II. část Systém a evoluce živočichů Chordata Mgr. Tomáš Bartonička, Ph.D. Ústav botaniky a zoologie Terezy Novákové 64 - kasárny, Řečkovice, budova č. 10 Osnova 1.Strunatci úvod, Tunicata, Cephalochordata 2.Vývoj orgánových soustav 3.Sliznatky, mihule, ryby 4.Tetrapoda, obojživelníci a „plazi“ 5.„Ptáci“, savci Literatura: Zrzavý J., 2006: Fylogeneze živočišné říše. Scientia Gaisler J. & Zima J., 2007: Zoologie obratlovců. Academia • Úvodem •vývoj taxonu v evolučním procesu = fylogeneze •druhová diverzita, tělní plány, disparita •diferencované buňky, zúčastněné geny •fylogenetický vztah, společný předek •„kmeny, třídy, řády“, hierarchie •skupiny = taxony, příbuzenské vztahy •dvojí fylogeneze •historie štěpení evolučních linií – kladogeneze •adaptivní změny v rámci linií - anageneze •odvozené a primitivní – v jedné linii, anageneze •primitivní a/nebo bazální? •morfologické znaky •tělní dutiny, symetrie; stavba, struktura buněk; embryologické znaky... •použitelnost pro fosilní organismy •?od jednoduchého po složité? •molekulární znaky •nukleotidové sekvence genů, mezigenové úseky DNA, sekvence aminokyselin v bílkovinách... •subjektivita? nejprve stejně nutno rozhodnout, které úseky DNA k sobě evolučně patří? •totéž s jednotlivými nukleotidy •přítomen u všech zájmových druhů, totožná funkce (stejné evoluční tlaky) •jaderný gen pro malou ribozomální podjednotku – 18S rRNA •dobrá shoda s morfologickými závěry •recentně i 28S rRNA velké ribozomální podjednotky •HOX (homeotické) geny, EVO-DEVO •určení předozadního uspořádání těla (hlava, trup...), •fungují stejně u hodně vzdálených skupin (moucha, myš) •spojování evoluční a a vývojové biologie (evolution + developmental = EVO-DEVO) •změny v počtu HOX genů – diverzifikace tělních plánů, disparita •na chromozómu umístěny za sebou, pořadí genů odpovídá pořadí „zón“ •genetická mapa = zootyp, společný nejméně pro živ. s dvojstrannou symetrií •zóny jejich aktivity určují homologii tělních oblastí • Kolinearita, seřazené v pořadí v jakém se exprimují •Datování fylogenetických událostí • •paleontologie •molekulární hodiny •predikce - molekulární evoluce genu probíhá ± konstantní rychlostí •2 druhy-odlišnost 10%, oddělili se před 100tis. lety, kdy se oddělili větve s odlišností 50% vedoucí k druhům •genetická vzdálenost linií se v čase zvětšuje •nutno využít znaky selekčně neutrální, nepodléhají přírodnímu výběru •ale hodiny netikají konstantně, tempo hromadění změn je mezi liniemi odlišné • • •základní tělesný plán – „groundplan“ •sdílení stejného znaku = sdílení části evoluce •výhradní zájem o homologie • •odlišit homologii od analogie (homoplazie) je problém! ! konvergentní (sbíhavá) evoluce! • • • •princip parsimonie – nejúspornější řešení • • Kladistika uznává pouze homologie!!! Příbuznost: sdílení unikátních odvozených znaků sympleziomorfie synapomorfie monofyletický parafyletický Obratlovčí evoluční novinky - kostní tkáň, výstelka cév, vícevrstevná pokožka... •Kladistika – Willi Hennig •fylogenetická systematika=kladistika •dichotomické větvení linií •kladogram, společný předek, fylogenetický strom sesterské skupiny • Radikální přestavby názorů na fylogenezi a systematiku strunatců na nejrůznějších úrovních taxonomové hierarchie a tedy i změny v chápání vývojové proměnlivosti a dynamiky radiace •aplikace postupů fylogenetické systematiky • •rozšíření znakového spektra (embryologie, reprodukce) • •rutinní aplikace sekvenace DNA a kvantitativních analýz • •molekulárních dat: molekulární fylogenetika •Strunatci a jejich vymezení •zvláštní kombinace morfologických a embryologických znaků •restrukturalize genomu •navíc epigenetické procesy – nelze předem definovat funkci emryonálních buněk – indukční proces – vzájemné ovlivňování sousedních tkání (i nepříbuzných), notochord indukuje neurulaci -vchlípení ektodermu – nervová trubice •nelze srovnat s druhy s jasně determinovanou ontogenezí • Strunatci patří k druhoústým trojvrstevným (s pravou druhotnou dutinou tělní) dvoustranně souměrným živočichům. Deuterostomia Eukaryota Animalia Bilateralia Coelomata (Triblastica) Chordata Chordata - jejich pozice v systému Deuterostomia_Protostomia Vznik druhotné tělní dutiny- coelomu • •Znaky strunatců •notochord (NT) - chorda dorsalis – struna hřbetní •pláštěnci, kopinatci, obratlovci – stejné umístění i základní stavba – indukce neurulace •terčovité buňky stlačeny do sloupců, poloha NT – homologie mezi skupinami •kopinatci sice kolem svalová vlákna, ale v podstatě jen svalové destičky •pláštěnci a obratlovci – zpevnění, mezibuněčné prostory na kontaktu buněk NT •u všech strunatců podél NT plavací svaly •nemají koncový řitní otvor, ale svalnatý ocas •hřbetní nervová trubice •neurulací, vchlípením hřbetního pruhu ektodermu •pouze u pláštěnců jen v přední části těla • • Postupný zánik mezibuněčných prostorů a NT tvořen buňkami s vakuolami •stavba hltanu •endostyl, peribranchiální (obžaberní) otvor, produkce jodových hormonů (thyroxin) •u obratlovců se postupně ztrácí fce filtrační a rozvíjí se endokrinní (štítná žláza), peribranchiální prostor, žaberní štěrbiny dostávají fci dýchací Hemichordata Chordata kopinatec Protostomia Chordata nervová trubice notochord trávicí trubice břišní céva hřbetní céva trávicí trubice nervová trubice •Vznik Chordata • •více hypotéz •aurikulariová (nebo dipleurulová) •CNS vznikla přesunem larválního neotrochu (okolí úst s brvami) se přesunul na hřbet, splynutí jeho ramen za vzniku trubice •podpora: ultrastruktukturální podobnosti mezi buňkami ciliárních pásů (ambulakrárie) a embryí kopinatce • - velká podobnost předozadního uspořádání dospělého polostrunatce a strunatce, ale velice odlišné od larev polostrunatce •pointa - „otočený“ polostrunatec = strunatec je nejasná •? strunatci, asi nejsou běžná Bilaterália mají prostě něco navíc (notochord, nervovou trubici a endostyl) • •další hypotéza – dorsoventrální inverze celého těla •největší novinkou strunatců je hřbetní umístění nervové trubice (jinde na břiše), centrální céva zase na břiše (jinde na hřbetě) •i v genech! •proteiny BMP genů u strunatců jen v břišních buňkách, u hmyzu homologické proteiny jen na hřbetě • • 2.Dipleurová teorie: tělesná organizace strunatců odvozena z larvární organizace ostnokožců 1. 3.Dipleuroidová t.: adaptivní změny larev prechordat (aktivní pohyb makrofagie), Protochordata-odvozený stav 4.Gutmanova t.: