Systém a evoluce vyšších rostlin Mechorosty Petr Bureš MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent Mechorosty hlevíky játrovky mechy 3 oddělení játrovky (Marchantiophyta) hlevíky (Anthocerophyta) mechy (Bryophyta) Tři samostatné větve v sesterské pozici v rámci vyšších rostlin a v sesterské pozici ke zbytku vyšších rostlin – cévnatým rostlinám 470 miliónů let Drobné rostliny vlhčího prostředí, anatomicky velmi jednoduché, buď bez cévních svazků nebo jen s jednoduchými vodivými pletivy Leucobryum glaucum - bělomech sivý Anatomickou jednoduchost kompenzují pospolitým růstem, při němž se vzájemně podpírají a brání se vysychání Rodozměna heteromorfická - gametofyt převládá Gametofyt: zelený, existenčně samostatný, žije dlouhou dobu, diferencuje se z jediné terminální buňky, ne z meristému Sporofyt obvykle nezelený, nevětvený s 1 sporangiem, výživou na gametofytu závislý lignin fig6-9_art03 Na rozdíl od ostatních vyšších rostlin nemají mechorosty lignin, je však pozoruhodné, že v genomu jediného zcela sekvenovaného mechu Physcomitrella patens bylo nalezeno všech 6 genů orthologních s těmi jež jsou u ostatních cévnatých rostlin nezbytné pro biosyntézu ligninu, které přitom naopak nebyly nalezeny v genomu sekvenované zelené řasy Chlamydomonas reinhardtii . Srovnání počtu druhů mechorostů s ostatními skupinami vyšších rostlin: mechorosty 20–25 tis., plavuně a kapradiny 10–11 tis., nahosemenné 0,8-1 tis., krytosemenné 250–300 tis. 7–9 % Gametofyt mechorostů je drobný od několika mm do několika cm, nejvýše zhruba do 50 cm (u ploníku) Lepidozia sp. Buxbaumia aphylla poly4 1 mm 50 cm Samčí gametangia – antheridia (pelatky) – obvykle kulovitá nebo elipsoidní, buď stopkatá nebo ponořená. Produkují dvoubičíkaté spermatozoidy. Antheridia vyplněna antherocyty = spermatogenními buňkami, ty se při dozrávání rozdělí, každá ve dva spermatozoidy. Vnější sterilní buňky stěny antheridia zeslizovatí, jsou spermatozoidy vyplaveny deštěm nebo rosou ven. Anthedia240ReaLab sperm sperm sperm Deštěm nebo rosou vyplavené spermatozoidy se pomocí bičíků pohybují v tenkém vodním filmu pokrývajícím rostlinky mechorostů směrem proti koncentračnímu gradientu vytvářenému slizovitým sekretem kanálkových buněk. Bazzania trilobata Samičí zárodečníky (archegonia), vznikají z 1 iniciální pokožkové buňky Sterilní jednovrstevný obal vznikl v evoluci důsledkem terestrializace (přechod z vody na souš). Mechorosty tato společná vlastnost řadí k ostatním vyšším rostlinám, které všechny mají archegonia stejné stavby. MachantiaArchPhaseItalyTavole jsou lahvicovité-ho tvaru jednovrstevná s 1 oosférou, s buňkami kanál-kovými, krčkový-mi a břišními Krčkové buňky, tvořící zúženou část archegonia se otvírají hygroskopicky, jako průduchy. Voda vnikne dovnitř krčku (stylidium). Kanálkové buňky, tvořící vnitřek krčku praskají a uvolněné enzymy vytvoří z jejich obsahu sliz (obsahující pektiny), tento sliz chemotakticky přitahuje spermatozoidy k oosféře. sperm Adaptace na přežití při vyschnutí Poikilohydrie V životním cyklu jsou odkázány na vodu: vyhledávají proto vlhké prostředí wet%20moss%201 468943255_f4a06d2b30 Mechorosty rostou na vlhké obnažené půdě stanov_puda ... v přízemním (mechovém) patru luční vegetace stanov_mechpatro ... na rašeliništích raseliniste Splachnum%20with%20sporophytes Splachnum stanov_les ... v lesích, na pařezech a kmenech stromů. Mossopolis 5-7 játrovka Radula compacta rostoucí na listu kapradiny rodu Blechnum (Blue Mountains) na povrchu listů ... na vlhkých skalách grass-sprout-rock-g STA60031 ... na prameništích a podél potoků 74113782 406670277_fcfa1b01e0 Card+1+282 100_1083-vi 0090-aquatic-fern Ricciocarpus natans platy_ava_riccia_2003ago18_biggia pod hladinou stojatých vod – játrovka trhutka plovoucí Riccia fluitans Fontianlis%20antipyretica%203790 dokonce i v proudící vodě mech pramenička Fontinalis antipyretica Picea_glauca_taiga boreální pásmo – tajga Vazbou na chlad a vlhko vymezuje geograficky a výškově vegetaci v jejíž skladbě mechorosty dominují 50-25h2-Tundra arktická klimatická zóna tundra Vazbou na chlad a vlhko vymezuje geograficky a výškově vegetaci v jejíž skladbě mechorosty dominují Mountains Vegetace alpínského stupně ve vysokohořích nad horní hranicí lesa připomínající tundru Vazbou na chlad a vlhko vymezuje geograficky a výškově vegetaci v jejíž skladbě mechorosty dominují Poikilohydrie (nedotažená terestrializace ?) Vazba na vlhké prostředí je u mechorostů podmíněná jejich neschopností regulovat vnitřní obsah vody Ten je víceméně řízen stavem prostředí K vyschnutí a obnovení metabolických funkcí dochází v řádu hodin Ostatní vyšší rostliny, pokud je u nich vyschnutí slučitelné se životem, vyžadují desítky hodin Oddělení Marchantiophyta (játrovky) (1) Nemají regulovatelné průduchy Místo nich někdy trvale otevřené otvory Gametofytní stélka foliózní nebo frondózní Bazzania Conocephalum 80% foliózních frondózních 20% (2) rhizoidy hyalinní, jednobuněčné (na středním žebru laloků u frondózních, poblíž břišních lístků u foliózních) Metzgeria (3) Terminální buňka dvouboká nebo trojboká (tetraedrická), buňky odděluje do dvou nebo třech směrů. Bez columelly (vnitřního sloupku), zpravidla tmavě pigmentovaná; Plagiochila ovalifolia (4) Tobolka je kulovitá nebo elipsoidní, Otvírá se obvykle čtyřmi chlopněmi či nepravidelným rozrušením stěn. (5) V tobolkách kromě spor také mrštníky (elatery) = sterilní buňky se spirálovitě ztlustlou stěnou, jsou schopné prudkých rotačních hygroskopických pohybů vymršťujících spory ze sporangia. Plagiochila ovalifolia Na rozdíl od mechů, které podle počasí uvolňují pomocí peristomu spory z tobolek několik dní, vypráší tak játrovky celý obsah tobolek během několika minut. Pellia epiphylla elatery po vyprášení výtrusnice (6) Olejová tělíska – unikátní zásobní organely obsahující éterické terpenoidní oleje (na povrchu ohraničené membránou jako skutečné organely) Pach těchto olejů odrazuje živočichy od konzumace játrovek; tyto oleje však mají také antimikrobiální účinky a některé z nich se osvědčily při výrobě léků k léčbě rakoviny. Calypogeia peruviana Vnitřní klasifikace a zástupci játrovek. Celkem: asi 350 rodů / přibližně 8000 druhů Metzgeriales Jungermanniales Frondózní komplexní stélka Frondózní jednoduchá stélka (převážně) Foliózní stélka Z didaktického hlediska je Marchantia polymorpha vděčným objektem. Snadno dostupná, nabízí k demonstraci řadu znaků játrovek. Marchantiopsida, gametofytní stélka frondózní, Nejznámější porostnice mnohotvárná (Marchantia polymorpha; Marchantiaceae) roste na obnažené půdě v lesích i na loukách, často najdeme i ve sklenících. Nápadná je zejména v plodném stavu s receptakuly. Frondózní stélka je komplexní = vnitřně diferencovaná na kompartmenty (vzduchové dutiny) kryté epidermální vrstvou buněk uprostřed se soudkovitým dýchacím otvorem Povrch stélky se často např. u porostnice (Marchantia) nebo mřížovce (Conocephallum) jeví