Kapitola 1
Dynamika věkově
strukturované populace
1.1 McKendrickova-von Foersterova parciální diferenciální
rovnice
1.1.1 Odvození rovnice
Uvažujme populaci tvořenou jedinci, kteří se od sebe liší v jediné charakteristice
­ věku. Tato populace se vyvíjí v čase. Stav populace popíšeme její hustotou u,
která závisí na čase t a na věku jedinců a, tedy u = u(t, a). Velikost populace je
vyjádřena pomocí její hustoty: množství jedinců, jejichž věk je v čase t z intervalu
[a1, a2] je dán integrálem
a2
a1
u(t, )d.
Hustota je tedy integrabilní funkce u : [0, )2
 R. Změna velikosti populace je
určena dvěma procesy ­ rozením a umíráním.
Proces umírání lze považovat za náhodný. Budeme o něm předpokládat, že se
jedná o proces Poissonův, tj. že pravděpodobnost úmrtí jedince za krátký časový
interval je úměrná délce t tohoto intervalu; koeficient úměrnosti označíme .
Klasická pravděpodobnost, že jedinec, který měl v čase t věk z intervalu [a, a+a],
zemře v časovém úseku délky t je tedy rovna
t = 1 -
a+t+a
a+t
u(t + a, )d
a+a
a
u(t, )d
;
1
2 1 Věkově strukturovaná populace
integrál ve jmenovateli vyjadřuje množství jedinců, kteří v čase t měli věk z intervalu
[a, a + a], integrál ve čitateli vyjadřuje množství jedinců, kteří v čase
t + t měli věk z intervalu [a + t, a + t + a], tj. těch, kteří v uvažovaném
časovém intervalu nezemřeli, pouze zestárli o t. V integrálu z čitatele provedeme
substituci  = s + t a celou rovnost vynásobíme jmenovatelem. Dostaneme
t
a+a
a
u(t, )d =
a+a
a
u(t, )d -
a+a
a
u(t + a, s + t)ds.
Nechť t = a, tj. uvažované malé rozpětí věku a časový interval jsou stejné. Pak
poslední rovnost snadno upravíme na tvar
a+a
a
u(t + a,  + a) - u(t, ) + u(t, )a d = 0.
Předpokládejme dále, že hustota u je spojitě diferencovatelná, a tedy také spojitá
funkce. V takovém případě z faktu, že a bylo zvoleno libovolně, plyne1
u(t + a, a + a) - u(t, a) = -u(t, a)a.
Levou stranu této rovnosti upravíme podle Lagrangeovy věty o střední hodnotě:
u(t + a, a + a) - u(t, a) =
u
t
(t + 1a, a + a)a +
u
t
(t, a + 2a)a;
v tomto případě 
t , resp. 
a označuje derivaci podle první, resp. podle druhé
proměnné a 1, 2 jsou čísla z intervalu (0, 1). Celkem tak dostaneme rovnost
u
t
(t + 1a, a + a) +
u
t
(t, a + 2a) a = u(t, a)a.
1Platí totiž
Lemma 1. Nechť funkce f je spojitá na intervalu [a, b). Jestliže pro každé   (a, b) platí
R
a
f(x)dx = 0 pak f(a) = 0.
Důkaz. Připusťme, že f(a) < 0 a položme  = - 1
2
f(a). Pak  > 0. Ze spojitosti funkce f plyne
existence kladného čísla  takového, že pro každé x  [a, a + ) platí |f(x) - f(a)| < , takže
f(x) < f(a)+ = 1
2
f(a). Bez újmy na obecnosti lze předpokládat, že  < b-a. Pak z předpokladu
