Systém a evoluce živočichů Vertebrata Gnathostomata Apomorfie čelistnatců (Gnathostomata) •Jsou vytvořeny čelisti, které vznikly přeměnou párového prvního žaberního oblouku. •Zpravidla je přeměněn také další párový žaberní oblouk, jazylkový. První žaberní štěrbina (spiraculum) mezi čelistním a jazylkovým obloukem je redukována. •Je vytvořen endoskelet z kostní tkáně vznikající z chrupavky (endochondrální osifikace nebo perichondrální osifikace). Objevují se plakoidní šupiny a pravé zuby. •Je vytvořen jeden pár předních a jeden pár zadních párových končetin s vnitřní kostrou a pletenci = párové končetiny •Hřbetní a ocasní ploutev jsou podepřeny kostěnými elementy. •Vznikají žebra. •Kořeny dorzálních a ventrálních spinálních nervů se překřižují a splývají. •Je vytvořena myelinová pochva axonů nervových buněk. •Dorzální a ventrální svalovinu trupu odděluje vodorovná vazivová přepážka (septum horizontale). •Nosní otvor je párový stejně jako čichový orgán, který neleží v sousedství hypofýzy. •V labyrintu vnitřního ucha vzniká třetí, horizontální, polokružná chodba. •Mají oči s akomodačním aparátem, oční svaly. •V trávicí soustavě je diferencován žaludek. •Pokud dýchají žábrami, leží žábry zevně od kosterního žaberního koše (žaberních oblouků). Změna pozice žaber je důsledkem jejich ektodermového původu. Žábry nejsou uloženy ve váčcích. •Po genové duplikaci vznikla molekula hemoglobinu se čtyřmi řetězci (duplikace). •Je vytvořen vrátnicový krevní oběh v ledvinách. •Pohlavní orgány mají vývody, které u samců vznikají zpravidla z vývodů vylučovacích orgánů. •Je vytvořen adaptivní systém imunitní odpovědi se schopností selektivity, regulace a paměti. • •Postraní čára •žaludek a spirální řasa •Archipterygiová teorie (Gegenbauer) – diferenciaci homologonů žaberních oblouků •EVO-DEVO: – exprese Hox 13 (maximální v ocasním segmentu embrya a pak v končetinových základech •Typy končetin Biseriální archipterygium Uniseriální archipterygium Actinopterygium (basalia, radialia, ceratotrichia) •Končetina tetrapodů (basipodium, stylopodium, zygopodium, metapodium, autopodium) zapínání a vypínání jednotlivých modulů na různých místech Fylogeneze obratlovců s čelistmi Latimeria salamandr jeseter karas žralok Sarcopterygii Actinopterygii †Acanthodii Chondrichthyes †Placodermi Teleostomi Osteognathostomata ! Gnathostomata - primárně 2 páry končetin s vnitřní kostrou - septum horizontale - žebra - čelisti - aktivní příjem potravy - endoskelet mizí- dermatoskelet - párové zevní nozdry - žábry zevně (ektoderm), kožní operkulum - axony - myelinové pochvy - 2. duplikace Hox genů (hemoglobin) 1.střední a pozdní ordovik (Placodermi, Acanthodii, Chondrichthyes), silur (Actinopterygii, Sarcopterygii), devonská radiace, zánik bezčelistnatců CranPlacoder01 Arthrodira, kloubnatci Antiarchi, vesloploutví spodní devon 410-360 m.l. Placodermi-pancířnatci 0,3-10 m dvoudílný pancíř (hlavový a trupový) chrupavčitý endoskelet, obratle bez osif. těl heterocerkní ocas starší ve sladné vodě, mladší i v moři Arthodira – kloubnatci párový kloub spojuje obě části krunýře ostré lišty místo zubů a kostěné výrůstky pohyb u dna