Systém a evoluce vyšších rostlin Historie systematické botaniky Petr Bureš MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. Historie systematické botaniky (čili dědkologie) a vývoj jejích metod Zpočátku uspořádání rostlin jen nevědomé uspořádání kapitol či popisů rostlin v knize, bez explicitní potřeby klasifikovat. Botanika byla vědou užitou = součást lékařství, farmacie, alchymie. Tato mystikou poněkud zahalená etapa historie botaniky pokrývá dějinný interval od antiky až do renesance, tedy zhruba do 16. století. Alchemy2 alchemy alchemy Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. Peri fyton historias = Historia plantarum; obsahuje ca 500 druhů rostlin hlavně středomořských ale také z výprav Alexandra Makedonského do V Asie. Třídil rostliny na habituálním principu: byliny, keře, polokeře, stromy. Zavedl základní termíny - např. Angiospermae, či Gymnospermae, phloiós, xylós, … Theophrastos 371-287 př. Kr. theophra Theophrast gymnasiarcha Lykeionu v Athénách Antické Řecko (4 - 3. stol. př. Kr.) Renesanční vydání Historia plantarum Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. Do období Antiky sahá i vznik samotného termínu botanika - botaniké = nauka o rostlinách Dioscorides dioscorid Pedanius Dioscorides 1 stol. Dioscorides byl lékařem římských legií, s nimiž prošel mnohá území, kde sbíral nové dosud neznámé údaje o rostlinách Poprvé termín botaniké použil Dioscorides v díle Peri hyles iatrikes = De materia medica Antický Řím (počátek letopočtu) Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. Herbal2 Renesanční bylináře (16 - 17. stol) Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. brunfels Otto Brunfels 1488 - 1534 Němečtí otcové botaniky (16. stol.) bock Hieronymus Bock (Tragus) 1498 - 1554 fuchs Leonard Fuchs 1501 - 1566 Habituálně podobné druhy např. čeledí Asteraceae, Apiaceae, Lamiaceae pohromadě = intuitivně přirozené uspořádání na habituálním principu Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. Ilustrace Hanse Weiditze v Brunfelsově herbáři Fuchsův kapesní atlas Historia stirpium Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. Herbáře = kolekce preparovaných rostlin Za vynálezce herbarizace rostlin považován Luca Ghini, prefekt botanické zahrady v Pise. Luca Ghini Nejstarší herbářovou sbírkou pocházející z území Čech je herbář Jana Františka Beczskovského, křížovníka řádu s červenou hvězdou, pocházející z přelomu 17. a 18. století). ČR je z hlediska počtu herb. položek na hlavu na 5. místě na světě. Před námi je Švýcarsko, Švédsko, Finsko a Rakousko. Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. Herbář je nepřekonanou konzervační metodou 1. uchovává data o morfologické variabilitě, geografickém rozšíření, … 2. dává možnost kontroly těchto dat 3. z herbářových položek lze také na rozdíl od literárních dat či počítačových databází izolovat DNA 4. jedinou formou jak uchovávat nomenklatorické typy. Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. Karlova univerzita PRC 2200000 Národní muzeum PR 2000000 Moravské muzeum BRNM 859500 Masarykova univerzita BRNU 550000 Muz. Opava OP 178400 Muz. Olomouc OLM 174000 Bot. ústav Průhonice PRA 150000 Muz. Pardubice MP 118000 Muz. Roztoky ROZ 100600 Muz. Litoměřice LIT 91500 Muz. České Budějovice CB 72900 Muz. Plzeň PL 68000 Muz. Třebíč ZMT 58800 Muz. Mikulov MMI 52000 Muz. Hradec Králové HR 42000 Muz. Jihlava MJ 40000 Muz. Liberec LIM 35000 Palackého univerzita OL 35000 Muz. Zlín MG 33300 Muz. Chomutov CHOM 30000 Slov. nár. múzeum BRA 458500 Komenského univerzita SLO 175000 Bot. ústav Bratislava SAV 124500 Tech. Univ. Zvolen ZV 41000 Muz. Tatr. Lomnica TNP 34900 Univ. P.J. Šafárika KO 30000 Herbářové sbírky nad 30 tis. v České republice a na Slovensku (stav v r. 2000) Celkem ČR 7,8 milionu položek; Slovensko 1,17 milionu položek HerbariumViewCClark Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. Muséum National d'Histoire Naturelle Paris, France P 7 Royal Botanic Gardens Kew, England, UK K 6 Komarov Botanical Institute St. Petersburg, Russia LE 5,77 Swedish Museum of Natural History Stockholm, Sweden S 5,6 New York Botanical Garden Bronx, New York, USA NY 5,3 British