a z věty o monotonnosti integrálu vzhledem k integrované funkci plyne
0 =
a+Z
a
f(x)dx 
a+Z
a
1
2
f(a)dx =
1
2
f(a) < 0,
což je spor. Možnost f(a) > 0 vyloučíme analogicky.
1.1 McKendrickova-von Foersterova rovnice 3
Po vydělení číslem a a následným limitním přechodem a  0 obdržíme rovnost
u
t
(t, a) +
u
a
(t, a) = -u(t, a). (1.1)
O koeficientu  budeme předpokládat, že závisí pouze na věku a, nikoliv na
hustotě populace nebo na čase, tj.  = (a). V tomto případě hodnoty funkce 
nazýváme specifická úmrtnost ve věku a; typický průběh funkce  je znázorněn
na obr. 1.1.1 a). Úmrtnost novorozenců je relativně velká. Pak až do jistého věku
(většinou do dospělosti, ukončení individuálního vývoje) klesá. Dále zůstane na
nějaké nízké úrovni a po dosažení hranice stáří opět roste; zpočátku lineárně a
nakonec jako konvexní funkce.
Obecně budeme o funkci  předpokládat, že je definovaná a spojitá na intervalu
[0, aM ), kde aM  , je na tomto intervalu nezáporná a platí
aM
0
()d = ; (1.2)
to znamená, že v případě aM <  je lim
aaM (a)
= .
Z procesu umírání jsme tedy odvodili, že hustota populace je řešením lineární
parciální diferenciální rovnice
u
t
+
u
a
= -(a)u. (1.3)
Tato rovnice bývá nazývána McKendrickova-von Foersterova.
Obraťme nyní pozornost k procesu rození. Je-li populace tvořena nepohlavně
se rozmnožujícími organismy, lze mluvit o potomcích nějakého jedince. V případě
pohlavního rozmnožování je vhodné se omezit na potomky samic; jedincem populace
tedy budeme rozumět samici, jejími potomky pouze dcery. Počet potomků
jedince za krátký časový úsek délky t je náhodná veličina, označme ji B. Je rozumné
předpokládat, že její střední hodnota EB roste s délkou t časového úseku;
v nejjednodušším případě, že je mu přímo úměrná s koeficientem . Tedy
EB = t.
Podobně jako v případě úmrtnosti budeme předpokládat, že koeficient  závisí
pouze na věku jedince, nikoliv na hustotě populace nebo na čase, tj.  = (a).
V takovém případě ho nazýváme specifická porodnost ve věku a. Typický průběh
funkce  je znázorněn na obrázku 1.1.1 b). Novorození jedinci žádné potomky
nemají, mohou je mít až po dosažení jistého věku aI (dospělosti). Pak porodnost
naroste do jisté maximální hodnoty a po nějaké době může začít klesat a v nějakém
věku aT vymizí. Věk aT (menopauza) může být menší než typická doba života (tak
je tomu například v případě člověka) nebo větší (jako u většiny obratlovců).
Obecně budeme o funkci  předpokládat, že je nezáporná na intervalu (aI, aT ),
na [0, aI]  [aT , ) je nulová (tj. Supp  = [aI, aT ]) a na každém podintervalu
4 1 Věkově strukturovaná populace

