fylogeneze Lophotrochozoa Mollusca, Brachiozoa Ectoprocta - Platyzoa Ecdysozoa Platyhelminthes Kamptozoa Gnathifera Nemertea, Sipunculida, Annelida Mollusca, Brachiozoa Gastrotricha Lophotrochozoa: © Horsák fylogeneze Lophotrochozoa Mollusca, Brachiozoa Mollusca + Brachiozoa Mollusca - Brachiozoa Annelida + … Craniiformea Linguliformea Rhynchoneliformea Phoronida © Horsák charakteristika Lophotrochozoa Mollusca Mollusca - měkkýši molluscus = měkký §především mořští, ale i sladkovodní a suchozemští, 100 000 druhů, druhý nejbohatší taxon po členovcích §hřbetní stranu chrání vápenaté jehlice (Aplacophora), destičky (Polyplacophora) nebo nejčastěji schránka – vše ektodermálního původu §měkkýši jsou tak bohatý taxon, že žádná skupina nepředstavuje „obecného měkkýše“ v tělním uspořádání § § mollusca §v dnešní fauně existuje 7 základních anatomicky velmi odlišných skupin měkkýšů: červovci Aplacophora chroustnatky Polyplacophora přílipkovci Tryblidia plži Gastropoda hlavonožci Cephalopoda, kelnatky Scaphopoda mlži Bivalvia charakteristika Lophotrochozoa Mollusca Mollusca - měkkýši §tělo tvoří tři oddíly: hlava noha útrobní vak § §unikátním orgánem jsou párové žábry (ktenidia) tvořené dvěma řadami hřebínků a párem osfradií §jinde nevídaný orgán je radula – ohebný pás ztloustlé chitinoproteinové kutikuly. http://www.youtube.com/watch?v=mLVDwlrSq5U § §klasická druhotná tělní dutina célom není vytvořena (ani embryonálně nevzniká), zachována pouze jako dutina perikardia, pravděpodobně také okolo gonád a vylučovacích orgánů = gonoperikardiální komplex hlava noha útrobní vak gonoperokardialni syste Mollusca - měkkýši §útrobní vak měkkýšů vytváří záhyb, plášť, buňky na jeho okraji a vnější ploše vylučují pevnou schránku §schránka (na příkladu Conchifera) je třívrstevná: §periostracum – konchin=bílkoviny a chinon (+ barevné pigmenty) (a) §ostracum – CaCO3 ve formě sloupečků kalcitu (b) §hypostracum – CaCO3 ve formě plátků cihliček aragonitu (c) tvoří perleťovou vrstvu § § schránka Lophotrochozoa Mollusca stavba těla Lophotrochozoa Mollusca Mollusca - měkkýši snek stavba těla Lophotrochozoa Mollusca Mollusca - měkkýši TS: ústa s radulou=ozubená, pružná chitinózní destička §do úst ústí slinné žlázy, do žaludku jaterní žláza hepatopankreas §TS ústí do plášťové dutiny VS: perikardiodukty slouží k vylučování, homologie s metanefidii je nejistá CS: otevřená, srdce s komorou a předsíněmi uzavřené v perikardu, hemolymfa §krevní barvivo většinou hemocyanin (obsahující Cu), okružákovití hemoglobin (obsahující Fe) DS: žábry nebo plíce umístěné v plášťové dutině radula ns_mollusca nervová soustava Lophotrochozoa Mollusca Mollusca - měkkýši NS: gangliová §u prvních měkkýšů ganglia a prstence jen v hlavové části §u plžů 5 párů ganglií – cerebrální (hlava), pedální (noha), pleurální (plášť), parietální (žábry – pokožka), viscerální (útrobní vak) §u mlžů – 3 páry – cerebropleurální, pedální, visceroparietální §u hlavonožců – shluk mozkových uzlin krytých chrupavčitou schránkou první měkkýši plži mlži cerbrální pedální pleurální cerbropleurální pedální visceroparietální viscerální parietální rozmnožování Lophotrochozoa Mollusca Mollusca - měkkýši RS: gonochoristé i hermafroditi §vývoj