Prostorové šíření epidemie typu SIR Epidemii typu SIR bez vitální dynamiky popisuje systém tří obyčejných diferenciálních rovnic dS d = -IS, dI d = IS - I, dR d = I s počátečními podmínkami S(0) = S0, I(0) = N - S0, R(0) = 0, kde N = S + I + R je celková velikost populace. Analýza tohoto systému (provedená např. ve skriptech Kalas J., Pospíšil Z. Spojité modely v biologii, MU, Brno 2001, str. 87­91.) ukazuje, že pokud S0 > , pak pro řešení platí lim S() = S > 0, lim I() = 0, lim R() = R = N - S > 0. Uvažujme situaci, kdy se v prostorově homogenní populaci citlivých jedinců objeví jeden infekční. Jako konkrétní epidemii si můžeme představit vzteklinu v populaci lišek. Zdravá liška žije ve svém teritoriu, v prostoru se nepřemisťuje. Nemocné lišky naopak v důsledků vznikajících konfliktů svá teritoria opouštějí, a vyhledávají oblasti, v nichž je menší pravděpodobnost setkání s jedinci nemocnými (vzteklými). Vzteklina je choroba letální, nemocné lišky po nějakém čase umírají. Nechť nyní S = S(, ), I = I(, ), R = R(, ) označuje hustotu zdravých, infekčních a uhynulách lišek v čase a v místě . Model uvažované epidemie můžeme vyjádřit rovnicemi S = -IS, I = IS - I + D 2 I 2 , R = I. V tomto systému rovnic reakce-difúze nejprve změníme měřítko všech proměnných tak, aby všechny veličiny byly bezrozměrné, tj. zavedeme substituci u = 1 N S, v = 1 N I, w = 1 N w, t = , x = D , R0 = N . Pak je u t = 1 N S t = 1 N 1 (-IS) = - N S N I N = R0uv, w t = 1 N R t = 1 N 1 I = v, v t = 1 N I t = 1 N 1 I = 1 N 1 IS - I + D 2 I 2 = = N uv - v + 1 N D x Nv x = R0uv - v + D D v x = = R0uv - v + D D 2 v x2 x = R0uv - v + D D 2 v x2 = R0uv - v + 2 v x2 . Dostáváme tedy systém rovnic reakce-difúze ve tvaru u t = -R0uv, v t = R0uv - v + 2 u x2 , w t = v. (1) V analogii s modelem epidemie bez prostorové závislosti očekáváme, že výsledkem bude prostorově homogenní populace lišek zmenšená o ty, které uhynuly během epidemie, tedy že pro řešení systému (1) bude platit lim t u(t, x) = u1 = S N , lim t v(t, x) = 0, lim t w(t, x) = 1 - u1 = R N (2) 1 pro každé x R. Budeme hledat takové řešení systému (1), že v okolí místa v prostoru, v němž se epidemie objevila je populace zredukovaná, ve vzdáleném místě má populace původní hustotu a přechod mezi těmito stavy putuje v prostoru zleva doprava (tj. v kladném smyslu osy x) jako vlna rychlostí c. Přesněji řečeno, budeme hledat řešení systému (1), které splňuje podmínky u(t, x) = u(0, x - ct), lim tu(t, x) = 1, lim t u(t, x) = u1, v(t, x) = v(0, x - ct), lim tv(t, x) = 0, lim t v(t, x) = 0, (3) w(t, x) = w(0, x - ct), lim tw(t, x) = 0, lim t w(t, x) = 1 - u1 pro všechna t > 0, x R. Zavedeme novou nezávisle proměnnou z a nové funkce této proměnné vztahy z = x - ct, U(z) = u(0, z) = u(0, x - ct), V (z) = v(0, z) = v(0, x - ct), W(z) = w(0, z) = w(0, x - ct). Pak podle (1) platí U(z) t = U (z) z t = -cU (z) = -R0U(z)V (z), V (z) t = V (z) z t = -cV (z) = -R0U(z)V (z) - V (z) + V (z), W(z) t = W (z) z t = -cW (z) = V (z). Dostáváme tedy systém obyčejných diferenciálních rovnic U = R0 c UV, V = - R0 c UV + 1 c V - 1 c V , W = - 1 c V (4) s podmínkami lim z U(z) = 1, lim zU(z) = u1, lim z V (z) = 0, lim z W(z) = 0, lim zW(z) = 1 - u1, (5) neboť lim t z(x - ct) = . Dále budeme požadovat, aby funkce V byla v okolí i v okolí monotonní. V opačném případě by totiž funkce V nabývala pro velké