Diferenciální rovnice a jejich užití II — cvičení
1. Parciální diferenciální rovnice prvního řádu — model věkově strukturované populace
Uvažujme populaci, která se vyvíjí podle McKendrickova-vonFoersterova modelu a má stabilizovanou věkovou strukturu, tj.
du(t, a)     du(t, a) . .   . .
—^-^ + —)rL-L = -n(a)u(t, a),   t > 0, a > 0, dt da
u(0, a) = via), a > 0,
oo
u(t,0) = J b(t)u(t,£)d£, t>0
o
a současně
u(t, a) = f (a)ext.
u t, a a t
oo
celková velikost populace v čase t je f u(t, £)d£), /i je věkově specifická úmrtnost, b je věkově specifická
o
porodnost, f vyjadřuje věkovou strukturu věkově stabilizované populace a A růstový koeficient. Dále zavádíme funkci přežití l{a) = exp ^— / /x(£)d£^ .
a
oo
v (a)
a l{a)
a) Interpretujte tuto veličinu biologicky.
v
a
2. a) Určete očekávanou délku přežití jedinců populace, tj. průměrný věk v okamžiku smrti všech
jedinců, kteří se narodili ve stejném okamžiku (tzv. kohorty).
b) Určete průměrný věk všech jedinců, kteří umírají ve stejném okamžiku.
c) Porovnejte tyto veličiny a výsledek interpretujte.
3. Uvažujme populaci jedinců, rozmnožujících se dělením. Předpokládejme, že každý jedinec, který se
a
a) Určete podmínky, za jakých může taková populace dlouhodobě přežívat.
b) Předpokládejme dále, že specifická úmrtnost je lineární funkcí věku, /x(a) = /xo + ua. Určete průběh stabilizované struktury populace f a určete čas, za jaký se velikost populace zdvojnásobí.
4. Odložená plodnost
Uvažujme populaci, v níž ženy začínají být plodné ve věku am, jejich plodnost končí ve věku aM a maximální plodnosti bmax dosahují ve věku a^; přitom samozřejmě platí am < aF < aM- Na intervalech (am,ap) a (ap,aM) je věkově specifická porodnost lineární. Specifická úmrtnost je od věku am do věk u aM konstantní a rovna h odnotě /lq. Určete závislost růstového koeficientu na
ap
1
5. „Břímě polygamie"
Představme si hypotetickou populaci, v níž se každý muž žení ve čtyřiceti letech a bere si dvě manželky ve věku dvacet let. Předpokládejme dále, že úmrtnost mužů a žen je stejná a nezávisí na věku, porodnost žen je ve věku 20^40 let konstantní, jinak je nulová, poměr novorozených chlapečků a holčiček je 1. Může taková populace dlouhodobě přežívat? Určete věkovou strukturu y> v závislosti na hodnotách porodnosti a úmrtnosti.
6. Hodnoty funkcí / a b pro populaci hrabošů Microtus agrestis byly v laboratorních podmínkách
i	«i [týdny]	l{a,i)	b{a,i)
1	0	1.0000	0.0000
2	8	0.8335	0.6504
3	16	0.7313	2.3939
4	24	0.5881	2.9727
5	32	0.4334	2.4662
6	40	0.2928	1.7043
7	48	0.1813	1.0815
8	56	0.1029	0.6683
9	64	0.0535	0.4286
10	72	0.0255	0.3000
Odhadněte růstový koeficient A a určete stabilizovanou věkovou strukturu y>.
2
2. Parciální diferenciální rovnice druhého řádu — model populace v prostoru
1. Populace tvořená potomky jediného páru který se nacházel v počátku souřadného systému se v prostoru vyvíjí podle rovnice
du(t,x,y)
-—-       = DAu(t, x, y) + au(t, x, y),
u(t, x, y) vyjadřuje populační hustotu v čase t na místě (x, y), D, a jsou kladné konstanty. Vypočítejte // u(t,x,y)áxAy.