přímý § § §vývoj přes larvu §obrvená, volně plovoucí veliger § § § veliger §parazitické glochidium na žábrách ryb snek vířivý orgán základ nohy ulita byssové vlákno lastury fylogeneze Lophotrochozoa Mollusca Mollusca - měkkýši Brachiozoa Solenogastres Caudofoveavata Polyplacophora Tryblidia Bivalvia Cephalopoda Scaphopoda Gastropoda - Conchifera charakteristika Mollusca Aplacophora Aplacophora – červovci §červovití tvorové bez schránky, bez nohy §s měkkým pláštěm pokrývajícím většinu těla (někdy na břišní straně srůstajícím) §vyztužený jednobuněčnými vápenatými jehlicemi §plášťová dutina v zadní části těla §není jasné, jestli je to monofyletický taxon § Aplacophora zahrnují dvě skupiny: Solenogastres – rýhonožky (a) Caudofoveata – červovky (b) § a b charakteristika Aplacophora Solenogastres Solenogastres – rýhonožky §drobní (mm, výjimečně 30 cm), mořští §s měkkým pláštěm pokrývajícím většinu těla (někdy na břišní straně srůstajícím) §v břišní rýze je jako podélný záhyb rudiment nohy §v mořích od sublitorálu až do velkých hloubek, bentičtí §predátoři, živí se žahavci nebo s nimi žijí v symbióze hermafroditi redukce žaber autapomorfie solenogastres solenogastres ústa břišní rýha kloaka charakteristika Aplacophora Caudofoveata Caudofoveata – červovky § §mořští, délka většinou pod 3 mm, výjimečně do 14 cm §v měkkých substrátech od mořského sublitorálu až do větších hloubek §mikrofágové (bakteriofagové) §pár žaber v plášťové dutině §ústní kutikulární senzorický štítek §gonochoristé žábry charakteristika Mollusca Polyplacophora Polyplacophora – chroustnatky (štítkonošci) §mořští, většinou v mělkých vodách na skalnatých pobřežích §spásají rostlinný i živočišný nárost §schránka z 8 příčných překrývajících se destiček, pohyblivě spojených §plášť vytváří lem kolem těla, plášťová dutina je v podobě rýhy okolo spodní strany a je v ní umístěno mnoho žaber a chroustnatka schéma Polyplacophora – chroustnatky (štítkonošci) §čtvrtá vrstva schránky: tegmentum s aesthety § § § § § § §NS: tetraneurie (nervový prstenec a 4 provazce) Chiton olivaceus chroustnatka středomořská až 35 cm charakteristika a zástupce Mollusca Polyplacophora břišní strana - žábra Chiton olivaceus hřbetní strana Chiton nervička periostracum – tenké organické tegmentum – konchin a uhl. vápenatý articulamentum – aragonit hypostracum – opět uhličitan vápenatý charakteristika a zástupce Mollusca Tryblidia Tryblidia – přílipkovci §mořští hlubinní, jen 11 recentních druhů §tělo kryté miskovitou schránkou, která je přirostlá 8 páry zatahovacích svalů §v plášťové dutině (ve tvaru rýhy) je 5 párů žaber §nefidia a gonodukty – několik párů, srdce 2 páry předsíní §jednotná schránka (ulita ze tří vrstev) § § § a neopilina schránka ústa žábry noha plášť anus Neopilina galatheae 1952, Kostarika, 3600 m charakteristika Mollusca Bivalvia Bivalvia – mlži §mořští i sladkovodní měkkýši, mikrofágové, 15 000 druhů §tělo bilaterálně souměrné, zploštělé s redukovanou hlavou a kýlovitou nohou §kryté dvouchlopňovou schránkou, která je symetrická, až na zámek, který tvoří zuby a lišty §lastury jsou spojeny ligamentem (vazem z periostraka) proti působí 2 svěrače (adduktory) §tělo je kryto pláštěm, který je srostlý až na 