Strunatci (Chordata) –Plesiomorfní znaky: –- 3 zárodečné listy (ento, ekto, mesoderm), coelom = druhotná tělní dutina, dvoustranná souměrnost, segmentace struktur vzniklých z coelomu, –- druhotné prolomení úst na opačném konci těla, prvoústa uzavřeny – na jejich místě nově řiť, –- hltan proděravělý žaberními štěrbinami – pharyngotremie • • • Apomorfní znaky: ••chorda dorsalis (Kowalewski 1867) (=notochord) – z endomezodermu ••trubicová nervová soustava ••canalis neurentericus (spojení žloutkového vaku a amnionu) ••postanální ocas (zadní část Hox komplexu – i u Hemichordata) ••inverze dorzoventrální osy těla (srdce na ventrální straně pod trávicí trubicí •nervová trubice na dorzální straně nad chordou) • ••endostyl (hypobranchiální rýha) – štítná žláza ••peribranchiální prostor s atrioporem • • • •Historický vývoj strunatců • •kambrijská exploze, éra fanerozoika •kompletně nové stavební plány, kambrium •spíše adaptivní radiace než prvopočátek •Bürgesské břidlice, Chengjiang (Jün-nan) •530-520 mil.let • •Pikaia gracilens •- 4 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s kopinatci •- střední kambrium (570 mil. let) •- Bürgesské břidlice v Britské Kolumbii (Kanada) •Cathaymyrus diadexus - jako kopinatec •- 2,2 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s kopinatci •- spodní kambrium (580 mil. let) -Chengjiang (Čína) - 1.vršenky - střední kambrium (570 mil. let), USA •obratlovci - Myllokungmingia, Haikouichthis, Zhongjianichthis •chorda s těly obratlů, hlava s párovými smyslovými orgány • • • • •svrchní kambrium (500 mil. let) až trias (220 mil. let) • –Konodonti - fosilní chronometr, příbuzní se sliznatkami nebo mihulemi, a nebo primitivní čelistnatci(?) – draví, ústní aparát se zoubky z dentinu a skloviny, chorda, kost, myomery, velké oči, encefalizace, makrofágní predátoři • •kopinatci a obratlovci – dříve jako Notochordata (Euchordata) •podle tělní segmentace – metamery, somity •segmentovaná svalovina trupu a uzavřená cévní soustava •pláštěnci ztratili mnoho Hox genů, zbytek roztroušen – vysoce odvozená a druhotně zjednodušená skupina! •Ale!? •kopinatec – segmentace celého těla •obratlovec – hlavová část není segmentována jako zbytek trupu • • • ! •alternativou je skupina OLFACTORIA(ES) (čichači) •blízká příbuznost pláštěnců a obratlovců •pláštěnci - pigment v plášti (ektoderm), obrovská podobnost s buňkami neurální lišty obratlovců • • • ! Cephalochordata Kopinatci • charakteristické znaky • stavba těla • ontogenetický vývoj (Acrania) Cephalochordata (Acrania) kopinatec: Amphioxus = Branchiostoma jeden z nejdůležitějších modelů srovnávací morfologie 3000 studií, předobraz obratlovců (Mečnikov, Kolliker) Cephalochordata Kop03a • chorda dorsalis, chybí kost a chrupavka • nervová trubice po celé délce těla (od rostra), vesicula frontalis (rozšíření nervové trubice v hlavové části), infundibulární orgán (světločivná fce?), Köllikerova jamka (čich), míšní očka (podél míchy a ventrálně, s pigmentem, Hesseho buňky), míšní nervy jen s dorzálními kořeny (senzitivní nebo smíšená funkce), jinak ale chybí smysl. orgány obratlovců, i u larvy!!! • velum, vířivý orgán, hltan s 80 šikmými párovými štěrbinami, peribranchiální prostor, atrioporus, jícen, slepý střevní vak, ve střevě spirální řasa, anus vlevo •ploutevní lemy - metapleury •segmentace – bočního svalu, myomery a myosepta Hatschekova jamka, produkce hlenu •Směs hlenu a potravy do jícnu Endostyl, hypobranchiální rýha Vylučovací cyrtopodocyty analog protonefridií z mezodermu jako obratl. ledviny Gonochoristé není pohl. dimorfismus mimotělní oplození Trávicí