Dunkleosteus, Dinichthys (10m) Antiarchi – vesloploutví obě části krunýře srostlé dlouhé prsní trny, kloubně k trupu spodní ústa Bothriolepis Gnatostomata – základní divergence Čelistnatci bez dermálního skeletu, bez endochondrální kosti, plakoidní šupina, rostrum, spodní ústa Paryby – žraloci, rejnoci, chiméry Čelistnatci s dermálním skeletem, šupiny jiného typu, koncová ústa, dermální čelistní kosti Acanthodii a ryby (Actinopterygii, Sarcopterygii (včetně Tetrapoda) Chondrichthyes • charakteristika • systém Apomorfie paryb (Chondrichthyes) § Plakoidní šupiny, zuby a způsob jejich výměny. § Redukce dermálního skeletu. § Chrupavčitý endoskelet s prizmaticky zvápenatělou chrupavkou (kalcifikace) § Uzavřené neurocranium (chondrocranium). § Je vytvořen protáhlý rypec (rostrum). § Kopulační orgány na břišních ploutvích samců (pterygopody). § § gnathostomata Hyostylie jedna párová chrupavka palatoquadratum a mandibulare Rhtyp_u0 Velikost: Max: Rhincodon typus (>18 m), †Carcharodon megalogon (15 m) Min: Etmopterus perryi (1985, m:17 cm, f: 19 cm) Objev století: Megachasma pelagios (4,5 m, 1983, žralok havajský) Počet druhů: 1091 (Příčnoústí: 1060, z toho rejnoci 665, Chiméry: 31) †Carcharodon megalogon Rhincodon typus Megachasma pelagios žralok obrovský mako3 • plakoidní šupiny (dentin+email) •chrupavčitá kostra (endoskelet), kalcifikace, amphicoelní obratle, platybazická lebka (široká, očnice daleko od sebe), hyostylní (vzácněji amphistylní), amficoelní obratle - ale jiný vznik než u ryb •heterocerkní ocasní ploutev, párové ploutve (coracoscapulare výrazné - ischiopubicum, basalia, radialia, ceratotrichia) •boční sval, myomery alternují s těly obratlů, rychlý pohyb (Isurus oxyrhinchus mako 50 až 75 km/h, až 6 m nad hladinu) •velký telencephalon, čichové laloky, mozeček •smysly: čich - krev cítí do 400 m; chuť; proudový orgán jen na hlavě, v blanitém labyrintu drobné statokonie, nízkofrekvenční zvuky vznikající prudkým pohybem ve vodě (poraněná ryba) do vzdálenosti 1,5 km; extrémně dalekozraké oko (10-14 D), 10 x citlivější než lidské oči, ve tmě vidí pohyb až do vzdálenosti 8 m, reflexní tapetum; Lorenziniho ampule (0,005 mVcm-1, tj. 25.106 x více než člověk (např. vnímá tep srdce oběti) •příčná ústa pod rostrem (někdy vysunovatelné čelisti), polyfiodontní chrup - funkční 1-3 řady cca 2-3 týdny, za život až 30 000 zubů, tvar zubů dle potravy Lorenziniho ampule chrup •heterodoncie (Carcharhinus (horní>dolní), Hexanchus (naopak) •drobné zuby planktonofágů Rhincodon typus 7200 heterodontus_ant Caobs_u0 Carcharhinus obscurus - ž- šerý (2,5 m) Tlak na špičkách zubů: 2 800 kg/cm2 filtrující druhy – Rhincodon, Megachasma-vnitřní šupiny protaženy do tyčinek do hltanu Trávicí soustava: •svalnatý hltan - prostorný žaludek - střevo se spirální řasou (typhlosolis) - kloaka •velká játra (zásobárna tuku a hydrostatický orgán) a žlučník (10-33% m těla) - vysoký obsah lipidů, vitaminů (A, D), chybí plyn.měchýř •získávání potravy: až na výjimky predace •žravost: G. cuvieri - v žaludku ryby, kytovci, ptáci, leguáni, hlavonožci, krabi, medúzy, kuřata, prasata, hovězí dobytek, kusy dřeva a uhlí, igelitové