‹#› 1 Systém a evoluce živočichů Vertebrata V. Tetrapoda ‹#› 2 Přechod na souš • Dýchání • Pohyb • Vylučování (soli, voda) • Rozmnožování • Změny smyslových orgánů ‹#› 3 Nectridea (†) Eryopoidea (†) Dissorophoidea (†) Gymnophiona Microsauria (†) Colosteidae (†) Urodela Anura ‹#› 4 - neotenie = pedomorfóza, dospělci si zachovávají znaky larev neúplná – Proteidae, Cryptobranchidae - nelze uměle vyvolat metamorfózu úplná – Amblystomatidae, Plethodontidae – lze vyvolat, stejní jako larvy jen dozrálé gonády 7 – 8 °C – strnulost, tropy - vodní, stromoví, suchozemští, žijící v zemi - rozmnožování vnější, nepřímé vnitřní ‹#› 5 ! ‹#› 6 ‹#› 7 ‹#› 8 ‹#› 9 ‹#› 10 Kůže - dýchání, jedové žlázy protiplísňová a protibakteriální fce ‹#› 11 Typhlo005_herp Typhlonectes%20natans%20 Caeciliarubbereel Gymnophiona - červoři (Lat. Amerika, tropická Afrika, Indie) 3 čeledi, 34 rodů cervor_snuskan Gymnopsis Nemají končetiny, červovitý trup, kroužkovaní, osifikovaná kompaktní lebka, ve vodě a v půdě, silná dolní čelist, osifikované šupiny, vnitřní oplození, kopulace, ovi i viviparie, mladí mají zuby - vyhrabání se, ukousávání děložní sliznice matky ‹#› 12 Siphonops cecílie ‹#› 13 Urodela - mloci (severní polokoule), 8 čeledí Hynobiidae (5;31) - pamlokovití (Asie) Cryptobranchidae (2;2) - velemlokovití (Jap, Čína, sv. S-Ameriky) Sirenidae (2;3) - surýnovití (jv. USA) Amphiumidae (1;3) - úhoříkovití (jv. S-Ameriky) Proteidae (2;6)- macarátovití (sv. S-Ameriky, Slovinsko) Salamandridae (14;43) - mlokovití (holarctis) Ambystomatidae (4;60)- axolotlovití (S-Amerika, Mexiko) Plethodontidae (20;168)- mločíkovití (Amerika, Evropa - Hydromantes) ‹#› 14 Siren intermedius_larva Sirenidae – surýnovití jv. USA larva Siren_Pseudobranchus Siren3 Trvale neoteničtí (pedomorfie), vnější žábra plochý ocas s lemem, jen přední nohy bez víček, rohovité lišty (zobák), patrové zuby, bahnité vody chudé na O2 ‹#› 15 velemlok - Cryptobranchus Hynobius%20leechii Pamlokovití, Hynobiidae pamlok - Hynobius Velemlokovití, Cryptobranchidae velemlok - Andrias, Čína batrachuperus- pamlok pamlok - Batrachuperus Do 15 cm, 5 prstů na zadní noze, funkční plíce patrové zuby v políčkách nebo příčných řadách Jap a Čína, S-Amerika, až 1,8 m trvale vodní, larvy ztrácejí žábra, dýchají ústní sliznicí a kůží, bez víček, vnější oplození, boční kožní lem, zprohýbaná kůže ‹#› 16 Amphiuma_Amphiuma_meanslr úhořík - Amphiuma Amphiumidae - úhoříkovití Amphiuma uhorikAphiuma JV S-Ameriky, až 1 m, neoteničtí trvale, ad bez vnějších žaber a s plícemi, bez jazyka, dva páry drobných končetin, zuby na čelistech i patrové zuby vnitřní oplození ‹#› 17 žábronoš - Necturus Necturus_maculo1 Proteidae - macarátovití macarát jeskynní - Proteus anguineus proteus Proteus_anguinus2 Necturus_žábronoš_macarát S-Amerika, Slovinsko, do 50 cm, trvale neoteničtí, vnější žábry, chybí maxila, dobné končetiny, žábronoši 4+4 prsty, pigmentovaní, s očima, červené žábry macaráti, 3+2 prsty, bez očí, troglobiont ‹#› 18 Ambystoma2 Ambystomatigersal1 axolotl - Ambystoma tigrinum Ambystomatidae - axolotlovití Ambystoma tigrinumcau004 Ambystoma larva axolotla - Ambystoma A. mexicanum USA, Mexiko, až 35 cm, pozemní robustní, samice rozmnožující se gynogenezí patrové zuby v příčných řadách pedomorfóza, larvy se širokou hlavou a 4 páry žaberních štěrbin ‹#› 19 Plethodonred_back_salamanders mločík (Plethodon) Plethodonwhite-spotted_slimy_salamander Plethodontidae - mločíkovití Hydromantes-italicus-500 mločík (Hydromantes italicus) Amerika, Evropa, kožní dýchání, bez plic, nasolabiální rýha - hledání potravy, partnera vymrštitelný jazyk jako chameleon ‹#› 20 Salamandridae - mlokovití Salamandra Salamandra2 mlok (Salamandra) Triturus vittatus trialp čolek (Triturus) Holoarktický výskyt, ozubené čelisti, plíce, ovo, ovoviviparní, aposematické zbarvení, svatební zbarvení samců Salamandra ‹#› 21 Anura ‹#› 22 Ascaphidae - ocasatkovití (1;1) +Leopelmatidae (1;3) (zap. S-Ameriky, N. Zéland) Palaeobatrachia Pipidae (4;16) - pipovití (Afrika, J-Amerika) Discoglossidae (5;11) - kuňkovití (Eurasie) Pelobatidae (8;51) - blatnicovití + Pelodytidae (1;2) - blatničkovití (Evropa, Kavkaz) Neobatrachia ‹#› 23 06_Pip_Pipa pipa2 10_Pip_xenopus_laevis_laevis 03_Asc_Ascaphus 04_Asc_Ascaphus1 Ascaphidae N.Zeland, USA Pipidae: Pipa J.Amerika Afrika 05_Pip_Pipa pipa 08_Pip_xenopus Xenopus 09_Pip_xenopus_laevis drápky na prstech nemají jazyk opistocoelní obratle ocas slouží ke kopulaci, bez kostry, amficoelní obratle ocasatkovití pipovití ‹#› 24 19_Disc_Bombina_variegata Discoglossidae - kuňkovití Alytes Discoglossus Bombina 14_Disc_Alytes1 15_Disc_alytobst 13_Disc_Alytes_vroedmeesterDM 21_Disc_Discoglossus 22_Disc_Discoglossus_pictus01 16_Disc_bombina%2030%20nov%202000%2020 18_Disc_bombina_bombina-500 20_Disc_bombina_variegata-500 přirostlý jazyk opistocoelní obratle volná rudiment. žebra ‹#› 25 34_Dendr_Dendrobates_auratus1 28_Pel_Scaphiopus2 Pelobatidae - blatnicovití, hlavně Asie Pelobates 23_Pel_Pelobat_knoflpad 25_Pel_pelobates_fuscus-400 26_Pel_Pelobates_oko Scaphiosus – blatnice USA Dendrobatidae - pralesničkovití Dendrobates, Phylobates 33_Dendr_Dendrobates 35_Dendr_Dendrobates_auratus2 vychlípitelný jazyk, amficoelní obratle ‹#› 26 Ranidae - skokanovití Conraua goliath veleskokan goliáší Af 36_Ran_Conraua 37_Ran_Rana catesbeiana Lithobates catesbeianus s. volský SAM ‹#› 27 Rhacophoridae - létavkovití Afrika, Asie Rhacophorus 39_Rhac_rhacophorus 41_Rhac_rhacophorus_reinwardtii1 reinwardti_mating pěnová hnízda na listech nad vodou ‹#› 28 Bufonidae - ropuchovití Bufo marinus r. obrovská 45a_Buf_Bufo_americana 46b_Buf_Bufo_calamita_2 Bufo calamita 47_Buf_Bufo_viridis Bufo viridis 48_Buf_Bufo-bufo01-500 Bufo bufo ‹#› 29 listovnice Phyllomedusa Hylidae - rosničkovití parafylie? Agalychnis - listovnice listovnice Agalychnis_rosnicka_listovnice Phyllomedusa - listovnice Afrika, Austrálie, J. Amerika ‹#› 30 Hyla arborea - r. zelená Hyla Hylidae: Hyla - rosnička Hyla_arborea_1 Parosnička indická (Kaloula pulchra) Hylafrog10 Hylafrog12 Parosničkovití (Microhylidae) ‹#› 31 Leptodactylidae - hvízdalkovití Cyclorana - hvízdalka hvízdalka_Cyclorana Ceratophrys - rohatka Rheobatrachus silus - hvízdalka žaludková J a Stř. Amerika ‹#› 32 ‹#› 33 Amniota ‹#› 34 • každý obratel z 1 intercentra a 2 pleurocenter • postupné potlačení intercentra a rozvoj pleurocenter