soustava •Cévní soustava • není dokonale uzavřená krev se vylévá do hemocélu v místě srdce (obratlovci) netepající žilný splav k hlavě břišní aorta kolem hltanu žaberní tepny na bázích více žaberních srdcí krev bez dýchacích pigmentů, pouze granulocyty •Dýchací systém – pokožka žábry endoderm. původu Cephalochordata ontogenetický vývoj, jednoduchý, morfologická přeměna epitel. buněk Kop07 Larva • vznik - 2. p.coelomových váčků, obrvená • • druhotná ústa vlevo, anus, 1. pár žab. štěrbin • • zvyšování počtu somitů, protahování a zplošťování larvy, přesun úst na břicho • • zvýšení počtu žaberních štěrbin Vejce chudá na žloutek oligolecitální Larva kopinatce - asymetrická, bez peribranchiálního prostoru, pelagická, před metamorfozou klesá ke dnu, symetrizace, obžaberní prostor, metapleury Cephalochordata • jednovrstevná pokožka • pharyngotremie – zvýšený počet žaberních štěrbin • endostyl, peribranchiální prostor (nově vytvořený) vzniká srůstem metapleur • vnitřní metamerie celým tělem, hlavový a ocasní konec • uzavřená cévní soustava (systém) • uvnitř nervové trubice fotoreceptory (Hessovy buňky) • primitivní vylučovací orgány podobné protonefridiím (solenocyty ~ cyrtopodocyty) • velký počet párových gonád bez vývodů • tělesná asymetrie larev • prodloužení chordy k rostru (jinak je po „mozek“) • svalová vlákna v chordě • ústní výřivý orgán, velum – plachetka v předústní dutině Apomorfní znaky skupiny Cephalochordata Branchiostoma lanceolatum (Amphioxus lanceolatus) kopinatec plžovitý Asymmetron lucayanum Indický i Atl. oceán nesymetrické metapleury, gonády na jedné straně Epigonichthys u N. Zélandu DSC00023 V příbřežním pásu, 10-50 m hloubky, zahrabaní rostrem nahoru Urochordata (Tunicata) • charakteristické znaky • systém • regresní vývoj: pohyblivá larva (aktivita) pasívní dospělec • jednovrstevná pokožka, plášť z tunicinu • chorda jen v ocásku larev (uro-) • nervová trubice jen u larev, jinak jen cerebrální ganglion • otevřená cévní soustava, srdce se střídavou pulzací, krev s hemovanadinem (vanad) • peribranchiální prostor, atrioporus • endostyl - příjem potravy filtrací • hermafrodité s nepárovými gonádami • složité rozmnožování, i metageneze • charakteristické znaky celé skupiny •pylorická žláza v trávicím traktu u larev Thaliacea - salpy Appendicularia (Larvacea, Copelata) - vršenky 50, pelagičtí, soudečkovité tělo, metageneze, i kolonie Pyrosomida-ohnivky, Cyclomyaria-kruhosvalí, Desmomyaria-pásmosvalí 60, pelagičtí, neotenie, jen solitérní, volně ve schránkách se síťkami, 3 čeledi - Oikopleuridae, Fritillariidae, Kowalevskiidae „Ascidiacea“ – sumky (parafylie) 1900, přisedlí, vakovité tělo, i kolonie Aplousobranchiata – pospolitky Phlebobranchiata – pravé sumky Stolidobranchiata - zřasenky Urochordata: „Ascidiacea“ - sumky • morfologie larvy • morfologie dospělce • filtrace potravy • rozmnožování • ekologie • systém Ascidiacea pohyblivá larva SumkyAdSch2 Bo - ústa Gin – nervový ganglion San - atrioporus Mo - nervová trubice Ma – tunicinózní plášť Ph Br - proděravělá část hltanu s peribranchiálním prostorem En - endostyl (hypobranchiální rýha) Est – žaludek, R - střevo Co – srdce Vyústění An – anální, Pf – vaječník, Pm - varlat stolo endostyl epibranchiální lišta • filtrace potravy • Žaberní vak vystlán slizem pokrývajícím řasinkové buňky • Endostyl s žláznatými a bičíkatými buňkami • Peripharyngeální pruhy (spojení endostylu a epibr. lišty) • Epibranchiální rýha/lišta • rozmnožování • Proterandričtí (dříve dozrávají samčí buňky) hermafrodité • oplození mimotělní • Nepohlavní vznik kolonií pučením. • ekologie • mořští kosmopolité, převážně v litorálu (do 50 m) • krátký život larvy (min-hod), fototaxe (poz.