pytle, plechovky atd.; není vyvolána hladem •kanibalismus: G. cuvieri (tygří), C. leucas (býčí) • žábry – žaberní přepážky, na nich žaberní plátky přirostlé celou plochou, obvykle 5 párů štěrbin • srdce – symetrické - žilný splav, síň, komora a srdeční násadec • opistonefros - část jako zásobárna spermií (M) = nadvarlata • primární močovody=Wolffovy vývody • Leydigovy žlázy – produkce sekretu=pohyb spermií a pterygopody = paralela se živorod. savci, vajíčka nebo živorodost (děložní mléko, žloutková placenta (stěna vejcovodu) adelofagie, oofagie - požírání mladších emryí a pak vajíček) žralok_žábry žralok DSC00082 žaberní plátky přirůstají k ž. přepážkám rozmnožování - páření, vnitřní oplození, pterygopody (myxopterygia) vejce, embryo – 3 způsoby, vejcorodost, vejcoživorodost (děloha), živorodost (žloutková placenta, pupeč.šňura) Sccan_e2 porbeagleembryo Macka_vejce1 Sccan_u2 zvláštní lovecké strategie: žraloci rodu Alopias - liškoun Alvul_u0 Alopiasvulpinus Alopias_superciliosus Ryby v hejnech, omáčeni ocasem Fylogenetický strom žijících paryb Chondrichthyes vymřelé bazální linie Pristiophoriformes Squatiniformes Squaliformes Hexanchiformes Carcharhiniformes Lamniformes Orectolobiformes Heterodontiformes Holocephali Batoidea Galeomorphi Squalomorphi Neoselachii Elasmobranchii Carcharodon Cladoselache Heterodontu chiméra Chlamydoselachus Pristiophorus Rhinobatos Rhincodon Sphyrna Squalus Squatina žralok příčnoústí systém † Cladoselachida † Xenacanthida † Ctenacanthida † Hybodontida Galeomorphi Squaliformes Batoidea Holocephali (Chimaeroidei) pražraloci rejnoci žraloci cl. ELASMOBRANCHII 1) pražraloci (Cladoselachida, Symmoriida, Xenacanthiida, Eugeneodontia) 2) moderní žraloci († Ctenacanthoidea, Hybodontoidea), rec: •Squaliformes (74) - ostrouni (4:Squalidae-10, Dalatiidae 49) •Squatiniformes (12) - polorejnoci (Squatinidae 13) •Hexanchiformes (5) - šedouni (Hexanchidae-4, Chlamydoselachidae-1) •Pristiophoriformes (5) - pilonosové (Pristiophoridae 5) • • •Heterodontiformes (8) - různozubí (-bci) (Heterodontidae 8) •Orectolobiformes (31) - nozdrovousí, malotlamci (7:Hemiscyllidae 11, Orectolobidae 6, Rhincodontidae 1) •Lamniformes obrouni (7:Alopiidae 3, Cetorhinidae 1, Megachasmidae 1, Lamnidae 5, Mitsukurinidae 1, Pseudocarchariidae 1) (16) (C. carcharias) •Carcharhiniformes žralouni (Carcharhinidae-50, Proscyllidae 6, Scylliorhinidae 89, Sphyrnidae 8, Pseudotriakidae 1, Hemigalidae 7, Triakidae 34) (208) Batoidei - pilouni a rejnoci (456) •Rajiformes – praví rejnoci (Rajidae 200, Rhinobatidae 45, Dasyatidae 70, Plesiobatidae 1) •Torpediniformes •Pristiformes (Pristidae 4) pilouni • cl. HOLOCEPHALI Chimaeroidei (31): Chimérovití (Chimaeridae), Chimérovkovití (Callorhinchidae), Pachimérovití (Rhinochimaeridae) mantabirostris planktonofágové: Cetorhinus maximus - ž. veliký (1600 t vody/hod) Megachasma pelagios - ž. havajský Rhincodon typus - ž. obrovský (velrybí) Manta birostris - rejnok obrovský Cetorhmax Cetorhinus maximus Filtrace přes vláknité plakoidní šupiny Rhintypus Rhincodon typus Filtruje přes žaberní oblouky Manta birostris - rejnok obrovský Heterodontus francisci Heterodontus