absolutní hodnoty nezávisle proměnné z záporných hodnot, což není realistické (infikovaných jedinců nemůže být méně, než žádný). Na řešení systému (4) tedy klademe další podmínku lim z V (z) = 0. (6) Druhou z rovnic (4) vydělíme první z nich. Dostaneme dV dU = -1 + 1 R0U V R0UV . Vyjádříme poslední člen pravé strany této rovnosti. Poněvadž V = d2 V dz2 = d dU dV dz dU dz = U dV dU = R0 c UV dV dU , platí V R0UV = R0 c UV dV dU R0UV = 1 c dV dU . Máme tedy rovnost dV dU = -1 + 1 R0U - 1 c dV dU , 2 kterou můžeme integrovat podle U. Obdržíme V = -U + 1 R0 ln U - 1 c V + A, kde A je integrační konstanta. Její hodnotu určíme z podmínek (5) a (6) limitním přechodem z v poslední rovnosti. Dostaneme 0 = -1+0-0+A, tedy A = 1. Nyní můžeme vyjádřit V . Spolu s první z rovnic (4) dostaneme dvourozměrný autonomní systém obyčejných diferenciálních rovnic U = R0 c UV, V = c 1 - U - V + 1 R0 ln U . (7) Ve druhé z nich provedeme limitní přechod z - a s využitím podmínek (5), (6) dostaneme 0 = c 1 - u1 + 1 R0 ln u1 , tedy R0 = ln u1 u1 - 1 . (8) Na pravé straně je výraz, který je pro u1 (0, 1) větší než 1. Z tohoto pozorování plyne, že systém rovnic reakce-difúze (1) může mít řešení splňující podmínky (3) pouze tehdy, když R0 > 1. (To je stejná podmínka, jako podmínka pro vypuknutí epidemie v prostorově homogenním případě.) Stavový prostor systému (7) je množina = (U, V ) R2 : U 0, V 0, U + V 1 . V této množině má za podmínky R0 > 1 systém dva stacionární body (1, 0) a (u1, 0), sr. obr. 1. Aby systém (1) měl řešení splňující podmínky (3), tj. aby systém (7) měl řešení splňující podmínky (5), (6), musí existovat heteroklinická trajektorie systému (7) vycházející ze stacionárního bodu (u1, 0) a končící v bodě (1, 0), která je celá v množině . V Uu1 1 1 V Uu1 1 1 a) b) Obrázek 1: Fázový portrét a) a trajektorie b) systému (7). Nulkliny funkce U jsou úsečky (0, V ), V [0, 1], (U, 0), U [0, 1], nulklina funkce V má rovnici V = 1 - U + ln U R0 . Variační matice systému (7) v obecném bodě je J(U, V ) = R0 c V R0 c U c -1 + 1 R0U -c , 3 takže J(1, 0) = 0 R0 c -c 1 - 1 R0 -c , det J(1, 0) = R0 R0 - 1 R0 = R0 - 1 > 0, tr J(1, 0) = -c < 0, tr J(1, 0)2 - 4 det J(1, 0) = c2 - 4(R0 - 1), což znamená, že pro c 4(R0 - 1) (9) je stacionární bod (1, 0) stabilním uzlem a v opačném případě je stabilním ohniskem. Pokud by tento bod, který leží na hranici stavového prostoru , byl ohniskem, trajektorie v jeho okolí by opustila stavový prostor. To není realistické, takže nerovnost (9) je nutnou podmínkou pro existenci řešení systému (1) splňujícího podmínky (3). Dále J(u1, 0) = 0 R0 c u1 -c 1 - 1 R0u1 -c , det J(u1, 0) = R0u1 - 1. Podle rovnosti (8) je 1 u1 - R0 = 1 u1 + ln u1 1 - u1 > 0, neboť lim u11 1 u1 + ln u1 1 - u1 = 0 + lim u11 1 u1 -1 = 0 a d du1 1 u1 + ln u1 1 - u1 = - 1 u2 1 + 1 u1 (1 - u1) + ln u1 (1 - u1)2 - 1 u2 1 + 1 u1 (1 - u1) - (1 - u1) (1 - u1)2 = = - 1 u2 1 + 1 - u1 u1(1 - u1) = u1 - 1 u2 1 < 0 pro u1 (0, 1), což znamená, že J(u1, 0) < 0 s stacionární bod (u1, 0) je sedlo. Provedená analýza ukazuje, že v případě R0 > 1 může mít systém rovnic reakce-difúze (1) řešení ve tvaru putující vlny. Rychlost c jejího postupu je zdola omezena nerovností (9). Minimální rychlost šíření modelované epidemie tedy je c = 2 R0 - 1 , nebo v původních jednotkách c = 2 D(N - ) . Rychlost postupu epidemie závisí na velikosti populace. 4