-neg.) pospolitky (Aplousobranchiata) koloniální, larvy mají horizontlání ocásek, nemají společný plášť ani kloaku pravé sumky (Phlebobranchiata) solitérní i koloniální zřasenky (Stolidobranchiata) známější druhy koloniální se společným pláštěm a kloakou (synascidie), ale solitérní 1.Ciona intestinalis sumka štíhlá Ciona intestinalis cioints Ciona intestinalis Pravé sumky - Phlebobranchiata kosmopolitní, přístavní vody, silné smrštění těla 2. Phallusia mamillata sumka hrbolkatá phallusia_mamillata 3. Halocynthia papillosa sumka červená Sea Potato, Halocynthia papillosa Sea Potato, Halocynthia papillosa (Gozo) CREhalocynthiapapillosa5 středomoří Urochordata: Thaliacea - salpy • morfologie • rozmnožování - metageneze • ekologie • systém • Larva podobná larvě sumky, pelagická obě stádia (i dospělec) • Soudečkovité tělo s velkými otvory (orální o., atrioporus) • Rosolovitý průsvitný plášť • Obroučkovité svalové pruhy (reaktivní pohyb) • Párové žaberní štěrbiny v zadní části hltanu, peribranchiální prostor nasunut na zadní část hltanu • Koncentrace orgánů (srdce, žaludek, gonády) na ventrální straně •Polymorfie - různé tvarové a funkční typy •rodozměna (metageneze) – larva na oozoid – stolo prolifer – pučením – na stolo dorsalis – blastozoidi – gonoziodi – pohlavně larva 1) Na stolo prolifer (provazec na pučení blízko trávicí trubice) pučení › noví jedinci (blastozoidi) 2) Přicestovávají k stolu polifer phorocyty (přenašeči) 3) Phorocyty naloží blastozoidy - cestují na konec živočicha na stolo dorsalis 4) Phorozoid odputuje, zůstane pouze blastozoid › strobilace › nová generace blastozoidů › diferenciace › gonozoidi › pohlavní rozmnožování nebo po diferenciaci vzniknou oozoidy › opakování cyklu nepohlavního rozmnožování pelagičtí , v planktonu teplých moří, Salpida (Desmomyaria) – pásosvalí (oozoid 2-20 cm) Doliolida (Cyclomyaria) - kruhosvalí Podkovovité svaly, na břiše nejsou uzavřeny 1 pár velkých žaberních štěrbin, 1 řada blastozoidů (všichni gonozoidi), oplození v kloakálním prostoru gonozoidů, zde se vyvíjejí zárodky, chybí stadium volně (larva) pohyblivé larvy, jen stolo prolifer – na něm hned blastozoidi Prstencovité svaly, uzavřeny kolem těla, více párů žaberních štěrbin, 3 řady blastozoidů, gasterozoidi – vyživovací fce phorozoid s řetízkem vlastních gonozoidů se odděluje od stolo dorsalis, oplození mimotělní, volně pohyblivé larvy Pyrosomida - ohnivky Redukce oozoidu (embryonální cyathozoid), tvoří 4 primární blastozoidy (tetrazoid), z nich sekundární blastozoidi (gonozoidi), válcovité kolonie se společnou kloakální dutinou, husté síto žaberních štěrbin, světélkující symbiotické bakterie, jejich přenos z folikulárních buněk vaječníku na zárodek vyvíjející se v kloakální dutině, kolonie jako dutý válec cca 10 cm, blastozoidi pohlavně dozrávají všichni, gonády dozrávají postupně, první varle pak vaječník Salpa MADsalpamaxima1 Salpa maxima - salpa velká Pyrosoma sp. Urochordata: Appendicularia - vršenky sesterská linie sumek ze skupiny Aplousobranchiata synapomorfie - poloha ocásku, otočen o 90°, původně pravá strana je pak dorsální VrsenkaSch1 1. vyvrhovací otvor ve schránce 2. schránka 3. chorda 4. nervová trubice 5. řitní otvor 6. žaberní štěrbina (jen jedna) 7. srdce (může chybět) 8. únikový otvor ve schránce 9. varle 10. vaječník 11. sítko (vrš) 12. ganglion 13. endostyl 14. lapací síť vršenka 3 cm schránka nová i vícekrát denně •Tři skupiny •Oikopleuridae • •Fritillariidae • •Kowalevskiidae • •Oikopleura dioika – vršenka jednopohlavní •gonochoristé •ostatní druhy proterandričtí hermafrodité Chordata - apomorfie – základ tělních plánů ! Notochord (chorda dorsalis) ! Trubicová nervová soustava ! Faryngotremie (a obžaberní prostor: duplikatura ektodermu) ! Žlaznatý úsek na ventrální straně hltanu (endostyl=hypobranchiální rýha = thyreoidea) ! Ventrální posice pulsujícího centra krevního oběhu ! Ocasní část těla (postanální ocas) - pohyb ! Metamerisace tělní stavby a dorsoventrální polarisace mesodermu Základní modifikace tělního plánu ! Cephalochordata - důsledná metamerisace celého tělesného plánu ! Tunicata - omezení metamerisace, redukce mesodermálních struktur, emancipace neuroektodermu ! Craniata - kombinace obou strategií, majorisace celkovostní regulace v hlavové části a v povrchu těla (NS etc.), složitě modulované metamerní diferenciace pohybového systému atd. Tělesný plán obratlovců Obratlovci jsou strunatci: 1) mají hlavu, úsek těla před předním okrajem notochordu 2) rozšíření nervové trubice v pětidílný mozek 3) komplexní smyslové orgány - komorové oko, polohový a čichový org. 4) složitý ústní aparát 5) kůži s mnohavrstevnou pokožkou(ektoderm) a mesodermální škáru, interakcí vznik kožních derivátů - šupiny, peří, chlupy 6) vždy vnitřní kostra, chrupavka či kost 7) lebka, kostěný nebo chrup. kryt mozku 8) chrup. opora žaberních štěrbin - žaberní oblouky 9) obratle, po stranách notochordu a nervové trubice na rozhraní segmentů 10) složité ledviny, základní stavební jednotkou je vlásečnicový glomerulus 11) uzavřená CS, tepny, žíly, vícedílné srdce, krev teče dopředu 12) krev s hemoglobinem, specializované krvinky Kde vznikli obratlovci? A.S. Romer - sladkovodní prostředí, synapomorfie viz dříve 1) svalnatý ocas 2) tělní tekutiny s nízkou koncentrací iontů (dilutní) snížení osmotického tlaku sladké vody 3) glomerulární ledvina !nejvýznamnější přeměna prvního žaberního oblouku na čelisti vznik párových končetin (oba znaky chybí jen u sliznatek a mihulí, 80 druhů) - čelistnatci cca 50 000 druhů!!! Hox geny - předozadní orientace …ale i horno-dolní, dorzoventrální... !!! Časové a místí rozdíly v zapínání a vypínání jednotlivých modulů heterochronie kontrola homeotickými geny a lokálně specifickou diferenciací mesenchymatických buněk ontogeneze • •ektoderm •neuroektoblast – epidermální smyslové plakody, nervová lišta (ektomezenchym) •pokožka •nervová trubice •prekurzory pojivových tkání (fibroblasty, chondroblasty, osteoblasty, odontoblasty, chromatoblasty) •indukce mnohovrstevného epitelu -pokožka a deriváty, rybí šupiny; hladká svalovina cév; •buňky nervové lišty (BNL) – 40 tkání a orgánů, mezi pokožkou a nervovou trubicí, migrace ganglia senzorických hlavových nervů, oční čočky, čichové a sluchové váčky, proudový orgán • •mezoderm •(dermatom, myotom, sklerotom, nefrotoma gonotom) škára, svalovina, somatický endoskelet, močopohlavní, cévní s. •senzorická ganglia hlavových nervů (V, VII, IX, X), •měkká mozková plena •viscerální endoskelet lebky (žaberní oblouky), základy zubů; trabeculae cranii, přední část lebky včetně exoskeletu • •entoderm •trávicí trubice a žlázy, žábra a plíce •pigmentace trupu a ocasu •dorzální kořeny míšních nervů a jejich senzorické neurony, sympatická a parasympatická ganglia, Schwannovy buňky, endokrinní žlázy, dřeň nadledvinek • • rozdílný vývojový potenciál hlavové (mezoderm) a trupové (entoderm) nervové lišty původ – diferenciací zárodečných listů Pokryv těla (integument) kůže vícevrstevná pokožka (epidermis) z ektodermu škára (corium, dermis) z mezodermu (dermatom) Image2 DS01Kůže nahá „AGNATHA“: kostěné štítky („Ostracodermi“) - druhotně nahá (mihule) kostěné desky (Placodermi) - kostěné šupiny GNATHOSTOMATA: šupiny a) plakoidní (email + dentin) (Chondrichthyes) - zuby b) kosmoidní lamelární kost=izopedin, vaskulární kost, dentin=kosmin, enameloid=vitrodentin z mezoblastu;Sarcopterygii) osteoblasty – kost, odontoblasty – zubovina c) ganoidní (lamelární a vaskulární kost, redukce kosminu; email=ganoin z ektoblastu, Chondrostei, bichiři, kaprouni a kostlíni) d) leptoidní (elasmoidní, ohebná šupina) (lamelární acelulární kost, Teleostei) trend ztenčování, cykloidní a ktenoidní (– c) Primárně vodní obratlovci v kůži jen slizové buňky (mihule, ryby), sliz zabraňuje maceraci MorfolPlak MorfolCtenoid MorfolCykloid Primárně suchozemští obratlovci dermatoskelet (krycí kosti) („krytolebci“) - nahá (rec. Lissamphibia) rohovatění pokožky vs. dýchání a redukce kožních žláz rohovinné deriváty (krunýře, štítky, šupiny) - ochrana před ztrátou vody AMNIOTA: „Reptilia“ peří srst tepelná izolace mnohobuněčné kožní žlázy (z ektoblastu): Lissamphibia Amniota – „plazi“ redukce „plazi“, Aves diferenciace Mammalia potní, mazové, pachové ž. • chlupy – apomorfie savců, není přímo z šupiny jako pero, ale vyrůstaly za šupinou zbarvení těla (ekologická adaptace) chemické - pigmenty fyzikální (v chromatoforech a kožních derivátech) melaniny lipochromy porfyriny • rozptyl světla v komůrkách naplněných vzduchem • interference při průchodu a odrazu světla vrstvami různých optických vlastností chromatofory z buněk nervové lišty Oporná soustava Mineralizace Hydroxyapatit, metabolismus Ca Email-sklovina, síť minerálních krystalů, 95% anorg. Dentin-zubovina, ne zpětná resorbce, živé odontoblasty Kost-ukládání i vstřebávání, dynamický systém, zásobárna Ca přestavby - růst, regenerace •1) chorda (entoblast) 2) chrupavka a kost (mezoderm, BNL) • •CHORDA zachována primárně u: „Agnatha“, Placodermi, Acanthodii, Sarcopterygii • •CHORDA zaškrcována rozvojem těl obratlů: redukce až úplné vymizení: Chondrichthyes, Actinopterygii, Lissamphibia, Amniota („Reptilia“, Mammalia, Aves) • •ALE u všech obratlovců během zárodečného vývoje • •OSIFIKACE: • •endesmální (desmogenní, dermální) EXOSKELET –přeměna vaziva v kost –(dermatoskelet z krycích kostí), zakládá se vždy podél postranní čáry • •en(do)chondrální (chondrogenní) ENDOSKELET –náhrada chrupavky za kost, endoskelet z náhradních kostí kostra (skelet) EXOSKELET (kostěný): pancíře, krunýře, rybí šupiny, krycí kosti lebky, část pásma přední končetiny (cleithrum, clavicula), břišní žebra krokodýlů a haterie ENDOSKELET (vždy primárně chrup.): A) somatický (ze somitů=sklerotomy nebo BNL) obratle, chrupavčité neurocranium, část kostěného neurocrania, costae, sternum, část pásma přední končetiny (scapula, procoracoid atd.), celé pásmo zadní končetiny, celá kostra volných končetin B) viscerální (ze splanchnopleury a nervové lišty) žaberní oblouky, viscerocranium, sluchové kůstky MorfolViscer A B • kostra (skelet) • osní - vertebrae, costae, sternum • lebka - cranium • kostra končetin Obratle: vznik kolem chordy (není jejich součástí!), vývoj nejednotný • oblouky dorzální (neurální) ventrální (hemální) • tělo MorfSkObr00 nejstarší částí neurální oblouky (mihule) •obratle bez těl - aspondylní (jeseteři, bahníci) •vznikající těla obratlů zaškrcují chordu (paryby a ryby) • •podle počtu osif. center – mono-polyspondylní •buď ze základu neurálního oblouku (akrocentrální obr.) •nebo z pleurocenter = samostatná osifikační centra (Rhipidistia) (autocentrální obr.) • obratel vždy z poloviny sousedního obratlového základu