bentofágové: Heterodontus - různozubec Scylliorhinus - máčka Orectolobus – ž. kobercový Pristiophorus - pilonos Scste_u5 Prsch_u0 Orectolobus_maculatus Orectolobus ornatus Scylliorhinus Heterodontus Orectolobus Pristiophorus Orectolobus drobné ploché zuby, rostrum k prorývání dna • • c-monstrosa Chimaera monstrosa - chiméra podivná Chmon_u0 Chimaera monstrosa - chiméra podivná velké prsní ploutve, bičovitý ocas •šupiny jen místy (hlava, hřbet, pterygopody) •velká hlava, krátké rostrum, primární autostylie (holostylní l.) •obratle bez těl, chorda zachována •chybí žebra •4 páry žaberních štěrbin krytých kožním žaberním víčkem, podepřeným chrupavkou připojenou k jazylkovému oblouku •spiraculum uzavřené•deskovité zuby bez skloviny, monofiodontní chrup •pohlavní dimorfismus -samice větší(2 m) •samec má na hlavě výrůstek k přichycení samice při páření (tenaculum), 2 další výrůstky před břišními ploutvemi •chybí kloaka, oviparní–1-2 vejce až 30 cm •benticky, 200-2000 m •hřbetní jedový trn chimaerat Středomoří Apomorfie čelistnatců s kostní tkání Osteognathostomata • Kostra je vždy alespoň částečně endochondrálně osifikována, kosti obvykle výrazně převažují nad chrupavkami. • Součástí kožní kostry jsou kostěné šupiny, které mohou druhotně vymizet. • Původně existoval velký počet dermálních kostí, zvláště na lebce. • V patrovém komplexu se objevují nové krycí kosti – původně párový vomer a nepárový parasphenoid. • V blanitém labyrintu vnitřního ucha bývá malý počet velkých otolitů, nejčastěji tři. • Proudový orgán u primárně vodních forem vytváří postranní čáru, zpravidla zevně patrnou jako řada otvůrků v šupinách. • Žaberní přepážky jsou částečně nebo úplně redukované, žaberní lupínky se pak připojují k žaberním obloukům a leží ve společné žaberní dutině. • Vychlípením přední části trávicí trubice vznikají párové nebo nepárové tenkostěnné vaky, modifikované pro velmi rozmanité funkce. • Chondrichthyes - paryby † Acanthodii - trnoploutví Actinopterygii - paprskoploutví Sarcopterygii - svaloploutví } } Gnathostomata ! Vymizení přepážek lupínky přímo k žaberním obloukům Actinopterygii paprskoploutvé ryby • charakteristika • systém Apomorfie paprskoploutvých ryb (Actinopterygii) § Párové ploutve jsou vyvinuty zpravidla ve tvaru ichtyopterygia, výjimečně brachiopterygia. Pokud jsou přítomna bazália, je v kontaktu s pletencem končetiny více než jedno. Po ztrátě bazálií ploutevní paprsky nasedají vějířovitě na radiália. § Původně jedna hřbetní ploutev. § Zuby jsou kryty akrodinovou enameloidní čepičkou. § Šupiny měly původně vytvořenu vnější sklovinovou vrstvu ganoinu, která se však zachovala jen u starobylých skupin. § Žaberní otvory jsou kryty soustavou skřelových kostí s typickou stavbou a přítomností praeoperculare. § Chybí parietální otvor, není však jisté, zda k této ztrátě nedošlo až v pokročilejších liniích. § Zvláštní vývoj a stavba everzního koncového mozku. Nepárová komora překryta tenkou střechou § Je vytvořen sekundární cévní systém. § Mají vytvořen zvláštní urogenitální otvor, kloaka chybí. § Původním znakem jsou přichycovací žlázky, které jsou přítomny v rané fázi vývoje