Museum of Natural History London, England, UK BM 5,2 Conservatoire et Jardin botaniques Geneva, Switzerland G 5 Harvard University Massachusetts, USA HUH 4,6 United States National Herbarium Washington, DC, USA US 4,3 Université Montpellier Montpellier, France MPU 4 Naturhistorisches Museum Wien, Austria W 3,75 Missouri Botanical Garden St. Louis, USA MO 3,7 Rijksherbarium Leiden, the Netherlands L 3 University of Helsinki Helsinki, Finland H 2,72 Bot. Museum Berlin-Dahlem Berlin, Germany B 2,5 Uppsala University Uppsala, Sweden UPS 2,5 16 největších světových herbářových sbírek (nad 2,5 milionu položek – stav v r. 1990) Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. Z čeho sestává herbářová scheda? Musí na ní být: naleziště (locatio), stanoviště (habitatio), sběratel (collector), rok (anno). Je vhodné aby na ní bylo: jméno rostliny (nomen plantae), jméno herbáře (nomen herbarii), datum (datum), nadmořská výška (altitudo supramarino). Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. V renesanční bylinářích nebyly rostliny hierarchicky klasifikovány Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. jednoúrovňová (lineární) klasifikace = přiřazení jmen k objektům klasifikace hierarchická Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. Příkladem vynuceného přechodu od lineární klasifikace ke klasifikaci hierarchické je knihovna bookcase Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. Podle Theophrasta považuje dřeviny za samostatnou skupinu, byliny dělí do 15 skupin podle znaků na generativních orgánech: tvar a stavba plodu počet semen počet přihrádek v semeníku stavba květu cesalp italský lékař a botanik Andrea Cesalpino, osobní lékař papeže Klimenta VIII. v díle De plantis libri sedecim (Florencie 1583) (16 knih o rostlinách) Andrea Cesalpino (Caesalpinus) 1519 - 1603 Umělé hierarchické systémy rostlin (konec 16. stol) Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. Počet známých druhů rychle rostl - od dob "německých otců botaniky" za necelých 100 let se víc než zdesateronásobil. Bauhin, Caspar Bauhin_Titel Gaspard Bauhin 1560 - 1624 V díle Pinax theatri botanici (1623) Švýcar Gaspard Bauhin použil krátké a výstižné diagnózy = soubory rozlišovacích znaků, které sloužily i jako pojmenování rostlin Druhové diagnózy (počátek 17. stol.) Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. Snaha o co nejpřesnější popis druhu, vedla při rostoucím počtu druhů k inflaci „morfologických“ pojmů kvůli jednoznačnosti nutná kodifikace vzniká rostlinná morfologie zakladatel je Joachim Jung Doxoscopiae physicae minores (Hamburg 1662) (Menší rozhledy po přírodě a Isagoge phytoscopica (Hamburg 1678) Vznik rostlinné morfologie (2. pol. 17. stol.) Joachim Jung (Jungius) (1587–1657) německý lékař Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. plantfig20 leaf_margin tn-inflorescence spadix3 pořadí znaků v popisu ustáleno s respektem k tradici a praktickým zvyklostem Soubor morfologických znaků taxonu = morfologický popis. Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. Pojem a definice druhu (1686) ray Ray_species John Ray 1627 - 1705 Druh je podle Raye skupinou jedinců, kteří jsou v rámci své variability geneticky stálí. (Historia generalis plantarum, Londini 1686-1704 ) "abychom mohli začít rostliny inventarizovat a správně klasifikovat, musíme se snažit zjistit některá kriteria na rozlišení tzv. druhů. Po dlouhém a usilovném výzkumu jsem nezjistil jiné kriterium na rozlišení druhů než jsou diferenční znaky, zachovávající si při rozmnožování semeny svoji stálost." Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. Za vrchol umělých systémů je považováno dílo Švé-da Karla Linnéa. Ten synteticky navázal na vše progresivní co zjistili nebo zavedli jeho předchůdci: • Od Johna Raye převzal princip definice druhu. • Od Augusta Bachmana převzal princip důsledné binomické nomenklatury. • Od Joachima Junga a dalších morfologickou terminologii. • Od Josepha Pittona de Tourneforta hierarchické členění taxonomických jednotek. • Od Gasparda Bauhina krátký a přesný způsob popisů - diagnóz. Linnaeus2 Carl Linné (Linnaeus) 1707-1778 Carl Linné - vrchol umělé klasifikace (pol. 18. stol.) Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. SexualSystem SpeciesPlantarum 1. 5. 1753 = starting point nomenklatury cévnatých rostlin, játrovek a rašeliníků. Species plantarum (1753) Linnéův systém = 24 tříd dle počtu, délky, srůstu tyčinek a pestíků, tedy po-hlavních orgánů je proto nazýván systém sexuální. linne2 Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. adanson Michel Adanson 1727 - 1805 jussieu_genera jussieu SiteAdanson-2 První přirozené systémy (2. pol. 18. stol.) Antoine Laurent de Jussieu 1748 - 1836 Michael Adanson (1763) Rostliny rozdělil do 58 čeledí 1. podle komplexu morfologických znaků 2. hodnota jednotlivých znaků stejná Antoine Laurent de Jussieu (1789) teoreticky rozpracoval systém strýce Bernarda. 20.000 druhů ve 100 čeledích a 15 třídách 1.ma konci diagnóz čeledí uvádí vztahy k sousedním čeledím 2.tyto vztahy použil jako kriterium třídění čeledí 3.ve vymezení tříd se přidržuje hlavně stavby květu. Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. 1. v první polovině 19. stol. jsou objevena archegonia a antheridia, u jednotlivých skupin výtrusných rostlin 2. postupně je objevován i princip střídání gametofytní a sporofytní generace, čili rodozměna 3. roku 1851 je princip rodozměny zobecněn Wilhelmem Hoffmeisterem. hofmeist lifecycferns Objev a zobecnění rodozměny (1. pol. 19. stol) Wilhelm Hoffmeister 1824 - 1877 4. genetická podstata haploidní a diploidní fáze byla poznána až počátkem 20. století. Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. amici 1823 objevuje pylovou láčku, jež proroste skrz čnělku do semenníku. Osservazioni microscopiche sopra varie piante (Mondena 1823) Carl Wilhelm von Naegeli (1817 - 1891) prof. botaniky na univ. v Zürichu 1842 studuje dělení buněk uvnitř vznikajícího pylového zrna Zur Entwicklungs-geschichte des Pollens bei den Phanerogamen. (Zürich 1842). naegeli Objev principu opylení rostlin (1. pol. 19. stol) egg_pollen doublefertilazation Giovanni Battista Amici (1786-1863) prof. fyziky v Mondeně Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. strassburger Über Befruchtung und Zelltheil-ung (Jena 1877) egg_pollen 1877 popis dělení a diferenciace buněk uvnitř zárodečného vaku navashin 1898 objev dvojího oplození u rostlin Novyje nabljuděnija nad oplodotvorenijem u Fritillaria tenella i Lilium martagon, které vyšlo jako součást sborníku Dněvnik X. sjezda russkich estěstvoispytatělej i vračej v Kijevě. Objev principu oplození rostlin (2. pol. 19. stol) doublefertilazation Eduard Strassburger, 1844 – 1912, prof. botaniky univ. v Jeně Sergej Gavrilovič Navašin, 1857 – 1930, prof. botaniky na univ v Moskvě Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. Darwin1 1859 evoluční teorie - Angličan Charles Darwin (1809-1882). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. (O vzniku druhů přírodním výběrem neboli uchováním prospěšných plemen v boji o život) (1859). 1866, Němec Ernst Haeckel (1834-1919) vyslovuje zákon rekapitulace = biogenetický zákon: ontogeneze = zkrácená fylogeneze (v témže roce zavádí pojem ekologie jakožto vztah organismu a prostředí). Haeckel Evoluční teorie (2. pol. 19. stol.) 1846 Richard Owen (1804-1892) definoval homologie a analogie / později obdoba v Hennigových apomorfiích a plesiomorfiích Report on the archetype and homologies of vertebrate skeleton principy owen Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. Fytogeografie a Chorologie - studuje areál taxonu, jeho velikost, vertikální výskyt vazba na určité květenné oblasti, migrační cesty, vývojová centra. Augustin Pyramus de Candolle (1778-1841) 19. stol. švýcarský botanik Augustin Pyrame De Candolle. Rozvoje v 20. století po nashromáždění potřebného množství dat o rozšíření jednotlivých druhů Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. 1. základy již v Linnéově Philosophia botanica (1751). 2. 