a

aaI aT

a) b)
Obrázek 1.1: Typický průběh a) specifické úmrtnosti a b) specifické porodnosti
závislé na věku
intervalu [0, ) je integrabilní. Pro hodnoty aI, aT , aM platí 0 < aI < aT  ,
aI < aM ; o vztahu hodnot aT a aM nepředpokládáme obecně nic.
Předpokládejme, že uvažovaný časový úsek t je natolik krátký, aby věky a a
a+t bylo možno považovat za stejné, porodnost () a hustotu u(t, ) v libovolném
čase t bylo možné považovat za konstantní funkce. Pro i = 0, 1, 2, . . . označme
ai = it. Množství jedinců věku mezi ai a ai+1 v čase t je
ai+1
ai
u(t, )d =
ai+t
ai
u(t, )d 
ai+t
ai
u(t, ai)d = u(t, ai)t,
takže očekávaný počet jejich potomků je přibližně, ale dostatečně přesně, roven
u(t, ai)t (ai)t.
Počet všech novorozenců za časový úsek od t do t+t je součtem potomků jedinců
všech plodných věkových kategorií, tj.
n-1
i=0
u(t, ai)t (ai)t =
n-1
i=0
(ai)u(t, ai)t t,
kde n je takové přirozené číslo, že it > aT . Tento počet novorozenců lze současně
ztotožnit s počtem jedinců věku mezi a0 = 0 a ai = t v čase t, tedy vyjádřit
hodnotou
t
0
u(t, )d 
t
0
u(t, 0)d = u(t, 0)t.
Porovnáním těchto dvou vyjádření počtu novorozenců v časovém úseku délky t
dostaneme
u(t, 0) 
n-1
i=0
(ai)u(t, ai)t.
1.1 McKendrickova-von Foersterova rovnice 5
Tato přibližná rovnost je tím přesnější, čím je časový úsek t kratší. Výraz na
její levé straně je integrálním součtem příslušným k funkci f dané předpisem
f(a) = (a)u(t, a) a dělení {0, t, 2t, . . . , (n - 1)t, aT } intervalu [0, aT ]. Podle
předpokladů je funkce  na intervalu [0, aT ] integrabilní, funkce u(t, ) je zde spojitá
(dokonce diferencovatelná). Z toho plyne, že funkce ()u(t, ) je na intervalu
[0, aT ] integrabilní, takže pravá strana poslední přibližné rovnosti konverguje pro
t  0 k integrálu
aT
0
()u(t, )d.
Vzhledem k tomu, že pro a > aT je (a) = 0, můžeme v horní mezi integrálu psát
symbol . Pro hustotu novorozenců v čase t tedy dostáváme vyjádření
u(t, 0) =

0
()u(t, )d. (1.4)
Parciální diferenciální rovnice (1.3) a integrální rovnice (1.4) popisují časový
vývoj hustoty věkově strukturované populace. Jaká bude velikost a věkové složení
konkrétní populace ale závisí ještě na jejím počátečním stavu, tj. na její hustotě
v nějakém počátečním časovém okamžiku t0. Budeme tedy předpokládat, že známe
počáteční hustotu populace
u(t0, a) = (a). (1.5)
Ještě ukážeme, že soustava rovnic (1.3), (1.4) má vlastnost autonomních systémů
­ řešení nezávisí na volbě počátečního okamžiku t0. Buď tedy u(t, a) řešení
tohoto systému s počáteční podmínkou (1.5). Položme v(t, a) = u(t + t0, a). Pak
je
v(t, a)
t
=
u(t + t0, a)
(t + t0)
(t + t0)
t
=
u
t
(t + t0, a),
v(t, a)
a
=
u
a
(t + t0, a),
tedy
v(t, a)
t
+
v(t, a)
a
=
u
t
(t+t0, a)+
u
a
(t+t0, a) = -(a)u(t+t0, a) = -(a)v(t, a),
a dále
v(t, 0) = u(t + t0, 0) =

0
()u(t + t0, )d =

0
()v(t, )d,
v(0, a) = u(t0, a) = (a).
Funkce v je tedy řešením systému (1.3), (1.4), (1.5) s t0 = 0. Bez újmy na obecnosti
tedy lze předpokládat, že t0 = 0.
6 1 Věkově strukturovaná populace
Modelem vývoje věkově strukturované populace je úloha pro lineární parciální
diferenciální rovnici prvního řádu:
u
t
+
u
a
= -(a)u pro t > 0, a  (0, aM ), (1.6)
u(0, a) = (a) pro a  (0, aM ), (1.7)
u(t, 0) =