embrya a vyskytují se pouze u starobylých skupin. § Nejpočetnější skupina obratlovců, 43 řádů, cca 430 čeledí, 30 000 druhů 5 žaberních oblouků s tyčinkami na vnitřní straně, svrchu skřele, zespodu žaberní blána Nepárový plynový měchýř s hydrostatickou fcí, párový plicní vak jen u bichirů CS - zkrácený srdečný násadec, prodloužen bulbus arteriosus, zachovány kardiální žíly UGS - opistonefros, pronefros (u Teleostei jako hlavová lednina), prim. močovody (Wolffovy chodby), sekundární pohl. cesty (mimo bichirů), oddělení od cest močových vnější oplození, vzácně vnitřní-gonopodium-kopulační orgán zvrat pohlaví - fenotypová plasticita (teplota, chemismus vody), nebo hormonálně epidermis až 30 vrstev, nerohovatí, slizotvorné buňky homospondylní amficoelní obratle, aspondylní u jeseterů rozvoj dermatoskeletu - lopatkový pletenec - cleithrum připojení k lebce boční sval- myosepta tvaru W NS- rozvoj středního mozku a mozečku, malé čichové laloky párové smyslové receptory Halecomorphi Actinopterygii od svrchního siluru, ale radiace v devonu diverzita je vyšší u recentních než u vymřelých původně mořští ! Teleostei: svalnatý bulbus arteriosus (místo conus atreriosus) marinní - nejodvozenější archaické - ve sladkých vodách Cladista - bichiři (syn. Polypteriformes, Brachiopterygii) starobylá skupina - řada plesiomorfií nejasné postavení, fosilie ze stř. Jury brachiopterygia - svalnatý násadec velký počet hřbetních ploutví difycerkní ocasní ploutev ganoidní šupiny plicní vaky, spirální řasa, redukovaný conus, větší bulbus arter. larvy s vnějšími žábry draví, Afrika - záplavová oblast Konga a Nigeru Polypterus, Erpetoichtys (bichirek) Chondrostei - chrupavčití recentní s chrupavčitou kostrou, vymřelí osifikace ganoidní šupiny, redukce v kostěné štíty heterocerkní ocasní ploutev jeseteři-spodní bezzubá ústa, redukované skřele, spirakulum, nepárový plyn.měchýř sladkovodní, mořští, anadromní migrace, jen na S polokouli potravou bentičtí měkkýši, filtrace planktonu (veslonos) Acipenseriformes Polyodontidae Polyodon spatula - veslonos americký P. gladius - v. čínský Acipenseridae Scaphirhynchus sp. - lopatonos americký Pseudoscaphirhynchus sp. - lopatonos asijský Huso - vyza, Acipenser - jeseter Polyodontidae Polyodon spathula - veslonos americký veslo1 veslo2 veslo4polyodon spatula Veslonos čínský Filtrují přes trnové výrůstky žaberních oblouků • Scaphirhynchus sp. - lopatonos Acipenseridae -jeseterovití Acipenser - jeseter Acipenser%20sturio A. sturio - j. velký A. ruthenus - j. malý Acnud_u0 A. nudiventris - j. hladký Astellatus A. stellatus - j. hvězdnatý Acstu_u1 Ginglymodi, syn. Lepisosteiformes - kostlíni Lepisosteus osseus - kostlín americký kostlín2 Leoss_u0 kostlín Lebka - amfistylní ganoidní šupiny opistocoelní obratle Amcal_u0 Amcal_u1 Amcal_u0 tenké ganoidní šupiny, protáhlé tělo s dlouhou hřbetní ploutví přes 2/3 hřbetu, kulatá ocasní ploutev, řitní ploutev krátká blíže k bř. pl. mohutné silné skřele s velmi velkou tlamou drobné špičaté zoubky sladkovodní, SA málo okysličené vody, dýchají plynovým měchýřem Halecomorphi, Amiiformes - kaprouni Amia calva - kaproun obecný, jediný recentní