jako síť políček (kompartmentů) uprostřed s tečkou (dýchacím otvorem). Gametangia bývají ponořená ve stélce nebo na gametangioforech s receptakuly. U Marchantia polymorpha jsou antheridia ponořena na svrchní staně laločnatých receptakul Marchantia polymorpha má archegonia přisedlá na spodní straně „děštníkovitých“ receptakulí Sporofyt - drobný, seta velmi krátká. Na bázi s transportním pletivem placenty. Nemá interkalární meristém jako hlevíky Liverwort_life_cycle K vegetativnímu rozmnožování u Marchantia polymorpha slouží pohárky s diskovitými rozmnožovacími tělísky (gemmae) Někteří zástupci tř. Marchantiopsida se druhotně přizpůsobili životu ve vodě (čel. Ricciaceae) Riccia fluitans, trhutka plovoucí, pěstuje se také v akváriích Stélka vodních játrovek má vzdušné dutiny Vývoj sporofytu probíhá u těchto druhů uvnitř sporofytu Jiným zástupcem řádu čel. Ricciaceae je Ricciocarpus natans, plovoucí podobně jako okřehky na vodní hladině stojatých vod. Třída Jungermanniopsida se dvěma podtřídami Metzgeriidae a Jungermanniidae. Metzgeria hamata Podtřída Metzgeriidae (30/ca 570), gametofytní stélka frondózní jednovrstevná, seta vyvinutá. Metzgeria conjugata Z našich zástupců je známější např. kroknice vidličnatá (Metzgeria furcata) rostoucí na kůře stromů s pentlicovitou vidličnatě větvenou stélkou. Protáhlé buňky plnící vodivou a mechanickou funkci tvoří střední žebro Frondózní stélka je zčásti tvořena jednou vrstvou stejnocenných buněk Na žebru vyrůstají jednobuněčné hyalinní rhizoidy Pellia - archegonia na okraji laloků, tobolka se 4 chlopněmi Pellia - antheridia zanořená v lalocích, otvory ústí na svrchní straně stélky Metzgeria fruticulosa Tak jako Marchantia může se i Metzgeria množit tělísky vegetativně V příhodných pomínkách vyrostou na tělíscích rhizoidy a tělíska regenerují v nové stélky. Podtřída Jungermanniidae (ca 280/ca 7000), gametofytní stélka foliózní, fyloidy v řadách, ne ve spirále známější je kapraďovka sleziníkovitá (Plagiochila asplenioides) – roste na humózních lesních půdách a trouchnivějících lesních stromech. Z hlediska didaktického je Plagiochila asplenioides vhodným objektem pro demonstraci rozdílů mezi foliózní játrovkou a mechem např. mikroskopickým srovnáním s podobnými fyloidy u mechu měříku (Mnium). Fyloidy mají všechny buňky stejnocenné, bez náznaků vodivých či mechanických pletiv, která se vyskytují u mechů Fyloidy jsou také obvykle uspořádané ve 3 řadách - v jedné břišní a dvou bočních Lístky často rozdělené ve dva laloky Lophozia capitata Antheridia mohou být také stopkatá ve shlucích v paždí fyloidů Seta (štět tobolky) bělavá, tvořená hyalinními tenkostěnnými parenchymatickými buňkami; při dozrávání velmi krátká, chráněná game-tofytem; po dozrání se buňky 20× prodlužují; po vyprášení tobolky seta rychle uvadá a usychá. játrovky žerou brouci rodu Byrrhus (vyklenutec) fasciatus-1y Eustig roztoči rodu Eustigmaeus vysávají buněčný obsah játrovek Játrovky a mechy skoro nic nežere, ale najdou se výjimky: nigrina-1z různé mechy žere ploštice Acalypta nigrina Tipula_oropezoides_female_by_Tom_Murray měříky žerou larvy tiplice Tipula oropezoides Zelandopsyche%20adult vodní mechy žerou larvy chrostíků Zelandopsyche ingens dalripan_300 tobolky mechů zobou kuřata bělokura sněžného Lagopus lagopus Colura%20sp Masožravost u játrovek ! U druhů rodů Colura a Pleurozia byly zjištěny modifikované fyloity, tvořící dutinky se záklopkou schopné lapat drobné živočichy, např. nálevníky