3 otvory: pro nohu inhalační exhalační a inhalační otvor ústa charakteristika Mollusca Bivalvia Bivalvia – mlži §TS: redukce raduly, voda proudí dovnitř inhalačním otvorem, drobné částice potravy v plášťové dutině se zachytí na žábrách, jsou stmeleny slizem a posouvány řasinkovým epitelem k ústnímu otvoru §TS tvoří ústa, hltan, žaludek s hepatopankreasem a střevo, vyústění exhalačním otvorem §zadní část střeva je obklopena srdcem, takže perikard (osrdečník) oklopuje i tuto část, srdeční stahy pak podporují činnost střeva §CS: otevřená, srdce se dvěma předsíněmi v perikardu a inhalační otvor ústa §SS: osfrádia (chemoreceptory) kolem inh. otvoru, statocysta v noze §NS: 3 párová ganglia: cerebropleurální, pedální, visceroparietální §DS: žábra, podle nich další dělení §RS: převážně gonochoristé, volně žijící veliger nebo parazitické glochidium charakteristika a zástupce Bivalvia Protobranchia Protobranchia – perožábří §jeden pár žaber (ktenidií) vytvořených ze dvou řad trojúhlých lístků §jen mořští, ústní chapadélka §noha má vyvinuté chodidlo, ryje v substrátu, neplazí se po dně Nucula nucleus - oříškovka hojný druh evropských moří, 13 cm bivalvia bivalvia charakteristika a zástupci Bivalvia Filibranchia Filibranchia – nitkožábří §dva páry žaber tvořeny dlouhými vlákny zahnutými do tvaru „U“ §jen mořské druhy §okraje pláště se volně rozevírají §bez inhalačních a exhalačních otvorů Mytilus edulis - slávka jedlá Ostrea edulis – ústřice jedlá Pinctada margaritifera – perlotvorka mořská zástupci Bivalvia Filibranchia Filibranchia – nitkožábří Pecten jacobaeus – hřebenatka jakubská Pina nobilis kyjovka ušlechtilá velké lastury, spodní plochá, na okraji pláště tykadla a oči s čočkou a dvojitou sítnicí, Středozemní moře kyjovité lastury se šupinami, přídí zakotvena v bahnito-písčitém substrátu, Středozemní moře, jedlá, černé perly charakteristika a zástupce Bivalvia Eulamellibranchia Eulamellibranchia – listožábří §žábry z dvoulupenitých vláken s příčnými spojkami – tvoří velký povrch §mořské druhy a všechny naše sladkovodní §dobře vyvinuté sifóny a noha bivalvia Cerastoderma edule – srdcovka jedlá má srdčité lastury, žije zahrabaná v bahně, vystrkuje jen dýchací trubici, do hloubky 10 m, jedlá, hojná. zástupci Bivalvia Eulamellibranchia Eulamellibranchia – listožábří § Pholas dactylus – skulař vrtavý ve tmě namodrale světélkuje (luciferin) jemné zoubky na povrchu lastur jsou uzpůsobení k vrtání Solen marginatus – střenka jedlá Středozemní moře, litorál zamek_bivalvia naši zástupci Bivalvia Eulamellibranchia Eulamellibranchia – listožábří § Unio pictorum – velevrub malířský do 10 cm nížinné tekoucí a stojaté vody zámek se zuby a lištami Sphaerium - okružanka živorodí do 2,2 cm u nás 3 druhy nížinných tekoucích i stojatých vod Pisidium - hrachovka u nás 14 druhů, max 10 mm naši zástupci Bivalvia Eulamellibranchia Eulamellibranchia – listožábří § Margaritifera margaritifera – perlorodka říční vzácný a ohrožený druh masivní lastury se silnou perleťovou vrstvou, často se žlutohnědými skvrnami zámek tvořen pouze zuby dlouhověká, ale staré se už nemnoží Anodonta anatina– škeble říční náš nejhojnější velký mlž zámek bez zubů a lišt anodonta video charakteristika Mollusca