2. Uvažujme stejnou populaci jako v předchozím případě.
a) Definujme „čelo populační vlny" jako kružnici o poloměru R (t) takovém, že u(t, x, y) = e pro x2 + y2 = R (t)2; přitom e je předem dané malé číslo. Určete asymptotické vyjádření R(t)
aa
tR
Rt
o tomto poloměru je méně než m párů; přitom m je předem dané malé číslo. Určete asympto-R t a a
d) Porovnejte výsledky a), c).
3. J. G. Skellam v roce 1951 studoval šíření dubů od konce poslední doby ledové. Zformuloval předpoklady:
(i) Duby se množí s růstovým koeficientem a > 0 a do okolního prostředí se šíří difúzí s koeficientem D > 0.
(ii) Dub žije a produkuje žaludy nejméně 60 let.
(iii) I v panenském prostředí má jeden dub nejvýše 9 milionů plodných potomků.
(iv) Střední kvadratická vzdálenost žaludů od stromu je nejvýše 50 metrů (střední kvadratická vzdálenost je odmocnina z průměru druhých mocnin vzdálenosti všech žaludů od mateřského stromu).
a) Napište rovnici pro vývoj populační hustoty dubů na základě předpokladu (i).
Da
kládat, že na počátku času byl jediný dub v počátku souřadnic místa.]
c) Ověřte hypotézu, že duby se v Británii rozšířily difúzí podle uvedených předpokladů. Duby se od poslední doby ledové (za nejvýše 20000 let) rozšířily na vzdálenost zhruba 1000 km.
4. Uvažujte rovnici reakce-difúze
du    82u 9
m = dx^ + u^1-u)>
definovanou pro t > 0, x G R. a) Napište obyčejnou diferenciální rovnici pro řešení ve tvaru putující vlny U = U (z), tj.
z = x — ct,    U(x — ct) = u(t, x),     lim  U(z) = 1,    lim U (z) = 0.
z—> — oo z—>oo
c
c) Pokuste se najít počáteční podmínku takovou, aby počáteční úloha pro uvažovanou rovnici byla explicitně řešitelná.
3
3. Parciální diferenciální rovnice druhého řádu — modely morfogeneze
1. Uvažujte rovnici reakce-difúze
dw d2w
pro neznámou funkci w = w(t, £) definovanou pro t > 0, 0 < £ < L, s Dirichletovou okrajovou podmínkou
w(t, 0) = w{r, L) = v*. Přitom v* G ]R je takové číslo, že /(v*) = 0.
a) Změňte měřítko časové proměnné t i prostorové proměnné £ tak, aby se rovnice transformovala na rovnici
dv       d2v      9  . .
s Dirichletovou okrajovou podmínkou
v(t,0) = v(t,7r) = v*.
b) Odvoďte linearizovanou rovnici
(D
s homogenní Dirichletovou okrajovou podmínkou
v(t,0) = v(t,7r) = 0. (2)
c) Řešte úlohu (1), (2) s počáteční podmínkou
v(0,x) = vo(x) = sinx.
d) Nechť /'(> 0. zda zvětšení difuzivity D nebo velikosti L systém stabilizuje nebo destabilizuje.
2. Uvažujte vektorovou rovnici reakce-difúze
du
— = DAu+af(u)
definovanou na oblasti Q = {(x, y) G R2 : a2 < x2 + y2 < (a + ô)2}. (Tato rovnice může být považována za model růstu chapadel u nezmara.) Parametr ô považujte za tak malý, že rozdíl koncentrací u při změně souřadnic x, y o vzdálenost nepřevyšující ô je zanedbatelný.
Najděte podmínky, za jakých má řešení rovnice n lokálních extrémů v oblasti SI. (Takové řešení popisuje nezmara s n chapadly.)
3. Systém rovnic reakce-difúze aktivátoru a inhibitoru je v bezrozměrných veličinách tvaru
dv     82v    v2 dv      82v 9
kde b a d jsou kladné konstanty.
vv
b) Ukažte, že v prostorově homogenním případě (bez difúzních členů) má reakce aktivátoru a inhibitoru asymptoticky stabilní řešení.
bd
b, d
4
4. Obyčejné diferenciální rovnice se zpožděním
1. Jeden z modelů růstu populace velryby grónské (používaný International Whaling Commision) je zapsán rovnicí
(^l = -f,N(t)+f,N(t-T){í + q
N{t-T) K
kde   ^    — úmrtnost,
q     —   maximální možný nárůst porodnost oproti úmrtnosti,
K   —   kapacita prostředí,
T    —   doba k dosažení dospělosti,
z     —   míra citlivosti populace na její velikost (tj. vnitrodruhovou konkurenci). Všechny parametry jsou kladné.