Colura Pleuzoria_gigantea_Hainan Pleurozia roste na Kanárských o. a na Madeiře Podobně jako hlevíky i některé játrovky si „ochočily“ endosymbiotické sinice Blasia pusilla jamuška drobná Blasia pusilla Nejstarší fosilní doklady ze středního devonu objeveny v USA v roce 2008 Fosilní Metzgeriothallus sharonae Recentní Metzgeria furcata Oddělení Bryophyta (mechy) Oddělení Bryophyta (mechy) (1) gametofytní rostlinka mechů je vždy diferencovaná na lodyžku (kauloid) a lístky (fyloidy), většina zástupců má také příchytná vlákna (rhizoidy). (2) terminála vzrostného vrcholu je zpravidla tetraedrická, tj. odděluje buňky do tří směrů. (3) protonema, obvykle vláknitého charakteru. Primárně vzniká vyklíčením ze spóry, sekundárně z gametofytních mechových rostlin Větší anatomická specializace mechů se někdy projevuje již na úrovni protonematu: chloronemální filamenta s bezbarvou stěnou, s příčnými přepážkami, rostou horizontálně i vertikálně kaulonemální filamenta s s červenohnědě pigmentovanou buněčnou stěnou, s šikmými přepážkami, rostou pouze horizontálně Mechové prvoklíčky mohou vytvářet několik mm silné plstnaté svěže nebo tmavě zelené povlaky na hladké obnažené půdě lesních cest nebo v lesních příkopech. = „mechové podhoubí“ Kaulonemální filamenta se diferencují ve (4) více hlízkovitých pupenů, z nichž pak vyrůstají vlastní dospělé gametofyty = lodyžky s lístky a rhizoidy. Z jedné spory nevzniká jediná mechová rostlinka, ale klonálně celý souvislý trs. (Hlevíky a játrovky mají pupen na protonematu jediný) moss-protonema physcomitrella_protonema V kauloidu na průřezu často patrná (5) diferenciace buněk na centrální část tvořenou tenkostěnnými protáhlými vodivými buňkami (hydroidy), obklopenými parenchymatickým kortexem a na povrchu vrstvou protáhlých podpůrných buněk (stereidy) jednoduchou vrstvou silnostěnných epidermálních buněk. (6) Fyloidy bývají na kauloidu uspořádány spirálně a bývají tvořeny jedinou vrstvou buněk. (7) Protáhlé tenkostěnné hydroidy, podporované protáhlými tlustostěnnými stereidami, tvoří také střední žilku fyloidů Rhizomnium glabrescens řez středním žebrem Mnium insigne Protáhlé tlustostěnné stereidy zpevňují také okraj fyloidů Mnium punctatum Mnium glabrescens Mnium insigne (8) rhizoidy zpravidla mnohobuněčné, větvené s šikmými mezibuněčnými přepážkami, obvykle hnědavé nebo hyalinní. rhizoid Andreaea nivalis Rhizoidy najdeme často na bázi kauloidu Rhizoidy přijímají podobně jako kořeny vodu s minerálními látkami; absorpci těchto živin však daleko více než rhizoidy zajišťují mechům v svým povrchem fyloidy. Physcomitrella patens Posléze vznikající štět (seta) protrhává obal archegonia a roste vzhůru s vrcholem chráněným zbytkem archegonia; Noha štětu zůstává ukotvena v gametofytu. Po dosažení potřebné délky se na vrcholu sety tvoří tobolka (theca, capsula, sporangium). Růst sporofytu začíná ze zygoty = vaječné buňky oplozené spermatozoidem. Na embryu se nejprve vytvoří spodní část noha (pes) a na její bázi transportní pletivo -placenta - převádějící pro růst potřebné organické živiny a vodu z gametofytu do sporofytu. (9) v epidermální vrstvě mechových tobolek jsou někdy přítomny pravé průduchy, (10) povrch je kryt kutikulou stomata na tobolce Funaria hygrometrica (11) Vnitřek tobolky je diferencovaný na sloupek (columella), výtrusorodou vrstvu (archesporium) s výtrusy (sporae), obústí (peristom), víčko (operculum), a čepičku (calyptra – přetvořený obal archegonia). columella