0
()u(t, )d pro t > 0; (1.8)
přitom u = u(t, u) označuje hustotu jedinců věku a v čase t, (a) je specifická
úmrtnost závislá na věku, (a) je specifická porodnost závislá na věku.
Funkce  : [0, aM )  [0, ) je spojitá a splňuje podmínku (1.2), funkce  :
[0, )  [0, ) je nezáporná, integrabilní a splňuje podmínku Supp  = [aI , aM ];
přitom 0 < aM  , 0 < aI < aT  , aI < aM .
1.1.2 Analytické řešení
Hledáme řešení rovnice (1.6) s podmínkami (1.7), (1.8).
Charakteristická soustava obyčejných diferenciálních rovnic příslušná k rovnici
(1.6) je
dt
ds
= 1,
da
ds
= 1,
du
ds
= - a(s) u.
Řešení prvních dvou rovnic je
t = t(s) = s + C1, a = a(s) = s + C2, (1.9)
kde C1, C2 jsou konstanty. Dosazením posledního vztahu do třetí z charakteristických
rovnic dává rovnici se separovanými proměnnými
du
ds
= -(s + C2)u,
jejíž řešení je
u = u(s) = C3e
-
sR
0
(+C2)d
, (1.10)
kde C3 je konstanta. Odečtením rovností (1.9) eliminujeme parametr s a dostaneme
vyjádření
t - a = C1 - C2  const,
které lze interpretovat jako soustavu rovnoběžných přímek v rovině (t, a), viz obr.
1.1.2. Tyto přímky pro C1 > C2, tj. pro t > a protínají osu t, na níž je zadaná
podmínka (1.8), v opačném případě protínají osu a, na níž je zadaná podmínka
(1.7). Podmínka na ose a je zadána explicitně hodnotami funkce . Na ose t je
1.1 McKendrickova-von Foersterova rovnice 7
a
tx(t)
(a)
Obrázek 1.2: Průmět charakteristik rovnice (1.6) do roviny (t, a)
rovností (1.8) podmínka vyjádřena pouze implicitně; zatím neznámou funkci zadávající
podmínku na ose t označíme x, tj.
x(t) =