posun do intersegmentální pozice k myoseptu > amphicoelní - původní Chondrichthyes, Actinopterigii > procoelní Anura, Reptilia > opisthocoelní Caudata > platycoelní Mammalia > heterocoelní - odvozené Aves Typy obratlů podle těl: MorfSkObr06 MorfSkObr05 MorfSkObr03 MorfSkObr02 MorfSkObr01 hlava ocas Žebra: dorzálně (kloubně) připojena na těla nebo processi transversi obratlů A) dolní - v blízkosti myosept (styk se somatopleurou), výztuha stěny coelomu, u vodních čelistnatců B) horní - v septum horizontale, suchozemští obratlovci a některé ryby metamerie (vodní čelistnatci) redukce (jen hrudní) („Sauria“, Aves, Mammalia) vymizení (Anura, Apoda-červoři) sekundární metamerie (Ophidia) Sternum: u suchozemských obratlovců (enchondrálně = z chrupavky) původně pro zpevnění pletence předních končetin, pak kontakt s žebry=zpevnění hrudníku Anura – „Sauria“ - Aves (+crista sterni) - Mammalia (manubrium, corpus, processus xiphoideus) chybí: Caudata, Ophidia • kostra (skelet) • osní - costae, sternum B A • • lebka – cranium, apomorfie obratlovců CRANIUM 1) neurocranium 2) viscerocranium • kostěné neurocranium: v komplexu sphenoidale = kost klínová a kost týlní - spodina lebeční - EXOSKELET (krycí kosti dermálního původu=dermatokranium převažuje u většiny dospělců obratlovců, jen na bázi zbytek chondrocrania) • lebeční klenba: nasale, frontale, parietale, jugale, lacrimale, intertemporale, supratemporale, squamosum, occipitale • patrový komplex: pterygoidy, para-, bazi-, praesphenoid, vomer, ossa palatina 1) neurocranium-ochrana mozku a smysl. org. ENDOSKELET (somatický) embryonální základ lebky pololebka (mihule) kompaktní lebka (paryby): pouze endokranium = chondrocranium MorfLebk01 srůstem bazální ploténka • chrupavčité - chondrocranium: prechordalia (trabec. cranii) a parachordalia • •navíc 3 páry oddělených smyslových pouzder (čich., zrak., otické) 2) viscerocranium z oporných elementů žaberních štěrbin ENDOSKELET (viscerální) – ektomezenchym odvozený z nervové lišty, chrupavčitý, kostěný EXOSKELET (dermální) – jen kostěný horní čelist: praemaxillare, maxillare dolní čelist: dentale (mandibula), angulare Tři stádia Nefunkční čelist Funkční čelist Čelist spojená s lebkou původně 9, 2 zmizely MorfLeb02 MorfLeb04 MorfLeb04a MorfLeb05 Primitivní pancířnatí, paryby a trnoploutví kladívko =Meckelova chrupavka (Gaupp-Reichertova teorie) původ sluchových kůstek u savců Připojení viscerocrania k neurocraniu MorfLeb06 autostylie (euautostylie) hyostylie sekundární autostylie (metautostylie) amphistylie palatoquadratum připojeno k mozkovně přímo vazy nebo srůstem – pancířníci, trnoploutví Uvolnění vazu, spojení jen skrze hyomandibulare Paryby a ryby, paprskoploutvé – druhotná redukce Z 2. oblouku připojeno hyomandibulare, ale spojení vazem zachováno Srůstá horní čelist (již jen dermálního původu) s mozkovnou, u suchoz. Tetrapod • kostra (skelet) • kostra končetin „Agnatha“ nepárový ploutevní lem – chrupavčité paprsky Gnathostomata vodní obratlovci – ichthyopterygia (ploutve) primární je vlnění – význam nepárových párové až při přechodu na souš • kostra (skelet) • kostra končetin heterocerkní difycerkní Hypuralia = přeměněné hemální oblouky, ohyb nahoru pinna caudalis homocerkní paryby Actinopterygii Dvojdyšní, bichiři Vznik párových ploutví metapleurová teorie: rozpad párového ploutevního lemu (metapleur), redukce a jejich následný posun do dvou párů CranAcanthod01 – trnoploutví •Párové končetiny jen u čelistnatců •ploutve - ichtyopterygia •nohy – chiropterygia •Homologické útvary – pletenec + soubor distálních volných elementů •Pletenec