Lejsek černohlavý (Ficedula hypoleuca) Bence main_photo svartkraake11_1129806335_1175933268 Iris-brevicaulis-14 iris_fulva_red varie2 MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent HYBRIDIZACE A HYBRIDNÍ ZÓNY NewHybrids • pravděpodobnost, že daný vzorek je tvořen směsí parentálních genotypů, F1, F2 a zpětných kříženců • bayesovský přístup, MCMC A B hybridní roj (hybrid swarm) A B hybridní zóna Možné výsledky hybridizace A B C hybridní taxon • primární • sekundární • tenzní, mozaikové, rozložené (staggered), skvrnové (mottled), ... Typy selekce • vnější (extrinsic selection) • vnitřní (intrinsic selection - prezygotická, postzygotická bariéra) Hybridní zóny mohou být Hybridní zóna = oblast, ve které se dvě geneticky odlišné populace setkávají, kříží a dávají vzniknout alespoň nějakému hybridnímu potomstvu (Barton a Hewitt 1985) Mozaiková hybridní zóna: • vliv vnějšího prostředí • vlastně soubor několika hybridních zón • př.: kuňka obecná (Bombina bombina) a k. žlutobřichá (B. variegata) v Chorvatsku (ve střední Evropě tenzní typ) B. bombina: nížiny převážně ve vodě repr. ve větších vodních plochách tenčí kůže teritoriální 530 Hz delší vývoj B. variegata: hory, pahorkatiny terestrická repr. v menších loužích tlustá kůže neteritoriální 580 Hz kratší vývoj Bombina: IMG_1756_2 v Chorvatsku mozaiková v Polsku tenzní minnie jerry Tenzní zóna je když… minnie jerry Tenzní zóna je když… disperze Þ rozšiřování zóny minnie jerry Tenzní zóna je když… selekce proti hybridům! ♀ ´ Þ zužování zóny Tenzní zóna udržována dynamickou rovnováhou mezi disperzí a selekcí “population trough” Tenzní zóna není závislá na vnějších podmínkách (intrinsic selection) Þ její pozice se ustálí na místě geografické překážky nebo nejnižší populační hustoty („populační prohlubeň“ = „population trough“) sekundární kontakt: koincidentní a konkordantní kliny Teorie klin: According to theory, secondary contact will produce a set of parallel coincident and concordant clines CLICK  it means that these clines have the same position and the same shape or at least the width. CLICK  koincidence = souhlasná pozice středů konkordance = souhlasný tvar klin (v praxi většinou souhlasné šířky) neutrální vs. selektované lokusy lokus 1 lokus 2 Teorie klin: But as the time is passing, clines for neutral loci get wider in comparison with loci under selection CLICK  so concordance diminishes; conversely, selection against hybrids tends to maintain the clines at the same place. CLICK  ... ale selekce tlačí kliny pro jednotlivé lokusy k sobě Þ udržuje koincidenci s postupujícím časem konkordance mizí ... Teorie klin: neutrální vs. selektované lokusy lokus 1 lokus 2 But as the time is passing, clines for neutral loci get wider in comparison with loci under selection CLICK  so concordance diminishes; conversely, selection against hybrids tends to maintain the clines at the same place. CLICK  občas ... ... ale kliny stále paralelní Teorie klin: lokus 1 lokus 2 Sometimes we can see one or more clines which are not coincident so we have to find some explanation for the pattern CLICK  but still it holds that the clines are parallel CLICK  Teorie klin: cline models (diffusion approximation etc.), linkage disequilibrium, evolutionary parameters ?? problém, jak analyzovat So even in this case we can use cline models – either based on diffusion approximation – or any other model, and to estimate cline parameters. CLICK  But what to do when the clines are not parallel? CLICK  Clearly, in this case one of the basic assumptions of cline theory is violated and it is not obvious what should we do in such a case CLICK  Studium hybridní zóny 1.Vzorky podél lineárního nebo 2D transektu, geografické koordináty lokalit 2.Genetická (morfologická, behaviorální atd. analýza) … problém nezávislosti vzorků (FST, FIS … efektivní počet alel) 3.Geografické kliny 4.Odhad disperze, selekce a dalších parametrů 5.Alternativní přístupy: monotónní kliny 2D analýza genomické kliny konkordanční analýza Případová studie: hybridní zóna domácích myší Map Europe.JPG Případová studie: hybridní zóna domácích myší Fig1.jpg ObrA průběh hybridní zóny může být komplikovaný.... ... navíc předem většinou neznáme, nebo extrapolujeme z globálního směru Real local cline Cline interpolated from widescale survey ClineFit2DRGB 2D ® 1D kliny Klina1 Příklad: Mpi střed (c) šířka (w) = 1/max. slope • proložení: např. logistická regrese ´ modely založené na teorii klin • sigmoidní model: hyperbolická tangenciální funkce: 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 0 20 40 60 80 100 120 140 Distance along transect c Dp Více genů: „stepped“ model (symetrický, asymetrický) • vazbová nerovnováha v důsledku přílivu rodičovských kombinací Þ • zesílení selekce ve středu zóny Þ centrální schod • introgresní „ocasy“ vypovídají o selekci na jednotlivé lokusy Z hodnot LD a klinálních parametrů můžeme odhadnout některé další klíčové evoluční parametry: • dispersal: • effective selection: • selection on marker loci: • selection on selected loci: • number of loci under selection: • fitness of hybrids: nový-1 • srovnání modelů: LRT (jsou nestované); d.f. = rozdíl počtu parametrů • likelihood profiles: jeden parametr fixován, zbytek: Metropolis-Hastings ... Cline1 vzdálenost na chromosomu oblasti pod selekcí Cline2 centromera molekulární markery hybridní zóna Y1 Btk >20 km Problémy – chromozom Y Here we can see frequencies of musculus and