegetace ve vodách a mokřadech Stejně jako ve všech ekosystémech, i v mokřadech probíhá sukcese. Její charakter a rychlost se liší podle podmínek prostředí. Na čem závisí rychlost sukcese a její výsledný produkt? Sukcesi ovlivňuje: • typ stanoviště (voda stojatá nebo tekoucí, velikost mokřadu, trofie, substrát) • klima, průběh počasí v jednotlivých letech (hl. u obnažených den) • přítomnost diaspor jednotlivých druhů na lokalitě nebo v okolí, izolovanost lokality • disturbance (povodně, živočichové), hospodářské využití Nejčastěji uváděným příkladem sukcese v mokřadech je zazemňování stojatých vod. Rychlost závisí hlavně na trofii stanoviště a na klimatu, výsledná vegetace na přítomných diasporách a na tom, který druh se prosadí jako první (často zdánlivě náhoda). Sukcese souvisí se zonací mokřadů - např. zonace v rybníce od vegetace vodních makrofyt až po vysoké ostřice je vlastně sled sukcesních stadií. Není-li sukcese zablokována disturbancí (povodeň, odbahnění), vodní hladina zmizí a postupně převáží druhy rákosin a vysokých ostřic. V tekoucích vodách, kde působí neustálé proudění, není sukcese tak dobře pozorovatelná. Jednotlivá mikrostanoviště neustále vznikají a zanikají, zazemňování je možné jen v oddělených tůňkách. V rámci delšího úseku toku se druhové složení v čase příliš nemění, pokud nenastanou nečekané události (povodeň, náhlé znečištění nebo zlepšení kvality vody apod.). V říčních systémech se rostliny rychleji šíří (pozitiva i negativa). Jinak probíhá sukcese na obnažených dnech. Není dno jako dno, liší se např. rybník, mrtvé rameno, přehradní nádrž a říční náplav. Velmi důležitá je role semenné banky. Příklady (1) Obnažené dno mrtvého ramene • pokles hladiny vody koncem léta a začátkem podzimu (nepravidelně) • osídlení hl. ze semenné banky, ale i zvenčí • posunem litorální čáry se vytváří zonace = různá sukcesní stadia • vliv živočichů - vodní ptactvo, velcí savci (2) Obnažené dno pravidelne letněného rybníka • v suchých letech samovolný pokles hladiny vody (hl. u „nebesáků" ^Hz mrtvá ramena) • letnění - bez závislosti na počasí, v současnosti hl. u plůdkových rybníků (duben až červen) • osídlení ze semenné banky - velké množství diaspor • postupným vysycháním substrátu se vytváří zonace (dána nároky druhů na klíčení a fyzikálními vlastnostmi substrátu) • vliv hospodaření - hnojení, vápnění, vláčení, osévání Příklad - pravidelně letněný eutrofní rybník Pro iniciální stadium sukcese na obnaženém dně rybníka je charakteristická Limosella aquatica, Callitriche palustris a Elatine spp. (zde patrně E. triandra) Porost Coleanthus subtilis - v době vyschnutí horních vrstev bahna druh kvete a plodí Není-li rybník opět napuštěn, dochází k rychlému zarůstání rákosinami a mokřadními dřevinami. V teplých oblastech je sukcese i během jedné vegetační sezóny tak rychlá, že vegetaci je nutno před napuštěním posekat. Posekaný orobinec na obnaženém dně rychle regeneruje Plůdkový rybník Kamenný na Písecku zarostlý porostem haluchy vodní (Oenanthe aquatica) ■Á Rybniční hospodaření je věčným bojem s rychlou sukcesí vegetace, ať již jde o rybníky na vodě nebo letněné. Sukcese na obnaženém dně je často důvodem odmítavého přístupu k letnění, při němž však dochází k mineralizaci organických látek a částečnému zpomalení zazemnění. (3) Obnažené dno dlouho neletněného rybníka • letnění obvykle před plánovaným odbahňováním nebo jako poslední možnost k „ozdravění" rybníka • často trvá od výlovu (podzim, jaro) po celou vegetační sezónu • semenná banka obvykle „utopená" v sedimentu, osídlení hlavně z okolí • porosty jsou mozaikovité, bez zonace, převládají druhy tvořící velké množství biomasy (Ranunculus sceleratus, Bidens radiata aj. - druhy semenné banky, které se však snadno šíří i vodou a mohou růst i v zóně rákosin ^H)sycování svrchních vrstev sedimentu diasporami) a druhy šířené anemochorně (Typha spp.) Vegetace na dně rybníka určeného k odbahnění Podobně jako na silně zabahněných rybnících probíhá sukcese i na dalších stanovištích, kde není k dispozici semenná banka • nově vybudované rybníky • dna přehradních nádrží (bez vody obvykle jen při havarijních situacích) • říční náplavy Náplav v řece Lužnici na Třeboňsku Povrch náplavu je nerovný, na dlouhodobě obnažených místech roste Phalaris arundinacea a Lythrum salicaria, na místech obnažených jen za nejnižšího průtoku vody je škála jednoletých druhů obnažených den (Juncus bufonius, Gnaphalium uliginosum), ruderálů (Chenopodium spp.) aj. (4) Obnažené dno rybníka s porosty vodních makrofyt • silná vrstva odumírajících makrofyt brání klíčení druhů ze semenné banky • v době, kdy jsou makrofyta rozložena, může být substrát natolik vyschlý, že některé druhy zde nevyklíčí • přírodovědná hodnota rybníka z hlediska porostů vodních makrofyt a z hlediska vegetace obnažených den spolu často vůbec nekoresponduje Husté porosty makrofyt však na dně letněného rybníka často vytvářejí vrstvu, která po vysušení připomíná geotextilii a může bránit uchycení jednoletek; porosty dom. Eleocharis acicularis. ' © M. Fab Čejkovice, Českobudějovicko © M. Fabšičová Sukcese vegetace a živočichové • mnohé druhy živočichů jsou vázány na konkrétní rostlinný druh, společenstvo nebo rostlinnou formaci (ponořená vodní makrofyta, rákosiny), tj. na určité sukcesní stadium • strukturně bohatší mokřady (= mokřady s více sukcesními stadii) nabízejí více příležitostí pro živočichy • při postupném zazemňování vod nebo zarůstání obnažených den se snižuje druhová diverzita rostlinstva i živočišstva • populace živočichů mohou sukcesi blokovat (sešlap, rytí ryb ve dně nádrží), urychlit (přenos diaspor, přísun živin) nebo různě modifikovat (herbivorie -selektivní)