Funaria_hygrometrica_1 Po dozrání výtrusů odpadává čepička i víčko, zuby peristomu konají hygroskopické pohyby, kterými podle počasí (vlhkosti vzduchu) otvírají a zavírají ústí tobolky. Eurhynchium praelongum - peristom peri02 Dicranum scoparium - peristom Klasifikace mechů 680 rodů se zhruba 10 000 druhy rozdělenými do 5 tříd Třída Takakiopsida jen rod Takakia – Himálaj, Borneo, Japonsko, Aleuty. (i) drobné (do 2 cm) (ii) rhizoidy chybí (iii) tobolka puká jednou podélnou spirální dehiscencí. (iv) průduchy chybí dříve byly řazeny k játrovkám po usušení mají skořicovou vůni takakia1 (v) lístky šídlovité, kruhového průřezu, na gametofytu vyrůstají nepravidelně image002 Třída Sphagnopsida (i) rhizoidy chybí, (ii) kauloid svazčitě větvený, (iii) průduchy chybí (resp. nefunkční) (iv) fyloidy bez žilek tvořené hyalocystami a chlorocystami. (v) protonema frondózní, Hyalocysty fungují jako vodní nádrže s četnými otvory, vyztužené lištami, aby při ztrátě vody neztratily tvar. Chlorocysty mají funkci asimilační. Celý systém funguje jako sací pletivo. Rašeliníky proto nemají rhizoidy, neboť sací funkci přebírají hyalocysty popř. retortované buňky (křivuloidní) na povrchu lodyžky. Sací schopnost kterou toto pletivo vytváří je přibližně 1 : 20. Slabě dezinfekční účinky, ale především obrovská sací schopnost byly vítanou předností rašeliníkových stélek v dobách, kdy ještě neexistovaly dámské vložky a jiné komer-čně vyráběné hygienické pomůcky. Antheridia kulovitá, stopkatá vtroušená mezi lístky zkrácených větévek „hlavičky“, Archegonia na krátkých stopečkách na koncích větviček v „hlavičce“ (vi) štět u rašeliníků prakticky chybí (je kratinký a schovává se v pseutopodiu, Tobolka je kulatá červenohnědá s víčkem jak rádiovka, bez čepičky. Zelené pseudopodium = výrůstek gametofytu nese tobolku (vi) štět u rašeliníků prakticky chybí (je kratinký a schovává se v pseutopodiu, Tobolka je kulatá červenohnědá s víčkem jak rádiovka, bez čepičky. Zelené pseudopodium = výrůstek gametofytu nese tobolku PatMat017 1. Sesycháním neúplného sloupku vzniká podtlak. 2. Vzduch proniká dovnitř přes propustnou epidermis. 3. Epidermis při seschnutí ztrácí propustnost ale také plochu a tím se zmenšuje objem tobolky. 4. Vzniká přetlak v tobolce (0.4 až 0.6 MPa), 5. Po překročení kritické hodnoty dojde k odtržení (odstřelení) víčka. Tato exploze bývá slyšitelná i na vzdálenost několika metrů. Spha004b Spha004b http://vimeo.com/13582494 Rašeliniště vznikla v postglaciálu (stará max. 10-12 tisíc let). Celulóza (C6H10O5)n (n = 8.103 až 1,2.104) a jiné sacharidy rozkládají podle celkové rovnice: C6H10O5 = CO2 + 3 H2O + CH4 + 4C. Porosty rašeliníků pokrývají zhruba 1% povrchu souše. Ulmifikace = rašelinění rozklad za nepřítomnosti vzduchu (v minulosti pokračovala karbonizací = uhelnatěním Tmavá barva rašeliny podmíněna vysokým obsahem uhlíku, který by jinak v aerobních podmínkách unikl ve formě CO2. Vrstva rašeliny může být až 10 m mocná. V krajině fungují rašeliniště jako významný hydrologický a klimatologický faktor. Díky konzervačním účinkům rašeliny vnich zůstává uchován pyl a makrozbytky rostlin. Stratigrafické studium těchto zbytků umožňuje poznat složení flóry a vegetace, která rašeliniště obklopovala vjednotlivých obdobích postglaciálního vývoje; tím je dán velký paleoekologi-cký, paleoklimatický a paleofytogeo-grafický význam rašelinišť. Fytogeografický význam rašelinišť pak spočívá vtom, že vmírném klimatickém pásmu fungují