druh TELEOSTEI Osteoglossomorpha 2127 sladkovodních druhů jazyk podpírán kostním elementem Osteoglossiformes - ostnojazyční, tropy Mormyridae - rypounovití, 178 druhů, Afrika, chobotovité rostrum eletroreceptory rypoun - Gnathonemus, Mormyrus, malby starých Egypťanů Osteoglossidae - ostnojazykovití 2druhy Arapaima gigas - arapaima velká, JAm Gnathonemus Mormyrus Arapaima gigas Zachované spojení plyn. měchýře s dutinou jícnu přestože je redukován Elopomorha Elopiformes - tarponi Albuliformes - albulotvaří Anguilliformes - holobřiší (15 č. a 673 druhů) Anguillidae - úhořovití katadromní migrace Murenidae - murénovití (175 druhů) chybí prsní ploutve, ostré zuby, jedové žlázy, nápadné zbarvení Rhinomuraena, Muraena helena Clupeomorpha (360 druhů, bezostní Clupeiformes, č. sleďovití a sardelovití) hlavně mořští, cykloidní šupiny, bez postr. čáry,rychle plavou, v hejnech Clupeidae - sleďovití, 208 druhů z toho 50 sladkovodních, u hladiny Clupea harengus - sleď obecný, S polokoule Sardina-sardinka, Sprattus - šprot, Alosa - placka, kdysi v Labi Engraulidae - sardelovití, 145 druhů, mořské v hejnech, protažená horní čelist • Přeměnou předních obratlů - spoj plyn. měchýře a vnitřního ucha , přeměnou 5. žaberního oblouku • Teleostei Teleostei - kostnatí Mugiliformes (cípalové, f. cípalovití) Atheriniformes (gavúni, f. gavúnovití) Beloniformes (jehlotvární, f. jehlicovití, letounovití) Cyprinodontiformes (halančíkovci, f. halančíkovití, živorodkovití) Gasterosteiformes (volnoostní, f. koljuškovití, jehlovití) Scorpaeniformes (ropušnicotvární, f. ropušnicovití, vrankovití) Tetraodontiformes (čtverzubci, f. čtverzubcovití, havýšovití, ježíkovití) Pleuronectiformes (platýsi, f. kambalovití, platýsovití, jazykovití) Perciformes (ostnoploutví) Mugiliformes-cípalové hejnové pobřežní, 2 hřbetní ploutve, trny ktenoidní š., 80 druhů cípal hlavatý Mugil cephalus - kosmopolitní Atheriniformes-gavúni hejnové pobřežní, i sladkovodní velké jikry, 300 druhů Synbranchiformes-hrdložábří úhořovité tělo, nemají břišní ploutve, na hrdle 1 žaberní příčný otvor přežívají sucho, 90 druhů hrdložábřík - Monopterus alba JAs Scorpaeniformes -ropušnicotvární trnité jedové výběžky, ploutve zaoblené kůže holá nebo destičky, mořští, kosmopolitní, 1300 druhů Scorpaena scrofa - ropušnice perutýn Pterois spp. Cottidae - vrankovití Cottus gobio - v. obecná Gasterosteiformes -volnoostní malí, mořské, pár sladk. kostěné štítky na bocích péče o potomstvo Gasterosteidae-koljuškovití Sygnathidae-jehlovití Sygnathus jehla Hippocampus koníček Phyllopterix řasovník • studnař Sarcopterygii Dipnoi, Rhipidistia, Tetrapoda = lamelární kost ! • Latimeria Latmapa Latchalum Latimeria chalumnae - l. hnědá Latmenadoensis L. menadoensis - l. modrá Kosmoidní šupiny dvoudílná lebka (na temeni intrakraniální kloub spoj vazem a svaly) rozevření tlamy - nasání kořisti ze skalních dutin stoj na hlavě chybí těla obratlů, žebra, chorda-opaleskující tekutina o vysokém tlaku malý mozek (3g) lebeční dutina vyplněná kapalinou o nízké hustotě elektrosenzitivní orgány na temeni a zespodu lebky vysoký obsah tuku v kůži a svalech, tyflosolis vysoký obsah