Gastropoda Gastropoda – plži §cca 80 000 druhů §mořští, sladkovodní, suchozemští §mají 1 hřbetní schránku, původně opatřenou víčkem §u plžů se ze schránky stal nejprve kužel, pak dochází ke stočení §důsledkem je otočený celý útrobní vak s vnitřními orgány a schránkou §překřížení nervů Mollusca7 torze (přetočení) schránky: z boku ze předu plášťová dutina před torzí po torzi torze předožábrých charakteristika Mollusca Gastropoda a Gastropoda – plži §jednotlivé soustavy shodné s charakteristikou skupiny Mollusca §TS: radula u homolic rodu Conus pozměněna v toulec vystřelitelných šípů, které jsou napojeny na jedovou žlázu §TS: slinné žlázy v ústech u některých druhů produkují H2SO4 k naleptání schránek jiných měkkýšů §DS: žábry (ktenidie) nebo v plíce přeměněná stěna plášťové dutiny §RS: gonochoristé i hermafrodité, u těch složité s řadou přídatných žláz §vývoj přímý, u mořských larva veliger charakteristika a mořští zástupci Gastropoda Prosobranchia Prosobranchia – předožábří §mořští i sladkovodní §žábry v přední části plášťové dutiny §přetočení vedlo k překřížení nervů (tzv. chiasma) §na hřbetní straně nohy přirostlé víčko – opreculum §mořští zástupci: Patella – přílipka miskovitá lastura, příbojová zóna Murex – ostranka s ostnitě hrbolatou věžovitou ulitou Cypraea – zavinutec poslední závit ulity zakrývá předcházející sladkovodní zástupci Gastropoda Prosobranchia Prosobranchia – předožábří §sladkovodní zástupci: Bythinella austiriaca – praménka rakouská kuželovitá drobná ulita (3 mm), výhradně v pramenech, Karpaty, Moravský Kras Bithynia tentaculata – bahnivka rmutná běžný druh stojatých vod i nížinných tekoucích Viviparus contectus – bahenka živorodá kuželovitá ulita s hlubokými zářezy, stojaté vody a tekoucí v nížinách, rodí živá mláďata charakteristika a zástupci Gastropoda Opisthobranchia Opistobranchia – zadožábří §převážně mořští §žábry v zadní části útrobního vaku v důsledku zpětného překřížení §ulita redukovaná nebo bez ulity Tectibranchia krytožábří (mořští zajíci) redukovaná ulita Aplysia depilans – zej obrovský – plave vlněním bočních výběžků těla a pláště Nudibranchia nahožábří (mořští slimáci) bez ulity Chromodoris woodwardae – okusuje houbovce a uschovává si jejich toxiny k obraně video charakteristika a zástupci Pulmonata Basommatophora Pulmonata – plicnatí §suchozemští, sekundárně sladkovodní plži §dýchají plícemi = silně prokrvená stěna plášťové dutiny §operculum vždy chybí, vytváří diafragmy - blanitá víčka k přečkání suchého období, přes zimu také vápnité víčko v ústí (epifragma) Basommatophora spodnoocí - sladkovodní, 1 pár tykadel Lymnaea stagnalis – plovatka bahenní, naše nejběžnější, převážně ve stojatých vodách Planorbarius corneus – okružák ploský, 3 cm velký, mělké stojaté vody nížin Ancylus fluviatilis – kamomil říční, čepičkovitá ulita, drobný, tekoucí vody charakteristika a zástupci Pulmonata – plicnatí Stylommatophora stopkoocí – suchozemští plži se 2 páry tykadel, oči na konci druhého páru Helix pomatia – hlemýžď zahradní hojný v lesích na vápencovém podkladě, náš nejznámější plž, ulita 3-5 cm Arianta arbustorum – plamatka lesní – hojná v listnatých lesích, kaštanově hnědá se žlutými skvrnkami a tmavým podélným páskem