0
()u(t, )d. (1.11)
Při hledání řešení úlohy (1.6), (1.7), (1.8) tedy musíme rozlišit dva případy: a  t
a a < t.
Nechť nejprve a  t. V tomto případě je parametrické vyjádření okrajové
podmínky (1.7)2
tvaru
t = 0, a = , u = ().
Dosazením s = 0 do (1.9) a (1.10) a porovnáním s parametrickým vyjádřením
podmínky dostaneme
t = C1 = 0,
a = C2 = , (1.12)
u = C3 = (). (1.13)
Toto vyjádření konstant C1 a C2 dosadíme do (1.9), tj.
t = s (1.14)
a = s + 
a eliminací parametru s dostaneme parametr  ve tvaru  = a - t. Ten spolu
s vyjádřením (1.13) konstanty C3 a (1.12) konstanty C2 dosadíme do (1.10) a
s využitím (1.14) dostaneme
u = u(t, a) = (a - t)e
-
tR
0
(+a-t)d
.
2Věcně správnější by v tomto případě bylo mluvit o počáteční podmínce. V obecném popisu
řešení lineárních parciálních rovnic je obvykle používán pojem ,,okrajová podmínka
8 1 Věkově strukturovaná populace
V integrálu vystupujícím v exponentu provedeme substituci  =  + a - t. Výsledkem
je vyjádření řešení úlohy (1.6), (1.7) pro aM  a  t  0 ve tvaru
u(t, a) = (a - t)e
-
aR
a-t
()d
.
Pro zjednodušení zápisu položíme
l(a) = e
-
aR
0
()d
pro a  [0, aM ). (1.15)
Z toho, že
a
a-t
()d =
a
0
()d -
a-t
0
()d plyne
e
-
aR
a-t
()d
=
l(a)
l(a - t)
.
Z tohoto vyjádřeni dostaneme řešení úlohy (1.6), (1.7) pro aM  a  t  0 ve
tvaru
u(t, a) = (a - t)
l(a)
l(a - t)
. (1.16)
Věnujme ještě pozornost interpretaci funkce l dané vztahem (1.15). Kohortou
rozumíme skupinu jedinců narozených v jednom okamžiku, tj. jedinců stejného
věku. Pokud se všichni jedinci z kohorty narodili v čase t0 = 0, pak jejich věk
v čase t je roven t, takže hustota kohorty je u(t, t), nebo jinak, hustota jedinců
z kohorty, kteří se dožili věku a je u(a, a). Podle (1.16) s přihlédnutím k (1.15)
platí u(a, a) = (0)l(a) = u(0, 0)l(a), neboli
l(a) =
u(a, a)
u(0, 0)
.
To znamená, že l(a) je podílem hustoty jedinců z kohorty, kteří se dožili věku a a
počáteční hustoty kohorty; hodnotu l(a) lze tedy interpretovat jako pravděpodobnost,
že jedinec se dožije věku a. Z tohoto důvodu bývá funkce l nazývána funkce
přežití.
Funkce l je vztahem (1.15) definovaná na intervalu [0, aM ) a má vlastnosti
l(0) = 1, l
(a) = -(a)e
-
aR
0
()d
= -(a)l(a), (1.17)
je tedy nerostoucí. Podle (1.2) platí
lim
aaM l(a)
= 0;
pravděpodobnost, že se jedinec dožije věku aM je tedy nulová. V případě aM < 
je tedy věk aM maximální možná doba života jedince. Pokud aM < , můžeme
1.1 McKendrickova-von Foersterova rovnice 9
dodefinovat l(a) = 0 pro a  aM ; funkce přežití je pak definovaná na celém
intervalu [0, ) a je zde spojitá.
Nechť nyní a < t. Parametrické vyjádření okrajové podmínky (1.8) je tvaru
t = , a = 0, u = x().
Analogickým postupem jako v případě a  t dostaneme vyjádření řešení úlohy
(1.6), (1.8) pro t > a  0 ve tvaru
u(t, a) = x(t - a)l(a). (1.18)
Hledejme nyní vyjádření funkce x. Integrál (1.11) definující funkci x rozdělíme
na součet dvou ­ v mezích od 0 do t a od t do . V prvním z nich je funkce u
vyjádřena vztahem (1.18), ve druhém vztahem (1.16), tj.
x(t) =
t
0
()x(t - )l()d +

t
()( - t)
l()
l( - t)
d.
Ve druhém integrálu provedeme v něm substituci  - t = ; integrační proměnou
pak zase označíme . Tímto způsobem dostaneme integrální rovnici pro neznámou
funkci x ve tvaru
x(t) =
t
0
()l()x(t - )d +