až do jejich spojení (vs Lissamphibia) – monospondylní obratel ® tj. jediné pleurocentrum) • stabilizovaný počet článků prstů (2, 3, 4, 5, 4) ‹#› 35 ‹#› 36 ‹#› 37 • Amniota, blanatí, odpoutání od vodního prostředí • polylecitální a telolecitální terestrické vejce s pevným obalem (skořápka), extraembryonální obaly – amnion, serosa (chorion), allantois–evidence až ve spodním permu • rozdělení srdeční komory • vnitřní oplození (kopulace –nepárový pářicí orgán samců), přímý vývoj • keratinizace epidermu –rohovinné útvary (šupiny), drápy na prstech • regionalizace páteře -krční páteř (atlas, axis) • monokondylní tropibazická lebka, spánkové jámy (rozvoj žvýkacího aparátu –porcování potravy), rozvoj sekundárního patra (posun choan, ductus nasopharyngeus – oddělení dýchacích cest od trávicích) • redukce: patrových zubů, krycích kostí dolní čelisti, septum horizontale • zvětšování pallia a striata, zbytnění dorzálního komorového hřebene v centrální části hemisfér – derivát laterálního pallia (obr. modře) • třetí víčko –mžurka • nesegmentovaná ledvina typu metanefros Amniota - synapomorfie plazi („Reptilia“)+ ptáci (Aves) + savci (Mammalia) ‹#› 38 Rozmanitý tvar těla: ryboještěři ptakoještěři bipední kvadrupední ještěři hadi více než 8000 recentních druhů Od pozdního karbonu (350 mil let), divergence (Kanada) pozdní perm, krize, 80% amniot vymřelo konec triasu, masová extinkce, nástup dinosaurů konec křídy, masová extinkce dinosaurů Chameleonek nejmenší - Brookesia minima (3cm), krokodýl mořský (Crocodylus porosus) (9m) krajta mřížkovaná (Python reticulatus) (10m) anakonda velká (10m) Seismosaurus (40m, 55t) ‹#› 39 ‹#› 40 vznik spánkových jam a jařmových oblouků, systém! anapsidní – bez jam i oblouků, želvy synapsidní – spodní jáma, spodní jařmový oblouk diapsidní – 2 páry spánk. jam, horní jařmový oblouk parapsidní – horní jámy velmi vysoko (u postfrontale, parietale, supratemporale) euryapsidní – horní spánkové jámy níže, u postorbitale, squamosum } nezávislý vznik quadratojugale postorbitale squamosum parietale ‹#› 41 odchylky diapsidní ‹#› 42 ‹#› 43 ‹#› 44 ‹#› 45 l redukce metamerně členěné svaloviny trupu, rozvoj svalů zpevňující páteř a svaly břišního lisu l poprvé dýchací mezižeberní svaly, plazivý pohyb u hadů l svaly končetin jednotné pro všechny Amniota l hlavním ústředím NS koncový mozek, rozvoj striata, neopalium se zakládá vpředu nad čichovými laloky, rozvoj mozečku, zrak = dominantní, srůst víček u hadů (průhledná) l Jacobsonův (vomeronazální) orgán – dutina izolována od dutiny nosní a párový vývod ústí do dutiny ústní. l termoreceptory v párových jamkách na hlavě – hadi (chřestýš až 0, 003 °C teplotní rozdíl) l lagena vnitřního ucha (větší) – bazální papila, stř. ucho – jediná sluchová kůstka collumela l želvy – rohovité pokrytí čelistí, jinak zuby polyfiodontní (zmenšen počet generací), zuby na čelisti i na patře (palatina, vomer, pterygoidy), homodontní (tendence k rozrůznění – hadi, krokodýli), akrodontní (shora), pleurodontní (z boku), thekodontní – alveolární (v jamkách) l jazyk dlouhý, rozeklaný, chameleoni l jedové žlázy (původně retní slinné žlázy) l protahování těla – redukce levé plíce (hadi), alveolární (krokodýl a želva) l oddělení ox. a red. krve, neúpl. mezikomor. přepážka – krokodýli-foramen Panizzae, žilný splav jen želvy, srdeční násadec jen hatérie, ze srdce 3 tepny Reptiliomorpha - znaky ‹#› 46 Párové gonády, u protáhlých forem (hadi) za sebou samci - chámovody (Wolfova chodba), nadvarle kopulační orgán - krokodýl, želva - nepárový penis šupinatí - rozeklaný hemipenis samice - vejcovody (Müllerova chodba), střední a dolní část - tvorba vaječných obalů (papírová blána, zvápnělá skořápka), u živorodých je dolní část děloha ‹#› 47 Parareptilia (Anapsida) - praplazi Pareiasauria - napřímení končeti, 3 m dlouzí nemotorní býložravci (všežravci?), perm J Afrika, Evropa ‹#› 48 Cryptodira – skrytohrdlí hlava esovitě dozadu Chelydridae - kajmankovití Emydidae - emydovití Testudinidae - želvovití Cheloniidae - karetovití Dermochelydidae - kožatkovití Trionychidae - kožnatkovití Dermatoemydidae - dlouhohlávkovití Kinosternidae - klapavkovití Carettochelyidae - karetkovití Pleurodira – skrytohlaví hlava do boku Pelomedusidae - terekovití Chelidae - matamatovití Testudines (Chelonia) fylogenetické postavení je nejasné, příslušnost k anapsidům zpochybňována,¨anapsidní lebka vznikla druhotně? Molekulární znaky vedou k diapsidům Archosauromorha nebo Lepidosauria ‹#› 49 ‹#› 50 Chelydridae - kajmankovití Chelydra serpentina_pcd3912_018 Mtemminckii Macroclemys temmincki - k. supí Chelydra sertpentina_076 Chelydra serpentina - kajmanka dravá sladkovodní, S Amerika, redukovaný plastron hlavec plochý ‹#› 51 ‹#› 52 emysorb6 Emydidae – emydovití, málo klenutý karapax Emys orbicularis - ž. bahenní Emys orbicularis_pcd3912_015 ‹#› 53 Testudinidae – želvovití suchozemské, býložravé, klenutý karapax Chelonoidis nigra - ž. sloní (Geochelone elephantopus) Testudo graeca T. hermanni T. horsfieldii ‹#› 54 Chelonia mydas_tartaruga1 Cheloniidae – karetovití mořské, nízký karapax Caretta caretta - kareta obecná Caretta caretta_TortueCaouanne Chelonia_mydas2 Chelonia mydas - kareta obrovská Chelonia mydas Chelonia mydas_075 ‹#› 55 Jediný endotermní plaz Dermochelys coriacea-kožatka velká, 2 m, 600 kg ‹#› 56 Trionychidae - kožnatkovití Apalone - kožnatka Apalone_Trionychidae_pcd3912_020 Apalone_Trionychidae_pcd3912_021 30 druhů, chobotovitý rypec, redukce rohovinového i kostěného krunýře volné spojení karapaxu a plastronu ‹#› 57 Chelidae - matamatovití Matamata třásnitá sladkovodní, dlouhý krk, N. Guinea, Austrálie, J.Amerika prodloužené rostrum, výrůstky Chelus fimbriatus - matamata třásnitá ‹#› 58 Diapsida ‹#› 59 Diapsida Ichthyosauria druhohorní, moře, pánev není připojena k pánvi (jako u ryb) poslední obratle dolů do dolního ocasního laloku konvergence s delfíny homodontní zuby (200), velké oči, rychlí lovci (3m) parapsidní lebka hyperfalangie ‹#› 60 Sauropterygia euryapsidní lebka stejné prodloužené končetiny - ploutve hyperfalangie malá hlava a dlouhý krk dlouhé špičaté zuby - rybožraví, mořští, až 18 m lysé ploché tělo ‹#› 61 Rhyncosauria (†) Prolaceriformes (†) Proterosuchidae (†) Erythrosuchidae (†) Crocodylotarsi Pterosauria (†) Ornitischia (†) Sauropodomorpha (†) Theropoda Archosauromorpha - silnější zadní končetiny, tendence k bipedii, prodloužení bérců a ostatních částí zadní končetiny, změna pozice bérců a předloktí - nohy směřují dopředu, silný ocas k vyvažování při bipedii, mnoho vymřelých skupin, alveolární zuby - thecodontní Aves ‹#› 62 Archosauromorpha Archosauria Crocodylotarsi - Crocodylia •adaptace k životu a potápění ve sladké vodě a k predaci: oči a nozdry nahoře, patrová řasa, kýlnatý ocas, vpřed 5 a vzadu 4 prsty, na zadních nohou plovací blány, prodloužené čelisti s náznakem heterodontního chrupu, zuby kuželovité, záklopky choan a ušních otvorů • •rychlý běh na souši, u štíhlých druhů i skoky, jinak pomalá chůze na vztyčených nohách • •blanitá bránice, alveolární plíce, i břišní žebra, 4-dílné srdce s foramen Panizzae v mezikomorové přepážce, nepřekrývající se šupiny, na břiše kostěné osteodermy (gastralia), nepárový penis, oviparie, rodičovská péče • •3 čeledi, 22 druhů ‹#› 63 Crocodylia krokodýl aligátor lebka_gaviallr gaviál Crocodylidae (13, Crocodylus) vidět je 4. zub na dolní čelisti při zavřené tlamě, špičatá hlava Alligatoridae (8, Alligator, Caiman) velký 4. zub v dolní čelisti zapadá do jamky v horní čelisti, ale překryto horní čelisti, zaoblená hlava Amerika, Čína Gavialidae (4, Gavialis, Tomistoma) dlouhé úzké čelisti, přední zuby vykloněné ‹#› 64 Archosauria Ornithodira mezotarzální kotníkový kloub mezi distální a proximální řadou tarzálií Pterosauria - ptakoještěři prodloužený 4. prst pobřeží, ryby, hmyz, plankton, malí, srst? endotermní ‹#› 65 Anurognathus Tapejara ‹#› 66 ‹#› 67 Dinosauria = Ornitischia a Saurischia přídatné obratle v křížové páteři - bipedie Ornitischia - os pubis směřuje dozadu, býložraví, pečují o mláďata, kvadrupední Stegosaurus, ankylosaurus, hadrosaurus, Ceratosaurus ‹#› 68 Saurischia ranní jako bipední masožravci, pokročilí kvadrupední býložravci dopřední os pubis, mohutná žvýkací svalovina Sauropoda - malá hlava dlouhý krk, asi teplokrevní ‹#› 69 Lepidosauria rohovité šupiny, autotomie ocasu, odstávající končetiny, diapsidní lebka, akrodontní a pleurodontní zuby, cca 8000 druhů ‹#› 70 Sphenodontida - haterie („Rhynchocephalia“, Holapsida) diapsidní lebka s horním i dolním jařmovým obloukem, temenní oko, patrové zuby Sphenodon punctatus - haterie novozélandská (tuatara), krční a břišní žebra, amficoelní obratle, zachovalé temenní oko, 60 cm, noční, od triasu, dožívá se až 100 let S. guentheri Sphenodon_punctata ‹#› 71 Squamata – šupinatí hemipenis, chybí dolní jařmový oblouk, prodloužený trup, zkrácené až chybějící končetiny - plazivý pohyb, rudiment otvoru temenního oka, taškovité šupiny, Jacobsonův orgán v kostěném pouzdře, procoelní obratle, rozeklaný jazyk Iguania - jazyk k příjmu potravy a k manipulaci s potravou v ústech Scleroglossa - jazyk vzadu zrohovatělý, k detekci potravy, čištění očí Gekkota - přísavky a přísavné lišty na prstech, noční, i vokalizace Scincomorpha - hladká kůže, ve škáře osteoscuta, protáhlý válcovitý trup, drobné až chybějící končetiny Anguimorpha - slepýši a varani, dobře vyvinuté končetiny s výjimkou slepýšovitých Amphisbaenia - pahadi, bez končetin - podzemní, tropičtí Serpentes (Ophidia) - hadi, většinou úplná ztráta končetin