1867 pověřil botanický kongres „komisi devíti“ v čele s Alphonsem De Candollem zpracováním prvního nomenklatorického kódu. 3. Nomenklatorická komise v období mezi kongresy shromažďuje podněty pro zpřesnění kódu 4. změny může schválit pouze botanický kongres, konaný ca 1x za 6 let. Alphonse de Candolle 1806-1893 deCandolle Kodifikace botanické nomenklatury (1867) Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. mitose3 1848 pozoroval Němec Wilhelm Hofmeister poprvé některé fáze mitózy v buňkách trichomů nitek rodu Tradescantia virginica 1882 si Němec Eduard Strasburger poprvé všímá, že počet diferencujících chromosomů při mitóze je pro druhy stálý. 1888 tento fakt zobecnil německý cytogenetik a anatom Theodor Boveri. V rostlinné systematice se začaly metody zjišťování počtu chromosomů používat od 20. let 20. stol. Chromosomy v rostlinné systematice (20. stol.) 020boveri2 Theodor Boveri 1862 - 1915 Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. kuevette intro Od poloviny 80. let 20. stol. prodělává dramatický rozvoj metoda, jenž se původně sloužila k analýze krevních buněk - proudová cytometrie (flow cytometry). U rostlin umožňuje měření velikosti buněčných jader a chromozómů. Proudová cytometrie (konec 20 stol.) Od počtu chromosomů k velikosti genomu Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. Cooksonia Na základě studia fosilních rostlin, zejména ryniofyt, ji vyslovil roku 1930 Němec Walter Zimmermann (v díle Phylogenie der Pflanzen). telomtheor Telomová teorie: evoluční základ všech rostlinných orgánů = prastonek = telom. Z jeho základní dichotomické podoby u ryniofyt vznikly různé typy větvení stonku, postavení a uspořádání sporangií a listy u všech dalších rostin. Paleobotanické přístupy (od 1. pol. 20. stol.) Robert Kidston a William Henry Lang během 1. svět. války studovali fosilie nejprimitivnějších suchozemských rostlin u obce Rhynie ve Skotsku Gwynne-Vaughan and Kidston Dr Robert Kidston (right) and the palaeobotanist Professor David Thomas Gwynne-Vaughan (left). Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. dobzhansky Theodosius Dobzhansky 1900-1975 populační genetik hardy_weinberg hardy_weinberg 1937 zákon o frekvenci alel v panmiktické populaci = Hardy-Weinbergova rovnováha. Darwinismus + genetika = syntetická teorie evoluce Ne jedinec, ale populace je základní jednotkou evoluce. Theodosius Dobzhansky (Genetics and the origin of species 1937). G. Ledyard Stebbins (Variation and Evolution of Plants 1950). Syntetická teorie evoluce (1. pol. 20. stol.) stebbins George Ledyard Stebbins 1906-2000 americký botanik Wilhelm Weinberg 1862-1937 německý genetik Godrey Harold Hardy 1877-1947 německý genetik Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. Isoenzymy - markery populační genetiky 20. stol. Gelová elektroforéza zviditelní rozdíly v prostorovém uspořádání, hmotnosti a síle elektrického náboje enzymů. Isoenzymy katalyzují stejnou reakci ale strukturně se liší velikostí nebo sekvencí aminokyselin. Allozymy jsou isozymy kódované různými alelami téhož genu. Elektroforézu vynalezl 1937 švédský biochemik Arne Wilhelm Kaurin Tiselius (1902-1971) (Nob. cena 1948). polovina 60. let využití ve šlechtitelské genetice v systematice od 80 let - hybridní původ druhů, breeding systémy, populační genetika Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. Objektivizace a racionalizace taxono-mických dat = Biostatistika (20. století) Biometrická měření na rostlinách již na přelomu 19. a 20. století britský matematik Charles Pearson základní pojmy a koeficienty popisné statistiky – variační koeficient; pracoval většinou se znaky s normální gausovskou distribucí – sledoval např. počty ostnů na listech Ilex aquifolium, počty primárních žilek u Fagus sylvatica apod. Charles Pearson (1857-1936) V roce 1963 se etablovala díky studiím Američanů R. Roberta Sokala a Petera Sneathe numerická taxonomie – masivní využití jejích metod jako je shluková čili clustrovací, diskriminační analýza či analýza hlavních komponent a mnoha dalších, umožnil rozvoj výpočetní techniky. Robert R. Sokal Fenetika = „každý znak má a priori stejnou váhu“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. Znaky kvantitativní a kvalitativní – biometrika. Variabilita živých organismů si vynucuje použití metod biostatistiky. Nejčastějšími výstupy numericko taxonomických metod jsou: dendrogram (v případě metod klasifikačních jako je např. clustrová analýza) nebo ordinační diagram (vyjádřený obvykle ve formě scatter plotu, v případě metod ordinačních jako je např. analýza hlavních komponent PCA = principal component analysis, a. hlavních koordinát PCoA, či analýza DCA). Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. hennig2 Willi Hennig 1913–1976 1950 něm. entomolog Willi Hennig kladistika = fylogenetická klasifikace Smyslem je spojovat skupiny se společnými předky, sdílející nově se v evoluci objevivší (odvozený) znak = apomorfii. Kladistika Každý znak byl někdy v evoluci nový – např.: genetický kód = apomorfie všech živých organizmů, cévní svazky = vyšších rostlin kromě mechorostů, konduplikátně svinutý plodolist = apomorfií krytosemenných. Opakem apomorfií jsou znaky primitivní – plesiomorfie. Cladogram Kladogram vychází z apomorfií při maximální úspornosti „maximum parsimony tree“. Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. hutschinson dahlgrenogram reveal Takhtajan Dahlgren Armen Tchtadžjan 1910- James Reveal Rolf Dahlgren 1932-1987 „Dahlgrenogram“ Cronquist Arthur John Cronquist 1919 -1992 John Hutchinson 1884-1972 thorne Robert F. Thorne, 1920- Moderní systémy rostlin (konec 20. stol.) British%20flag armenia_flag_large american-flag american-flag swe american-flag Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. automatický sekvenátor Studium DNA 90. léta 20. stol. postupy založené na polymerázové řetězcové reakci (PCR) v programovatelném zařízení, zvaném termocykler. Pro čtení sekvence nukleotidů – sekven(c)ování se využívá automatický sekvenátor. Výhodou metod je, že stačí jen malé množství materiálu umožňující přežití zkoumaného jedince. Frederick Sanger Walter Gilbert Paul Berg Paul Berg 1926- Walter Gilbert 1932- Medal The Nobel Prize in Chemistry 1980 Fred Sanger 1918- Dr. Kary B. Mullis Medal The Nobel Prize in Chemistry 1993 Kary B. Mullis 1944- Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. Bar-coding identifikace rostlin pomocí sekvence DNA barcoding_r1_c15 CCTCTTACTATAAATTTCATTGTTGTCGATATTGACATGTAGAATGGACTCTCTCTTTATTCTCGTTTGATTTATCATCATTTTTTCAATCTAACAAAT TCTATAATGAATAAAATAAATAGAATAAATTGATTACTAAAAATTGAGTTTTTTTCTCATTAAACTTCATATTTGAATCAATTTACCATAAATAATTCA TAATTTATGGAATTCAAAAAAATTCCTGAATTTGCTATTCCATAATCATTGTCAATTTCTTTATTGACATGAAAAATATGATTTGATTGTTATTATGAT CAATCATTTGATCATTGAGTATATATACGTACGTCTTTTTTTGGTATAGACGGCTATCCTTTCTCTTATTTCGATAAAGATATTTTAGTAATGCAACAT AATCAACTTTATTCGTTAGAAAAACTTCCATCGAGTCTCTGCACCTATCTTTAATATTAGATAAGAAATATTTTATTTCTTATAATAAATAAGAGATAT TTTATATCTCTCATTTTCTCAAAATGAAAGATTTGGCTCAGGATTGCCCACTCTTAATTCCAGGGTTTCTCTGAATTTGGAAGTTAACACTTAGCAAGT TNCCATACCAAGGCCAATCCAATGC Př. Eriophorum angustifolium: sekvence intronu chloroplastového genu pro transferovou RNA Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. Sekvenování kompletních genomů Plants (90 druhů sekvenováno = stav 2008) Eudicots (57) Monocots (15) Basal angiosperms (1) Amborella (1) Gymnosperms (5) Ferns (2) eacv Adiantum capillus-veneris (maidenhair fern) (EST) esmo Selaginella moellendorffii (EST) Mosses (3) eppp Physcomitrella patens subsp. patens (EST) empm Marchantia polymorpha (EST) Green algae (5) Red algae (1) Glaucophytes (1) Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. treeapweb2s Angiosperm Phylogeny Group Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, May 2006 [and more or less continuously updated since]. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. Multigene Syntéza kladistických a molekulárních přístupů Fylogenetické vztahy vyšších rostlin v podobě maximum parsimony tree různých částí ribosomální DNA jaderného, chloroplastového a mitochondriálního genomu Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. 2008-11-10-103424-pamatky-svetla-pod-jestedem Fig Petr Bureš: Prezentace přednášky Systém a evoluce vyšších rostlin - část 2. Fylokód - fylogenetická definice jmen Fig jméno je definováno: a – odkazem na nejbližšího společného předka dvou taxonů a všechny jeho potomky b – odkazem na všechny organismy, které mají bližšího společného předka s označeným organismem než s jiným označeným organismem c – odkazem na prvního předka, u kterého se vyvinul určitý znak a na všechny jeho potomky a b c