Pulmonata Stylommatophora charakteristika a zástupci Pulmonata – plicnatí Stylommatophora stopkoocí – suchozemští plži se 2 páry tykadel, oči na konci druhého páru Arion – plzák – bez ulity, dýchací otvor v přední části štítu http://www.youtube.com/watch?v=ZQYDkwGYqDk Limax – slimák – bez ulity, dýchací otvor v zadní části štítu, svalovina chodidla trojdílná, vzadu kýl Pulmonata Stylommatophora Arion lusitanicus – plzák španělský zavlečený druh charakteristika Mollusca Cephalopoda Cephalopoda – hlavonožci §mořští, litorál – hlubiny, 750 druhů §bentické i pelagiální druhy, dobří plavci §nejodvozenější skupina měkkýšů §prodloužená dorzo-ventrální osa, položena o 90° §hlavní evoluční novinkou je přechod k aktivnímu dravému životu §podmínkou byl vznik hydrostatického orgánu: §spirálně stočená schránka má komůrky vyplněné plynem §z chapadel u úst se stala ramena k lovení kořisti §noha se změnila v nálevku umožňující reaktivní pohyb a NS, stavba oka Mollusca Cephalopoda Cephalopoda – hlavonožci a §NS: koncentrace v mozkovém centru §SS: vznik vchlípených očí, původně otevřených a bez čoček Nautilus sp. oko_hlavonozce oční komora čočka uzavřená přední komora u olihně, zůstává jen pór Loligo sp. chobotnice Octopus sp. otevřenápřední komora Illex sp. kalmar zadní oční komora přední oční komora primární víčko sekundární víčko zadní oční komora zadní oční komora charakteristika Mollusca Cephalopoda Cephalopoda – hlavonožci a § §schránka je zachována jen u starobylých druhů §v ústech kromě raduly 2 zobákovité čelisti §do zubů ústí jedové žlázy (modifikované slinné) §CS: 1 komora, 2-4 předsíně, stejně jako 2-4 ktenidie (žábra) §gonochoristé s přímým vývojem bez larvy, u samců hektokotylové rameno k přenosu spermií §chromatofory – buňky udávající barvu §často barvoměna charakteristika a zástupce Cephalopoda Nautiloidea Nautiloidea - loděnky §starobylá skupina – „živá fosílie“ §Indický oceán, Pacifik §dravci a mrchožrouti §2 páry žaber (ktenidií), srdečních předsíní a metanefridií §na hlavě 80-90 chapadel, spirálovitá schránka s přepážkami s dusíkatým plynem, živočich v posledním oddíle §přepážkami prochází sifo §nemají chromatofory a inkoustovou žlázu §oči bez čočky Nautilus pompilius loděnka hlubinná v 700 m hloubkách, Tichý a Indický oceán http://www.youtube.com/watch?v=L8qwRCs_7x0&feature=related charakteristika Cephalopoda Coleoidea Coleoidea - dvoužábří §mořští, od sublitorálu po hlubiny §schránka skryta uvnitř těla, více či méně redukovaná §po 1 páru ktenidií (žaber), srdečních předsíní a ledvin §jednotná, trubicovitá nálevka (srostlá) §8-10 chapadel s přísavkami nebo příchytnými háčky §vysoce výkonné oči s čočkou §velmi rozvinutá, koncentrovaná nervová soustava §pokožka s chromatofory, iridocyty, často také bioluminiscenčními orgány Decabrachia - desetiramenatci 10 chapadel (ramen), 4. pár prodloužen, uzpůsoben lovu Octobrachia - chobotnice 8 chapadel, mezi nimi plovací blána charakteristika a zástupci Coleoidea Octobrachia Octobrachia - chobotnice §vakovité tělo bez pevné schránky §8 ramen s přísavkami §otevřená CS vytváří několik lakun Octopus vulgaris chobotnice obecná na skalnatém pobřeží středoevropských moří, 3 m Argonauta argo argonaut pelagický