jako záchytné refugium mnohých glaciálních reliktů, jejich po skončení doby ledové ustoupily převážně do boreální nebo arktické zóny tajgy a tundry. K takovýmto glaciálním reliktům patří např. mechy: Paludella squarrosa, Meesia triquetra, Calliergon trifarium, Scorpidium scorpidioides, cévnaté rostliny: Rubus chamaemorus, Carex chordorrhiza, Pedicularis sudetica, Betula nana, B. humilis. Rubus chamaemorus Vminulosti byla rašelina užívána také jako palivo (výhřevnost až 4000 kal/kg). Dnes nachází využití v lázeňství (Třeboňsko, Lúčky-kúpele u Ružomberku) a jako zdroj důležitého zahradnického substrátu. sušící se kusy vytěžené rašeliny = borky Morfologicky, anatomicky i molekulárně se rašeliníkům blíží tasmánský druh Ambuchanania leucobryoides, připomínající náš bělomech sivý. Třída Andreaeopsida, (i) protonema ploché, (ii) fyloidy bez žilek, (iii) sporofyt bez štětu (ukryt v pastopečce, pseudopodiu, (iv) průduchy chybí. Vesměs druhy vázané na nejvyšší (nevápnitá) pohoří, na boreální tajgu a severskou arktickou tundru. U nás 5 druhů, většinou velmi vzácných. Častější jen v horách štěrbovka skalní (Andreaea rupestris). Sporangium se otvírá 4-5 štěrbinami (dehiscencemi); opakované otvírání a zavírání je řízeno hygroskopickými pohyby sloupku. K uvolňování spór tak dochází po dlouhou dobu Andreaea nivalis Tř. Polytrichopsida, (i) fyloidy s žilkami, (ii) průduchy vyvinuty Patří největší zástupců mechů. Zástupci rodů ploník (Polytrichum) a Dawsonia dosahují až 60 cm výšky. (iii) ústí toboly uzavírá blanitá epifragma s otvory na obvodu (iv) díky své výšce mají nejvyšší stupeň diferenciace pletiv v rámci mechů – jen u nich se vedle hydroid vyskytují i leptoidy. (v) fyloidy ploníků mívají povrch členěný v podélné lamely, dobře patrné na příčném řezu. Antheridia podlouhle vřetenovitá na krátkých stopkách ve shlucích mezi lístky a parafýzami na vrcholech lodyžek odděleně od archegonií Archegonia protáhlá, na krátkých stopkách ve shlucích mezi lístky a parafýzami na vrcholech lodyžek odděleně od antheridií U nás v lesích a na degradovaných (odumřelých) rašeliništích najdeme několik zástupců rodu ploník (Polytrichum) – např. ploník obecný (Polytrichum commune). Vedle ploníku u nás rostou i zástupci jiných rodů (Atrichum, Oligotrichum, Pogonatum) Dawsonia superba, New Zealand Všichni zástupci Polytrichidae mají extrémně malé spory někdy jen 5-8 mikrometrů, takže u rodu Dawsonia je v jedné zralé tobolce až 65 miliónů výtrusů! Třída Bryopsida (ca 9000 druhů) se složitou vnitřní klasifikací, zahrnující 4 podtřídy Diphyscidae, Funariidae, Dicraniidae a Bryidae s celkem asi 16 řády. (i) pokročilá diferenciace pletiv gametofytu, ale ne tolik jako u ploníků (chybí leptoidy), (ii) fyloidy obvykle se střední žilkou, (iii) průduchy vyvinuty. U nás mnoho zástupců. Archegonia a antheridia vznikají odděleně (unisexuálně) ve skupinkách na vrcholu kauloidu nebo koncích větví. (některé druhy mohou být dvoudomé) Antheridia mechů bývají krátce stopkatá, protáhlého tvaru antheridia u rodu Bryum Breutelia elongata Rhizomnium glabrescens Shluky antheridií bývají na vrcholech lodyžek obklopeny modifikovanými fyloidy - parafýzami Tvoří někdy hnědé disky na vrcholu kauloidu Bryum argenteum Na chodnících, zdech, střechách, ale i holé půdě najdeme jemné stříbřitě světlezelené polštářky prutníku stříbrného (Bryum argenteum). Dicranum scoparium V jehličnatých lesích najdeme často tmavozelené polštáře dvouhrotce chvostnatého (Dicranum