včetně pásem, jen 1 plíce, diapsidní lebka bez horního jařmového oblouku - streptostylie, rozeklaný jazyk - detekce pachů, polyfyletický taxon? ‹#› 72 Iguana iguana leguán mořský leguán galapážský + rody bazilišek, anolis Iguania ‹#› 73 ‹#› 74 Gekkota Tarentola mauritanica - gekon zední gekon_Tarentola gekon_noha Tarentola Gekko gecko_093 Ptychozoon - gekon Gehydra - gekon Gekko gecko - gekon obrovský Phelsuma_Gekkonidae_096 Phelsuma - felzuma ‹#› 75 Scincomorpha - čel. Lacertidae Lacertagilis Lacerta agilis - j. obecná Lacerta trilineata_097 Lacerta viridis - j. zelená ‹#› 76 Varan komodoensis_img012 Oattenuatus Anguimorpha - čel. Anguidae čel. Varanidae Varanus komodoensis - varan komodský Varanus gouldi_104 Varanus gouldii - varan Gouldův Ophisaurus attenuatus - blavor štíhlý Anguis fragilis - slepýš křehký ‹#› 77 Amphisbaena_alba Bipes_Amphisbaenia_089 Amphisbaenia - pahadi (dvouplazi) 1 pár drobných končetin nebo bez končetin, kroužkovaná kůže, podzemní, tropičtí (J-Amerika), hlavový konec podobný ocasnímu, plazí se v obou směrech i svisle Bipes - dvojnožka Amphisbaena alba Amphisbaena sp. Amphisbaena cunhai Blanus sp. ‹#› 78 Serpentes (Ophidia) - hadi (nad 2850 druhů) • většinou úplná ztráta končetin včetně pásem, jen pravá plíce, diapsidní lebka bez horního jařmového oblouku - extrémní streptostylie, rozeklaný jazyk - detekce pachů, redukce středního ucha, srostlá průhledná víčka, akomodace posunem čočky, pohyblivá žebra se připojují ke všem obratlům s výjimkou ocasních a prvních krčních, plazivý pohyb pomocí žeber a břišní svaloviny, polyfyletický taxon? - systém nejednotný Scolecophidia - podzemní (slepáci aj.) Alethinophidia - ostatní Henophidia - původnější (hroznýšovití aj.) Caenophidia - pokročilejší (užovkovití, zmijovití aj.) • maxilární zuby - taxonomický znak aglyphní: isodontní, proterodontní, opisthodontní glyphní (jedové): proteroglyphní, opisthoglyphní, solenoglyphní ‹#› 79 aglyphní opisthoglyphní proteroglyphní solenoglyphní Zuby hadů: ‹#› 80 Serpentes (Ophidia) hadi Typhlopidae - slepákovití podzemní, zakrnělé oči malá hlava, 220 druhů v Evropě jen ‹#› 81 Eryx Boidae - hroznýšovití zachována pánev i zbytek femuru (přichycovací drápky u kloaky samců) obě plíce funkční, škrtiči, ovoviviparní ‹#› 82 Pythonidae - krajtovití jen Starý svět, zuby i na mezičelisti, oviparní ‹#› 83 Colubridae - užovkovití přes 1800 druhů, 15-400 cm, opistoglifní zuby bez pánve a levé plíce korálovky Lampropeltis, vejcožrout Dasypeltis, Boiga polyfylie ‹#› 84 ‹#› 85 Elapidae - korálovcovití proteroglyfní zuby, nápadná kresba, denní mimoaustralští - kobry Naja, mamba Densdroaspis bungar Bungarus, korálovec Micrurus australští - taipan Oxyuranus, pakobry vlnožilové - mořští vodnáři Pelamis, veslovitý ocas ‹#› 86 Viperidae - zmijovití robustní s krátkým ocasem, kýlnaté šupiny, svislá zornička solenoglyfní zuby Bitis, Echis, Cerastes, chřestýši Crotalus, křovinář Bothrops, ploskolebci ‹#› 87 • ‹#› 88 Maniraptora Prodloužené přední končetiny, srůst klíčních kostí do vidlice=furcula Bipední pohyb, končetiny bez redukce, srůst tibie a části zánártí= tibiotarsus opeření, různé typy Caudipteryx zoyi ‹#› 89 Aves ‹#› 90 ??