Přehled evolučních výkladů (Bc, 2010) Biologická evoluce: koncepty, „evoluční teorie“, výklady: a) funkcionalistické (adaptacionistické) b) strukturalistické (organocentrické) - J. B. Lamarck (1744-1829): změna prostředí ------- reflektovaná potřeba ---------------- proměna organizmů směrem k uspokojení potřeby, dědičnost získaných vlastností (transformismus) - Ch. Darwin (1809-1882) A. R. Wallace (1823-1913): změna prostředí ------- změna hierarchie způsobilosti („fitness“) ------ posun v rozmístění způsobilosti u potomstva („struggle for life“, přírodní výběr, pohlavní výběr, adaptace, některé rozdíly ve způsobilosti jsou dědičné) (evolucionismus) - Syntetická „teorie evoluce“: historický přechod: J. G. Mendel, genetika, populační bilogie. Zakladatelé: T. Dobzhansky, G.B.S. Haldane, G.G. Simpson – neodarwinismus, jednotka evoluce = populace, centrální dogma molekulární genetiky, mikroevoluce a makroevoluce jako postupný proces, preadaptace, gradualismus. Doplnění: Kimura, 1968 („neutrální teorie evoluce“), Dover, 1976 (molekulární hybatel), Van Valen, 1973 (ekologický pohled, „Red Queen Hypothesis“), Ridley, 1996 (parasitismus, sexuální výběr) změna prostředí reflektovaná potřeba proměna organizmů směrem k uspokojení potřeby, dědičnost získaných vlastností, „evoluce jako zákonitý sled událostí“, publikoval první schema (strom) o 60 let dříve než Darwin změna prostředí změna hierarchie způsobilosti („fitness“) posun v rozmístění způsobilosti u potomstva („struggle for life“- „struggle“ = boj, ale také „úsilí“, přírodní výběr, pohlavní výběr, adaptace) Matt Ridley, 1996 (v češtině viz „Červená královna“, MF 1998) (parasitismus, sexuální výběr): Modální komplexita (J. S. Gould, 1994): evoluce zahrnuje chaos, nahodilost, architektura modální komplexity, evoluční „keř“ s širokou bází, šťastné náhodné přežívání Usměrněnost velkých trajektorií (A. Knoll & R.K. Bambach, 2000): 6 evolučních megatrajektorií, jejich následnost a usměrněnost od počátku historie Země v čase - Systémová „teorie evoluce“ (Riedl, Wuketits, Wagner): vnější selekce (faktory) i vnitřní selekce (faktory) v rovnováze, neplatí centrální dogma molekulární biologie, evoluce jako proces vlastního plánování, organocentrismus - Kritická „teorie evoluce“ (W.F. Guttman et al 1972): organizmus jako konstrukt a hydraulický systém, evoluci ženou jen vnitřní faktory, konstrukční tlaky-tvorba struktur – vyhmatávání možností v prostředí, organocentrismus. - Samoorganizace komplexních systémů (S.A. Kauffman, 1992): deterministický chaos, regulační sítě, složité biologické systémy – Booleyova síť logických vztahů – geny: „zmrzlé jádro“, „fluidální část“, „volná část“, evoluce jako tvůrčí projev živých systémů navzdory vnějšímu prostředí. Doplnění (S.A. Kauffman, 2000): autonomomní agens = systém schopný jednat ve vlastním zájmu, nejen disipace, ale i pracovní cyklus ve spirále (cykly volnosti), šířící se organizovanost, „čtvrtý zákon termodynamiky“: biosféry se samy konstruují = neustále se zvyšují diverzitu. - „Teorie nestabilního stavu“ (P. Bak, 1996): v přírodě - komplexní chování mnoha složitých systémů, vývoj samoorganizací do nestabilního „kritického stavu“, drobné poruchy vedou k událostem (lavinám) a změnám. „Samoorganizující kritično“ – obecný mechanizmus tvorby složitých systémů Systémová „teorie evoluce“ (Riedl, Wuketits, Wagner): vnější selekce (faktory) i vnitřní selekce (faktory) v rovnováze, neplatí centrální dogma molekulární biologie, evoluce