scoparium) s jednostranně uspořádanými, obloukovitě zahnutými, šídlovitými fyloidy. Pleurozium schreberi Ve vlhké trávě a na pařezech je častý trávník Schreberův (Pleurozium schreberi), kauloidy mají po odrhnutí lístků nehtem charakteristické rezavě hnědé zbarvení. Mnium spinosum Na prameništích a v olšinách najdeme zástupce rodu měřík (Mnium) s průsvitnými světlezelenými fyloidy, jež jsou dobrým objektem pro demonstraci hydroid a stereid. Splachnum%20vesic2a Koprofilie (obliba růst na výkalech) je typická pro druhy rodu Splachnum, jejichž často pestrobarevné tobolky vydávají podobný zápach a spóry přenášejí masařky Funaria hygrometrica Drobné rostlinky zkrutku vláhojevného (Funaria hygrometrica) najdeme často na spáleništích v lesích Fontinalis antipyretica pramenička obecná - v proudící vodě (čisté čeky, potůčky, luční studánky) Vlnící se lodyžky dosahují až metrové délky. Pěstuje se i v akváriích. Leucobryum glaucum Pro indikaci bonity lesní půdy má význam výskyt bělomechu sivého (Leucobryum glaucum) tvořícího šedozelené polštáře na degradované půdě v borech a smrčinách. Usušené jemné gametofytní stélky např. sourubky kadeřavé (Neckera crispa) či bělozubky ocáskovité (Leucodon sciuroides) ale i dalších druhů byly využívány jako předchůdci toaletního papíru Bylo to od středověku až do 19. století, tedy v dobách, kdy výroba papíru byla drahou záležitostí, nehledě ke značné tuhosti, drsnosti a nízké savosti dříve vyráběného ručního papíru. Leucodon sciuroides Genetický model: Physcomitrella patens celý genom 1C=510 Mbp byl sekvenován Hlevíky mají jak znaky pokročilé (interkalární meristém, průduchy), tak i primitivní, společné s řasami (pyrenoid). Anthoceros Oddělení Anthocerophyta (hlevíky) Gametofytní (1) stélka hlevíků je frondózní - dorzoventrální - rozprostřená po podkladu Phaeoceros carolinianus (2) gametofyt hlevíků je drobný - zpravidla velikostí nepřesahuje několik málo centimetrů (3) terminální buňka vzrostného vrcholu je u hlevíků polodiskovitá nebo klínovitě dvouboká Odděluje tak nové buňky do dvou směrů, čímž vzniká frondózní - plochá stélka. Jediná terminální buňka vzrostného vrcholu je společným znakem všech mechorostů (podobně i u kapradin a plavuní, kde jich může být i několik; semenné rostliny mají diferencované vícevrstevné meristémy!) (4) stélka hlevíků vytváří vidličnatě větvené laloky se zbytnělou střední částí - středním žebrem. Dendroceros tubercularis (4) rhizoidy hlevíků vznikají z povrchových buněk spodní strany stélky, jsou hyalinní, jednobuněčné. Phaeoceros carolinianus (5) ve stélce mají někdy hlevíky sliznaté dutinky s koloniemi endosymbiotických sinic rodu Nostoc sliznaté dutinky u druhu Anthoceros punctatus Sinice převádějí vzdušný dusík do amonné podoby, která je využívána v metabolismu hlevíků. Hlevíky produkují sliz obsahující sacharidy, které podporují růst sinic. AnthoCBMMLab U druhů rodu Dendroceros a Megaceros obklopuje ústí slizových dutinek dvojice ledvinitých buněk schopných tato ústí zavírat a otvírat. Proto jsou tyto otvory považovány za homology průduchů. Megaceros aenigmaticus Dendrocerus-crispatus Dendroceros crispatus s černými komůrkami obsahujícími kolonie sinic rodu Nostoc 1. Hormogonium inducing factor HIF ovlivní sinice aby tvořily vláknité útvary hormogonia 2. Hormogonium chemoatraktant HC způsobí, že růst hormogonií se děje směrem k dutince 3. HRM faktor uvolňovaný do infikované komůrky způsobí, že se metabolismus přepne z tvorby