domesticus alleles at all the sampling sites shown as pie diagrams; we may notice that the transition of the X-chromosome marker from one side to the other is rather abrupt. The position and orientation of the cline is almost identical to the position and orientation of a consensus over autosomal loci. CLICK  On the other hand, the spatial distribution of the Y chromosome frequencies is very different from the distribution of the X; CLICK  musculus alleles were found deep in the domesticus territory, up to more than 20 km CLICK  and more importantly, there was a large bulge of predominantly musculus sites west of the cline center. CLICK  Distance along transect Distance along transect Pooled Adjacent Violators Algorithm (PAVA) Brunk (1955) Barlow et al. (1972) Macholán et al. (2008) non-monotonic ® “adjacent violators” For this purpose we used the so called PAVA algorithm. Here is an example of a trait change along a transect (pies are proportional to sample sizes) CLICK  here we can see the change is not monotonic; the sites called adjacent violators of monotonicity CLICK  these samples are pooled so that such a plateau is formed. The vertical lines indicate a change anywhere between the two sites CLICK  in other words, the distances between sites don’t matter, only their order along the transect. In this way, we don’t assume any particular cline shape or cline function, only monotonicity. CLICK  Obrázek1 PAVA for different orientations No. orientations = N(N – 1) Þ 3 sites: 6 different directions Þ Þ 20 sites: 380 directions accuracy » 1° most likely direction Using PAVA we can estimate likelihoods of monotonic clines for different directions of the transition of a trait across the sampling area. Here is an example with 3 sites CLICK  in this case we have only 6 distinct orientations. CLICK  then we can estimate the most likely direction. Thus for as few as 20 samples scattered uniformly across the area we can get the estimate with rather high precision less than 1 degree. CLICK  Zfy2 Btk Abpa Es1 Gpd1 Idh1 Mpi Np Sod1 Y orientations for individual markers CLICK  Y clearly different CLICK  this can be confirmed using likelihood profiles – the Y clear outlier, the difference highly significant CLICK  Y Problémy – chromozom Y Interestingly, trapping sex ratio was female biased in both areas without the Y introgression (so that the proportion of males was significantly different from parity) while in the D area with the musculus Y introgression the sex ratio was close to parity and significantly different from the former two. CLICK  Monotonic clines – consensus orientation Y Monotonic clines for all the markers along the consensus direction CLICK  all the autosomal and the X clines are pretty coincident CLICK  the Y, when the cline estimated for the consensus orientation, is wider and shifted to the west CLICK  X and Y monotonic clines – cons. and Y orientations Btkcons YY Ycons Here is the Y cline estimated along its own direction CLICK  you can notice that the change is very abrupt and similar to the change of the X chromosome along the consensus. CLICK  for comparison, we included also the Y monotonic cline for the consensus direction we saw on the previous slide. CLICK  Y Y3 D=44%** DYM=51% M=45%*** salient/invagination » 330 km2 Interestingly, trapping sex ratio was female biased in both areas without the Y introgression (so that the proportion of males was significantly different from parity) while in the D area with the musculus Y introgression the sex ratio was close to parity and significantly different from the former two. CLICK  Fig4.JPG Problémy – chromozom X Fig3a.JPG Chr. X - 2D analýza Geneland Celogenomová analýza – „genomické kliny“ Fig5.JPG Fig6A.jpg Konkordanční analýza Fig7.jpg Proximální marker na chr. X hranice přechodu chr. Y konsensuální hranice přechodu bloky kolem prox. markeru musculus domesticus lokality bez introgrese Rekombinace snižuje velikost introgresovaných bloků směrem od středu zóny Analýza pachových preferencí přes myší hybridní zónu: zesílení (reinforcement) prezygotickou bariérou MaleABP.jpg reinforcement jaderný genotyp: mtDNA: AA Aa aa celkem M u1 v1 w1 x m u2 v2 w2 y celkem u v w 1 Cytonukleární nerovnováhy • = nenáhodné asociace jaderných a cytoplazmatických (mitochondriálních) alel • 3 ´ 2 tabulka jaderný genotyp: mtDNA: AA Aa aa M +++ 0 0 m 0 0 +++ jaderný genotyp: mtDNA: AA Aa aa M ++ obs=exp 0 m 0 obs=exp ++ Absence hybridizace Náhodné křížení, hybridní roj jaderný genotyp: mtDNA: AA Aa aa M obs=exp obs=exp obs=exp m obs=exp obs=exp obs=exp Hybridizace bez výraznější introgrese, křížení nezávisí na pohlaví jaderný genotyp: mtDNA: AA Aa aa M ++ ++ 0 m 0 -- ++ Hybridizace bez introgrese, křížení závisí na pohlaví jaderný genotyp: mtDNA: AA Aa aa M obs=exp ++ -- m obs=exp -- ++ jaderný genotyp: mtDNA: AA Aa aa M ++ ++ -- m 0 0 ++ Hybridi se častěji kříží s méně diskriminujícím druhem Symetrická introgrese do obou druhů jaderný genotyp: mtDNA: AA Aa aa M ++ obs=exp -- m -- obs=exp ++ Možná introgrese, křížení závislé na pohlaví Proč studovat hybridní zóny - speciace • Dobzhanského-Mullerův model W. Bateson T. Dobzhansky H. Muller portraitTL Programy pro analýzu hybridních zón: • Analyse: Stuart J.E. Baird, Nick H. Barton (Mac) • ClineFit: Adam Porter (PC) • CFit: Thomas Lenormand (PC) • (Geneland) P8023328 Photo of Nick Barton aporter S.J.E. Baird N.H. Barton A. Porter T. Lenormand