jako proces vlastního plánování, organocentrismus Kritická „teorie evoluce“ (W.F. Guttman et al 1972): organizmus jako konstrukt a hydraulický systém, evoluci ženou jen vnitřní faktory, konstrukční tlaky-tvorba struktur – vyhmatávání možností v prostředí, organocentrismus. Samoorganizace komplexních systémů (S.A. Kauffman, 1992): deterministický chaos, regulační sítě, složité biologické systémy – Booleyova síť logických vztahů – geny: „zmrzlé jádro“, „fluidální část“, „volná část“, evoluce jako tvůrčí projev živých systémů navzdory vnějšímu prostředí. Doplnění (S.A. Kauffman, 2000): autonomomní agens = systém schopný jednat ve vlastním zájmu (život jako svébytný fenomén evoluce a hlavní a aktivní hráč evolučního procesu), nejen disipace, ale i pracovní cyklus ve spirále (cykly volnosti), šířící se organizovanost, „čtvrtý zákon termodynamiky“: biosféry se samy konstruují = neustále zvyšují diverzitu. „Teorie nestabilního stavu“ (P. Bak, 1996): v přírodě - komplexní chování mnoha složitých systémů, vývoj samoorganizací do nestabilního „kritického stavu“, drobné poruchy vedou k událostem (lavinám) a změnám. „Samoorganizující kritično“ – obecný mechanizmus tvorby složitých systémů Závěr • Evoluční proces: - obecný reálný jev otevřených systémů (nikoliv jen jako vedlejší produkt boje o přežití) - rozbíhavý, nepředvídatelný, neplánovitý (jednosměrný pohyb v pomyslném fázovém prostoru) - svobodný, tvůrčí, nevratný a spojený s jednosměrnou šipkou času - je podmiňován spíše historickými než ekologickými faktory, zatímco selekce má spíše omezující (nikoliv tvůrčí) charakter - sebepoznávající (sebereflexe, kulturní evoluce, epistemologie) - je souhrou nutnosti (stav) a nahodilosti (fluktuace, volba) - respektuje přírodní zákony, - funguje na bázi různorodosti a nerovnosti J. Doskočil, 1994 – evoluce evoluce Biotické korelace hromadných vymírání Z historie planety vyplývá (empirie): - ve vývoji nedochází k opakování téže cesty, neexistuje cesta zpět (viz evoluce) - životnost druhů je omezená, Flegr: některé skutečnosti naznačují, že nejobvyklejší příčinou vymírání jsou pandemie vyvolané parazity (nejčastěji viry) - druhy s malými populacemi vymírají velmi snadno - velmi rozšířené a individuálně početné druhy není snadné vyhubit. Likvidující faktor musí působit v celém areálu - taxony s jedinci velkých rozměrů těla jsou citlivější k nárazům vyvolávajícím HV (menší reprodukční rychlosti, většinou vyšší stupeň specializace) - citlivější na HV jsou organizmy tropické (žijí u tropické zdi) - je-li správný argument, že HV je proces na úrovni druhů, potom celá řada druhových znaků ovlivňuje citlivost k HV („bad luck“ : „bad genes“) - druh se stává citlivým k vymírání v důsledku tzv. prvního úderu (náhlá změna snižující výrazně počet jedinců) - vymírání zvyšují zátěže, s nimiž nemá druh běžnou zkušenost (normální stresy svého prostředí zvládá) - vymírání postihuje spíše skupiny specializované, než skupiny univerzalistů - v posledních 3, 5 (?) Ga nedošlo na planetě nikdy k totální eliminaci života • A) podle intenzity a rychlosti: - pozaďové (fonové) (+- konstantní rychlost, běžné zemské faktory a jejich kombinace) - HV (nepříznivá kombinace silných zemských faktorů, mimozemské faktory – impakty) B) podle způsobu vymírání: - „pěšák v poli“ (náhodné, bez vztahu k adaptacím) - „ poctivá hra“ (výběrové v darwin. smyslu) - „záludné vymírání“ (nekonstruktivní, eliminační faktor působí velmi zřídka, nepodporuje adaptace)