hormogonií na tvorbu heterocyst a fixaci dusíku Signální mechanismy hlevíků ovlivňující sinice AnthEpiSurfCplast (6) v buňkách jediný obrovský chloroplast s centrálním pyrenoidem. Pyrenoid = bílkovinné tělísko, metabolicky aktivní, obsahující RUBISCO. (7) archegonia vznikají z povrchových buněk a následně se během vývinu zanořují takže na povrch horní strany stélky ústí jen jejich krčky. vyskytují se až po 25 ve shlucích Dendroceros tubercularis Anthoceros crispulus (8) antheridia ve skupinkách v dutinkách uvnitř stélky, zakládají se endogenně – z podpovrchových buněk (tím se hlevíky liší od všech ostatních terestrických rostlin, které mají antheridia exogenní – vznikající z jedné buňky povrchové) svrchní epidermis vnější stěna antheridia tvořená sterilními buňkami spermatogenní buňky parenchym spodní epidermis rhizoidy V době zralosti antheridií praská stélka nad antheridiovými komůrkami, takže antheridia vyčnívají na povrch stélky. Chloroplasty v buňkách obalu komůrek se při tom mění na oranžové chromoplasty Dendroceros tubercularis dendrocerossemarch (9) Hlevíky mají souměrně umístěné bičíky na spermatozoidech Srovnání tvaru a polohy bičíků u spermatozoidů mechorostů hlevíky Notothylas orbicularis játrovky Blasia pusilla mechy Aulacomnium palustre (10) sporofyt bez sety Tobolka protáhlá, v počátečních fázích zelená. (10) sporofyt bez sety Tobolka protáhlá, v počátečních fázích zelená. Drobná, často jen o málo delší než 1 cm (11) noha sporofytu je ukotvena v gametofytní stélce a chrání ji pochva, tvořenou pletivem gametofytní stélky. Rozhraní mezi nohou a gametofytem transportní pletivo = placenta, převádí vodu a organické látky z gametofytu do sporofytu. (12) válcovitá tobolka hlevíků má střední sloupek (columella) a 2 chlopně. (13) na bázi tobolky interkalární meristém, zajišťující kontinuální růst tobolky. Zatímco v terminální části již vypadávají zralé spory, v dolní teprve meiózou vznikají nové. Spóry se z jedné tobolky šíří poměrně dlouhou dobu. Megaceros flagellaris Dendroceros crispatus (14) na povrchu podlouhlé tobolky hlevíků se vyskytují někdy pravé průduchy Spory hlevíků vznikají podobně jako u jiných vyšších rostlin v tetrádách; jsou šířeny buď vodou nebo větrem. Phaeoceros carolinianus Ve stěně spór je sporopolenin, vysoce odolný biopolymer, typický také pro spóry a pyl ostatních vyšších rostlin. Je považován za adaptaci vzniklou v průběhu terestrializace. Kromě hlevíků a játrovek se podobné struktury nevyskytují u žádných jiných výtrusných vyšších rostlin. Pseudoelatery u Megaceros flagellaris Z výtrusorodé vrstvy (archesporu) vznikají vedle spor také (14) spirálovité sterilní pseudoelatery sloužící k vymršťování spor. U hlevíků spory a pseudoelatery v stejném poměru 1:1; u játrovek 4:1 až 8:1 Sporogeneze a vznik elater u jatrovek A. Sporocyty a prekurzory elater B. Tetrády a prekurzory elater C. Zralé spory a elatery Jedním z nejstarších fosilních dokladů hlevíků by mohl být spodnodevonský – Sporogonites exuberans, považovaný za přechod mezi hlevíky a horneofytními typy ryniofytů. Sporogonites má podlouhle elipsoidní sporangia opatřená sloupkem (Halle T. G. 1916: A fossil sporangium from the Lower Devonian of Roragen in Norway. – Bot. Notiser, 1916: 79-81). vzácně na podzim na obnažené půdě na strništích hlevík tečkovaný (Anthoceros agrestis); jméno tečkovaný od černých teček = kolonie endosymbiotických sinic v dutinách stélky. Celkem hlevíky zahrnují zhruba 6 rodů/ 270 druhů.