močoviny v krvi, plicní vaky zarostlé tukem chybí choany Potravou hlavonožci, ryby, pomalý metabolismus, noční, ve dne hlouběji rychlé výpady za kořistí z místa stenotermní (18°C), citlivá na obsah kyslíku ve vodě po vytažení umírá 300-400 m hluboko Velké kosmoidní šupiny chorda zachována, obratle bez těl, oblouky osif. fos. heterocerkní ocas, recentní difycerkní bi-nebo uniseriální archipterygium prsní ploutve spojeny s bazí lebky srdce s conus arteriosus, plicní oběh vnitřní oplození, larva s vnejšími žábrami fosilní v mořském litorálu, recentní jen sladkovodní v suchých tropech Dipnoi Neoceratodus forsteri – b. australský Protopterus aethiopicus – b. východoafrický Image of: Neoceratodus forsteri (Australian lungfish) African Lungfish Ceratopodiformes – jednoplicní (pravý plicní vak), biseriální ploutve, bez letní letargie Neoceratodus forsteri – bahník australský Lepidosireniformes – dvouplicní, redukce šupin, uniseriální úzké ploutve, letargie v létě, Lepidosiren paradoxa – bahník americký, Protopterus aethiopicus (až 2m), další 3 afr. druhy dutiny v dentinu, záhyby Velké kosmoidní šupiny uniseriální lalokovitá archipterygia se svalovinou heterocerkní ocas kuželovité labyrintodontní zuby, záhyby Systém a evoluce živočichů Vertebrata Tetrapoda Vznik •svrchní devon •předpoklady: •zvyšování obsahu kyslíku v atmosféře, zvedání pevniny a ústup moře, zvyšování potravní nabídky na souši (rozvoj vegetace) •schopnost pohybu po souši a dýchání vzdušného kyslíku, adaptace k méně stabilnímu prostředí, ochrana před ztrátou vody •předkové: Rhipidistia - Osteolepiformes (Eusthenopteron) • •nejstarší fosilie - Acanthostegidae (†) a Ichthyostegidae (†) • • průdušnice a hrtan – lepší překřížení dých. a tráv. cest Acanthostegidae (†) Ichthyostegidae (†) Amphibia - obojživelníci Reptiliomorpha vč. Amniota krytolebci Tetrapoda dominantní párové pleurocentrum těla obratlů nerozdělena do dvou center Amphibia • tenká zrohovatělá vrstva epidermis – jednovrstevná • permeabilita, četné kožní žlázy • kostěné útvary – část lebky, lopatkového pásma • velká část chrupavčitá, autostylní typ lebky • procoelní a opistocoelní obratle • svalstvo – metamerie u larev (i mloci a červoři) • větší koncový mozek, hladké polokoule, malý mozeček • střední ucho s jedinou kůstkou u žab, postranní čára u larev, tři • víčka (kromě červorů), oko zaostřeno na dálku, - • • tenké střevo, kloaka, játra, pankreas, • jednoduché plicní vaky (u žab zřaseny), polykání vzduchu keříčkovité vnější žábry u larev • srdce – předsíňová přepážka, redukovaná krev • neotenie = pedomorfóza, ad si zachovávají znaky larev neúplná – Proteidae, Cryptobranchidae-nelze uměle vyvolat metamorfózu úplná – Amblystomatidae, Plethodontidae – lze vyvolat, stejní jako larvy jen dozrálé gonády 7 – 8 °C – strnulost, tropy • vodní, stromoví, suchozemští, žijící v zemi • rozmnožování vnější, nepřímé vnitřní Nectridea (†) Eryopoidea (†) Dissorophoidea (†) Gymnophiona Microsauria (†) Colosteidae (†) Urodela Anura Lissamphibia – obojživelníci Nahé slizké tělo, slabě rohovatějící kůže Ztráta aquatických znaků po metamorfóze larvy Rozvoj párových končetin – larva