Středozemní moře, samička dělá hlenovou schránku pro vajíčka schránka pro vajíčka charakteristika Coleoidea Decabrachia Decabrachia - desetiramenatci §okraje pláště vytváří plovací lem, cévní soustava zcela uzavřená §schránka redukovaná na tzv. sépiovou kost §10 ramen s přísavkami zástupci Coleoidea Decabrachia Decabrachia - desetiramenatci Sepia officinalis sépie obecná na mělčinách evropského pobřeží, délka až 30 cm, schránka je redukovaná na sépiovou kost, noční živočich, živí se korýši, barvoměna Loligo vulgaris oliheň obecná po stranách trojúhlé ploutvičky, kromě 8 ramen 2 delší k lovu, 25 cm, barvoměna, tvoří hejna, potrava ryby zástupce Coleoidea Decabrachia Decabrachia - desetiramenatci § Architeuthis dux krakatice obrovská 10-20 m, velké hloubky, 200 kg, potrava vorvaňů charakteristika a zástupce Mollusca Scaphopoda Scaphopoda – kelnatky a § §mořské, bentické §kónické prohnuté, na obou koncích otevřené schránky §zvláštní aparát pro příjem potravy tvořený nitkovitými chapadélky §nohou ryjí v substrátu a víří potravu §zadní vyčnívající částí proudí voda chapadélka TS plášťová dutina noha Dentalium vulgare kelnatka obecná různé hloubky, délka 1,5-12 cm fylogeneze Lophotrochozoa Mollusca, Brachiozoa Mollusca + Brachiozoa Mollusca - Brachiozoa Annelida + … Craniiformea Linguliformea Rhynchoneliformea Phoronida © Horsák Phoronida, anatom charakteristika a zástupce Brachiozoa Phoronida Phoronida - chapadlovky §výhradně mořští §červovitě protažené tělo (do 25 cm) §epidermis vylučuje chitinovou trubičku (z vnějšku ji zpevňují zrnka písku apod.) §trubička buďto zahrabaná do měkkého substrátu, nebo přichycená k povrchu tvrdého podkladu §tělo tvořeno ze 3 oddílů: pro-, mezo- a metasoma (tvoří 90 % těla) §hermafroditi, také nepohlavní rozmnožování (příčné dělení, pučení) Phoronis sp. charakteristika Brachiozoa „Brachiopoda“ „Brachiopoda“ - ramenonožci §mořští, solitérní, velcí max. 7 cm §tělo bilaterálně symetrické a kryté dvěma miskovitými schránkami z fosforečnanu nebo uhličitanu vápenatého (vyloučené pláštěm) §malé tělo je umístěno v zadní části misek a pokračuje v různě dlouhý stvol na zakotvení v substrátu §tělo děleno do tří oddílů: pro-, mezo-, metasoma; každý obsahuje část célomu §prosoma vytváří záklopku na ústa, tzv. epistom §mezosoma tvoří dvě na konci spirálovitě stočená ramena lofoforu s chapadélky (monociliátní epitel, protiproudový orgán) §metasoma, podstatná část těla, vytváří dva ploché lalokovité výběžky pláště charakteristika Brachiozoa Linguliformea, Craniiformea „Brachiopoda“ - ramenonožci Linguliformea - jazovky §protažené a slabě klenuté schránky jsou chitinofosfátové bez zámkového aparátu §lofofor není nikdy podepřen pevnými strukturami §střevo průchozí §dlouhý kontraktilní stvol, kterým jsou ukotveny v substrátu §prosoma vytváří záklopku na ústa, tzv. epistom § Craniiformea – kranie §schránky z uhličitanu vápenatého §svol často redukovaný, jedinci bývají přicementovaní k podkladu §málo recentních zástupců § charakteristika Brachiozoa „Brachiopoda“ „Brachiopoda“ - ramenonožci Rhynchoneliformea – opornatky §schránky z uhličitanu vápenatého se zuby §lofofor je podepřen pevnými strukturami §střevo končí slepě §stvol většinou kratší § § §