přední končetiny •Krycí kosti - ryby – cleithrum (dále přetrvává u některých obojživelníků a jako rudiment u synapsidů a plazů, clavicula (poprvé u ryb) Volná přední končetina paryby – proximální 3 bazální pterygiofory = bazália Za nimi řada radiálních pterygioforů = radiália Actinopterygii – bazália vymizela, radiália zkrácena Volná hrudní končetina – Rhipidistia (humerus, radius, ulna, carpalia, metacarpalia, digiti Vodní amniota – ichtyosauři, kytovci, sirény, ploutvonožci – zvýšení počtu prstů (polydactylie) a prstních článků (polyfalangie) Pletenec zadní končetiny pánevní pásmo paryby – chrupavka – pubioischiadicum nebo ischiopubicum, u ryb pak splývá v jednu kost – basipterygium, u suchozemských – mohutnění ve známé 3 kosti – ilium, ischium a pubis Volná zadní končetina Actinopterygii – bazália i radiália vymizela, paprsky (lepidotrichia) dosedají rovnou na basipterygium U suchozemců – femur, tibia a fibula, tarsalia, metatarsalia, tarsometatarsus u ptáků Z funkčního hlediska 3 segmenty – stylopodium (humerus, femur), zeugopodium (radius, ulna, fibula, tibia), autopodium (prsty) Vznik chiropterygií Tetrapod z ichtyopterygia svaloploutvých přední zadní z uniseriálního nespecializovaného archipterigia, Rhipidistia (Sarcopterygii) stylopodium zeugopodium autopodium • svalstvo kontrakce svalových vláken ryba pták Myotom somatická svalovina -příčně pruhovaná, z myotomu somitů viscerální svalovina -ze splanchnopleury, hladká útrobní, srdeční sval, sval. žaludek, ptáků branchiální svalovina –z BNL, příčně pruhovaná žaberní (žvýkací, mimické a platysma u savců) kožní svalovina –mezodermová vrstva, z dermatomu (čepýření peří, ježení srsti) Metamerie (vodní) Boční sval –myomery a myosepta -epaxiální a hypaxiální část, septum horizontale Rozpad bočního svalu (suchozemští) Aves epaxiální hypaxiální • nervová soustava - regionalizace, už dávno u bilater. předka Mozek1 A) 2 váčky mozku – v embryu 1.Prosencephalon (přední mozek) 2. Rhombencephalon (7 rhombomer, Hoxgeny) (zadní moz.) B) 3 váčky (původní obratlovčí-mihule) Prosencephalon 2. Rhombencephalon 3. Mesencephalon (stř. mozek) C+D) 5 částí 4. Telencephalon savci mají na spoji hemisfér corpus callosum 5. Diencephalon (mezi-) 6. Metencephalon (cerebellum) pons Varoli (až savci) 7. Myelencephalon NS = CNS + periferní nervstvo mozek, mícha míšní, hlavové (10, 12) vegetativní systém: sympaticus a parasympaticus Šedá hmota, zprvu kolem komor, bez diferenc., pak k povrchu kůra (cortex) -pallium bazální ganglia – subpallium (striatum, septum) – spojování a segmentace –vysvětlení změn Postupný sled vzniku částí pallia (Paleo-, Archi-, Neo-struktur) překonáno!!! Jde spíše o diferenciaci struktur, které existují od společného předka Funkčnost Nervová soustava Myelinizace neuronů efektivní inervace dlouhé axony možnost velkého těla Schwanovy buňky neurální lišta! významné inovativní změny : Dorzální komorový hřeben (plazi a ptáci) – stereoskopické vidění Hippocampus savců–sensorické funkce, explorační chování, krátkodobá paměť piriform–laterální pallium savců, olfaktorické informace septum–limbický systém striatum–koordinace pohybu Šedá kůra mihule_mozek pa-paraphysa op –pineální org. kruhoústí - oko amniota – sekreční fce epi- parietální org. plazi – hatérie temenní oko mezimozek vychlípeniny jeho střechy = epithalamu • nervová soustava DS10Mozek • mozek Chondrichthyes Teleostei Amphibia Reptilia Aves Mammalia Agnatha - diencephalon Teleostei - mesencephalon ostatní - telencephalon a – bulbus olfactoricus b – diencephalon c - telencephalon g – mesencephalon h – metencephalon x - myelencephalon • smyslové orgány MorfSmysl08 chuť kožní receptory (exteroreceptory) volná nervová zakončení -bolest; Merkelovy terčíky (sek.)