0
(t + )()
l(t + )
l()
d. (1.19)
V případě aM <  musí být () = 0 pro   aM . V horní mezi druhého integrálu
je tedy možno psát aM . Rovnice (1.19) se nazývá Lotkova integrální rovnice. Jejím
řešením x(t) = u(t, 0) je hustota novorozených jedinců v čase t. Je vidět, že tato
hustota závisí na porodnosti , počáteční hustotě populace  a na jisté funkci l,
která závisí na úmrtnosti .
Při označení
K(t, ) = (t - )l(t - ), f(t) =
aM
0
(t + )()
l(t + )
l()
d
lze rovnici (1.19) přepsat v jednodušším tvaru
x(t) -
t
0
K(t, )x()d = f(t).
Jedná se tedy o integrální rovnici Volterrova typu.
Řešení úlohy (1.6), (1.7), (1.8) je pro aM > a  t  0 dáno výrazem (1.16) a
pro t > a  0 je dáno výrazem (1.18). Přitom x je řešením Lotkovy integrální
rovnice (1.19) a funkce přežití l je pro a < aM dána výrazem (1.15), pro a  aM
je nulová.
10 1 Věkově strukturovaná populace
1.1.3 Řešení se stabilní věkovou strukturou
Budeme hledat podmínky, za jakých má úloha (1.6), (1.7), (1.8) řešení ve tvaru
součinu dvou funkcí, z nichž jedna závisí pouze na první proměnné (času t) a
druhá pouze na druhé proměnné (věku a). Předpokládejme tedy, že řešení je dáno
výrazem
u(t, a) = T (t)A(a), (1.20)
kde T : [0, )  R, A : [0, aM )  R jsou diferencovatelné funkce. Po dosazení do
rovnice (1.6) dostaneme
T 
(t)A(a) + T (t)A
(a) = -(a)T (t)A(a).
Tuto rovnost vydělíme součinem T (t)A(a) a všechny členy, v nichž se vyskytuje
proměnná a, převedeme na jednu stranu. Pro všechna t  (0, ), a  (0, aM )
taková, že T (t) = 0 = A(a), tedy platí
-
A
(a)
A(a)
+ (a) =
T 
(t)
T (t)
. (1.21)
Na pravé straně této rovnosti tedy je výraz, který závisí pouze na t, nikoliv na a,
výraz na levé straně nezávisí na t. To je možno splnit jedině tehdy, když výrazy na
obou stranách rovnosti jsou konstantní funkcí své proměnné. Označme její hodnotu
. Dostáváme tedy
T 
(t)
T (t)
= .
Snadnou úpravou dostaneme lineární homogenní obyčejnou diferenciální rovnici
prvního řádu T 
= T pro neznámou funkci T , jejíž řešení je
T (t) = T (0)et
. (1.22)
Tato funkce zřejmě splňuje podmínku T (t) = 0 pro libovolné t > 0, pokud počáteční
hodnota T (0) = 0. Konstantě  se samozřejmě musí rovnat i levá strana
rovnosti (1.21), tedy
-
A
(a)
A(a)
+ (a) = .
Po jednoduché úpravě opět dostaneme lineární homogenní obyčejnou diferenciální
rovnici A
= -( + (a))A, jejíž řešení je
A(a) = A(0)e
-
aR
0
()d
e-a
. (1.23)
Toto řešení také splňuje podmínku A(a) = 0 pro všechna a  (0, aM ), pokud
A(0) = 0. Dosazením (1.22) a (1.23) do (1.20) s využitím označení (1.15) dosta-
neme
u(t, a) = T (0)A(0)l(a)e(t-a)
.
1.1 McKendrickova-von Foersterova rovnice 11
Přímým dosazením se lze přesvědčit, že tato funkce splňuje rovnici (1.6) pro libovolné
reálné hodnoty , T (0), A(0). Aby byla splněna počáteční podmínka (1.7),
musí platit
u(0, a) = T (0)A(0)l(a)e-a
= (a),
tedy
(a) = 0l(a)e-a
, (1.24)
kde 0 = T (0)A(0) je nějaká konstanta. Řešení rovnice (1.6) s počáteční podmínkou
(1.7) tedy je tvaru
u(t, a) = 0l(a)e(t-a)
.
Zbývá určit hodnotu konstanty  tak, aby byla splněna okrajová podmínka (1.8),
tj. aby platilo
u(t, 0) = 0l(0)et
=

0
()0l()e(t-)
d.
Tuto rovnost vydělíme nenulovým výrazem 0et
a vzhledem k tomu, že l(0) = 1
podle (1.17), dostaneme
1 =

0
()l()ed.
(1.25)
Na (1.25) se lze dívat jako na rovnici pro neznámou hodnotu . Označme
() =

0
()l()e-
d.
Funkce  je definována na R a je spojitá. Předpokládejme, že funkce  je ohraničená,
tj. že existuje

= sup {() :   0} .
Předpoklady o funkci  formulované na str. 6 zaručí, že 
 0. Podle (1.17) je
l()  1 pro   0. Podle věty o monotonnosti integrálu tedy pro každé   R
platí
0  () =