herbivorní, adult – carnivorní Sladkovodní původ, nejsou v moři Ektotermní, hibernace, estivace Četné mnohobuněčné slizové (i jedové) žlázy – kožní dýchání •osifikovaná kostra, obratle amphicoelní, opistocoelní i procoelní obratle, 1. krční obratel -atlas, axis není vytvořen, žebra zkrácená - jen u ocasatých, sternum u žab •bikondylní lebka, redukce dermatocrania (17 párů u ryb - 7 u obojživelníků), primární patro -báze neurocrania, sek. autostylie, collumela, bez skřelí •lopatkové pásmo: krycí-clavicula u žab, náhradní-scapula, procoracoid+ chrupavky, spojení se sternem, bez spojení s lebkou, na přední končetině 4 prsty •pánevní pásmo: tenké kůstky -ilium, ischium (kost), pubis (chrupavka) – pánev spojena s páteří, na zadní končetině 5 prstů; u žab srůsty - os antebrachii, os cruris, urostyl •svalstvo: myomery zřetelné u ocasatých, velké svaly -zádový a břišní, svalstvo končetin •mozek: hemisféry koncového mozku s palliem, koordinační ústředí-tectum středního mozku, malý mozeček •smysly: chemoreceptory-chuť v ústech, hltanu, na papilách jazyka -pohárky; čich –nosní chodby (nares-choany), vomeronasální(Jacobsonův) orgán; proudový orgán jen u larev, ucho -velký sacculus, v lageně papilla basiliaris+ papilla amphibiorum, u žab tympanums columellou, u ocasatých operculum-chvění z lopatky na oválné okénko, u červorů chybí střední ucho; oko –barevné vidění, posun čočky od sítnice (m. protractorlentis), 3 víčka (mžurka), u žab parietální oko TS: svalnatý pohyblivý jazyk, zuby homodontní, polyfiodontní, zuby často i na patře, larvy rohovité odontoidy, polykání zatahováním očních bulev (mm. retractor a levator bulbi),kloaka, velká játra se žlučníkem •DS: larva –vnější kožní žábry, 3 páry vnitřních žaber jen u pulců žab, u dospělých tenkostěnné plíce, pumpování vzduchu spodinou úst, u žab –rezonanční měchýřky samců, kožní dýchání, dýchání sliznicí ústní dutiny •CS: larva -rybího typu, ale již 2 síně; dospělec –plicní oběh, krkavice -oblouky aorty (1-2 páry) –plícně kožní tepny (a. pulmocutanae), někdy ductus caroticus, ductusarteriosus; žíly –kardinální žíly, Cuvierovy chodby; nepárová zadní a párové přední duté žíly, plícní a kožní žíly ústí do Cuvierových chodeb a ty do L síně, duté žíly do P síně •VS: larva –holonefros (červoři), ostatní pronefros a opistonefros, dospělci jen opistonefros bez metamerie, primární močovody •PS: gonády vedle ledvin, varlata + Wolfova chodba (vpředu jako chámovod, vzadu chámomočovod, vaječníky + Müllerova chodba, bobtnající obal vajíček, žlutánebo oranžová tuková tělesa, metamorfóza larvy řízena tyroxinem, u ocasatých často neotenie (pedomorfie) •Ekol: teplota, vysoká vlhkost, chemie substrátu; živočišná potrava, býložraví jen pulci, epigamní projevy, spermatofory u ocasatých, amplexus u žab, kopulace u červorů (Liss)amphibia Apomorfie Ztráta ploutevních paprsků - chiropterygium specifické stavby Vymizení nepárových ploutví Kloubní spojení lebky a páteře Přestavba hyomandibulare na sluchovou kůstku (collumela) Uvolnění hrudního pletence od lebky Sternum Zvětšení pánevního pletence, spojení s páteří Zdokonalení plic, chrupavčitá výztuha průdušnice, hrtan, jazyk