Ukažte, že rovnice popisující vývoj malých odchylek od rovnovážné velikosti populace je
dn(t) . .       .        .   . .
——— « —/xn(í) — H\qz — l)n(t — 1)
a stabilita rovnovážného stavu je tedy určena reálnou částí řešení A rovnice
A= -/x [1 + (qz -1) e-AT] .
Odvoďte, že rovnovážný stav je stabilní, pokud
7T — cos-1 T uT < uTr = — -,       b = qz — 1 > 1
Vb^í
a stabilní pro libovolné T, pokud b < 1. 2. Růst populace lze modelovat následující rovnicí
dN(t)
t
aN(t - r)e-ßNt-T - ôN(t),
kde   N = N(t)   —   velikost populace v čase t, a —   maximální porodnost,
6 — úmrtnost,
e-l3N —   míra zmenšení porodnosti způsobená vnitrodruhovou konkurencí
N
• Najděte netriviální rovnovážnou velikost populace. Linearizujte rovnici v okolí rovnovážného stavu.
• Najděte hranice oblastí v rovině (6t, ar), ve kterých malé odchylky od rovnovážného stavu
(a) monotónně rostou,
(b) monotónně klesají,
(c) oscilují s klesající amplitudou,
(d) oscilují s rostoucí amplitudou.
(Uvedený model použil R. May v roce 1975 k modelování populace Lučila čupřina a ukázal dobrou shodu s daty naměřenými Nicholsonem roku 1957.)
5
3. Model krvetvorby.
Nechť c(ŕ) označuje koncentraci krvinek v krvi (rozměr veličiny c je, řekněme, počet buněk/mm3). Předpokládáme, že krvinky z cirkulující krve mizejí rychlostí úměrnou koncentraci s konstantou úměrnosti g (její rozměr je den-1). Kostní dřeň reaguje s asi šestidenním zpožděním T na deficit krvinek a produkuje je v závislosti na jejich koncentraci v krvi. Z těchto předpokladů plyne, že modelem krvetvorby je rovnice tvaru
^± = X(c(t-T))-gc(t). Jeden z možných tvarů „produkční funkce" A je
A(0
kde a, m jsou kladné konstanty.
Najděte bezrozměrný tvar modelu, jeho stacionární stavy, vyšetřete lineární stabilitu a najděte podmínky pro nestabilitu modelu.
4. Koncentrace kysličníku uhličitého v krvi I.
Předpokládá se, že koncentrace kysličníku uhličitého v krvi závisí na intenzitě dýchání a zpětně řídí intenzitu dýchání s jistým zpožděním t > 0. Jednoduchý model vývoje koncentrace v bezrozměrných veličinách lze zapsat ve tvaru
^ = 1 - ax(t)V(x(t - r)),       V(x) = jf^, kde a, m jsou kladné konstanty.
Ukažte, že existuje kritické zpoždění tc takové, že pro t > tc je stacionární řešení x(i) = x* nestabilní. Vypočítejte x* a odhadněte „periodu" řešení v případě, že t = tc + e, přičemž 0 < e << 1. (Přesněji, najděte nejmenší p > 0 takové, že z relací x(t0) = x*, x'(t0) > 0 plynou x(í +p) « x*, x(í0+p) >0.)
5. Koncentrace kysličníku uhličitého v krvi II.
Jiný model vývoje koncentrace c = c(t) kysličníku uhličitého v krvi je tvaru
dc(í) v( ... bVmlac(t)c(t - r)m
— p — V [C{t — T))C(t) = p ■
dí v ' am +     - t) m
kde p, b a t jsou kladné konstanty. Vyjádřete tento model v bezrozměrných veličinách, najděte stacionární řešení a vyšetřete jeho stabilitu v závislosti na parametrech.
6