-hmat od obojž. –dotek tělíska-nervosvalová, šlachová -Meissner, Pacini,Herbst-hmat; Krause, Rufini-chlad, teplo -chuťové pupeny a pohárky vchlípením epiderm. plakod – čichový org. nozdry nebo choany (úst. dutina a čich.váčky) Smyslové buňky: primární a sekundární receptory: a)extero-, proprio-, entero-; (z neuronů) b)chemo-, mechano-, radio-(foto-, termo-) z obrvených buněk, apomor. obratlovců Jacobsonův org. slepé kapsy s čich. sliznicí • proudový orgán •buňky neuromasty • • •boky ryb, postranní čára • • • • • • • • • • •Lorenziniho ampule - elektroreceptor smyslové orgány •sluchově rovnovážný orgán vnitřní ucho -kostěný (perilymfa) a blanitý labyrint (endolymfa); vestibulární aparát, sluch. lagena-cochlea statokonie-drobné, statolity (3 otolity) –velké B. střední ucho -středoušní dutina, tympanum, sluchové kůstky (1-columella, 3 -maleus, incus, stapes), oválné a kruhové okénko, Eustachova trubice C. vnější ucho –zevní zvukovod, boltec • zrak •elektromagnetické záření •380-760nm •ale i IR(větší nm), UV (menší nm) 1. bělima(+ rohovka), 2. cévnatka (+ duhovka, pupilla), 3. sítnice; přední a zadní komora, čočka (lens), řasnatý val (corpus ciliare) tyčinky a čípky sklivec (corpus vitreum) sítnice (11 vrstev) (retina) cévnatka (chorioidea) bělima (sclera) Komorové oko jednotné stavby!!! rohovka sítnice trávicí soustava ts A) mihule B) žralok C) okoun D) skokan E) holub F) králík ústní dutina jazyk (jen Tetrapoda) hltan plicní vaky (bichir), plyn.měchýř jícen (1) játra (2) žlučník (3) slinivka břišní (7) žaludek (6) střevo 13 tenké, 14 tlusté, 16 slepé u vodních nečleněné, ale spirální řasa spirální řasa pylorické výběžky prodlužování střeva (střevní kličky) - diferenciace (tenké a tlusté střevo) ptáci a savci vole (ingluvies), žlaznatý (proventriculus) a svalnatý žaludek (ventriculus) - postventriculus složený žaludek přežvýkavců pták - kur dýchací soustava žábry MorfDych02 žaberní váčky (endoderm) žaberní přepážky žaberní oblouky, skřele ektoderm (ektoderm) mihule paryba kostnatá ryba Vnější žábry – nejasný původ – larvy obojživelníků, larvy bichirů, bahníků Vychlípeniny trávicí trubice Poprvé u kostnatých čelistnatců Osteognathostomata •Vznik ještě před výstupem na souš •Vychlípeniny endodermu, ne naopak! plícní vaky prvně u Rhipidistia plyn. měchýř, od Actinopterygia hydrostatická fce, ojediněle i dýchací Zdokonalením plíce – průdušnice, průdušky, průdušinky, plicní sklípky Odlišné u ptáků Vnitřní nozdry – choany Prvotně (ryby) – lepší čich Druhotně (souš) - dýchání dýchací soustava MorfDych01 Plice_Aves vaky pták mesobronchus dorsibronchi ventrobronchi parabronchi 5 párů vaků • cévní soustava MorfEx05 • žilný splav (sinus venosus) • předsíň(1, 2) • komora (1, 2) (ne)úplná mezi- komorová přepážka (krokodýli) • srdeční násadec (conus arteriosus) nebo tepenný násadec (bulbus arteriosus) (jen mihule a kostnaté ryby) SRDCE 4 části Mihule Paryby Kostnaté r. Dvojdyšní Ocasatí Žáby Želvy Krokodýli Ptáci Savci cevni cevni1 cevni2 urogenitální soustava nefron, funkční jednotka ledvin MorfEx03 MorfEx01 vnější glomerulus (holonefros, pronefros) minohy, červoři vnitřní glomerulus (opisthonefros, mesonefros, metanefros) odstranění vody a CO2, dusíkatých látek a solí Bowmanův váček – kanálky se spojují ve Wolffův vývod Malpighiho tělísko = glomerulus+ Bowmannův váček gonády moč • prim. = primární močovod, resp. chámovod (Wolfova chodba), příp. chámomočovod (žáby), chámovod (paryby, ocasatí)