0
()l()ed
 

0
ed
= 
-
1

e-

=0
=


a odtud dále plyne
0  lim

()  lim



= 0,
tedy lim

() = 0.
12 1 Věkově strukturovaná populace
Podle první věty o střední hodnotě integrálního počtu existuje takové číslo
~  [0, 
], že
aT
aI
()ed
= ~
aT
aI
e-
d.
Za předpokladu, že
aT
aI
()d > 0, (1.26)
je ~ > 0. Vzhledem k tomu, že funkce l je podle (1.17) nerostoucí, platí
() =

0
()l()ed
=
aT
aI
()l()ed
 l(aT )
aT
aI
()ed
=
= ~l(aT )
aT
aI
ed
= ~l(aT )
e-aI
- e-aT

,
takže podle de l'Hospitalova pravidla je
lim
()
= ~l(aT ) lim
-
e-aI
- e-aT

=
= ~l(aT ) lim
-
-aIe-aI
+ aT e-aT
=
= ~l(aT ) lim
-
e-aI
aT e-(aT -aI )
- aI = .
Dále podle věty o derivaci integrálu závislého na parametrechje

() =



0
()l()ed
=


aT
aI
()l()ed
=
= -
aT
aI
()l()ed
< 0.
Celkem tedy z předpokladu (1.26) plyne, že levá strana rovnice (1.25) je spojitá
funkce reálné proměnné  klesající od nekonečna k nule. To znamená, že rovnice
(1.25) má jediné řešení. Toto řešení je kladné, pokud (0) > 1, záporné pokud
(0) < 1 a nulové pokud (0) = 1. Označme
S = (0) =

0
()l()d. (1.27)
1.1 McKendrickova-von Foersterova rovnice 13
Z dosud provedených úvah můžeme formulovat závěr:
Nechť platí (1.26),  je jediné reálné řešení rovnice (1.25) a počáteční funkce 
je tvaru (1.24), kde 0 je kladná konstanta a l funkce přežití. Pak úloha (1.6),
(1.7), (1.8) má řešení
u(t, a) = 0l(a)e(t-a)
. (1.28)
Až do konce oddílu 1.1.3 budeme předpokládat, že úloha (1.6), (1.7), (1.8) má
řešení tvaru (1.28).
Označme (a) = l(a)e-a
. Funkci  lze vzhledem k (1.24) považovat za popis
počáteční věkové struktury populace ­ hustotu jedinců věku a > 0 vzhledem
k hustotě novorozenců. Výsledek (1.28) lze zapsat ve tvaru
u(t, a) = 0(a)et
a interpretovat tak, že v průběhu času se věková struktura populace nemění, je
tedy v tomto smyslu stabilizovaná.
Poněvadž podle (1.17) je (a)  e-a
, integrál

0
(a)da konverguje. Označme
N = N(t) celkovou velikost populace v čase t. Platí
N(t) =

0
u(t, a)da =

0
0(a)et
da = 0et

0
(a)da.
Při označení N0 = 0

0
(a)da je
N(t) = N0et
. (1.29)
Velikost populace se stabilizovanou věkovou strukturou se v čase mění podle
Malthusova zákona (1.29), tj. exponenciálně roste nebo vymírá; vnitřní míra přirozeného
růstu , která je řešením rovnice (1.25), má stejné znaménko jako výraz
S - 1, kde S je dáno vztahem (1.27).
Poněvadž

(a) =

a
l(a)e-a
= l
(a)e-a
- l(a)e-a
= -((a) + )l(a)e-a
a funkce  je nezáporná, je v případě   0, tj. v případě nevymírající populace,
max {(a) : a  0} = (0);
to znamená, že hustota novorozených jedinců je největší. Pokud v populaci se
stabilizovanou věkovou strukturou je hustota největší pro nějaký věk a > 0, pak
populace vymírá.
14 1 Věkově strukturovaná populace