Systém a evoluce vyšších rostlin Nahosemenné Petr Bureš MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent Společné znaky semenných rostlin, (nahosemenných i krytosemenných) odlišující je od výtrusných vyšších rostlin (játrovek, mechů, hlevíků, plavuní, kapradin a jejich příbuzných) Spora čili výtrus jednobuněčné rozmnožovací tělísko, vzniklé meiotickým dělením v zárodečné vrstvě sporangia 050810135814 spóra Lycopodium clavatum Semeno mnohobuněčný rozmnožovací orgán vzniklý z oplozeného vajíčka, na povrchu s osemením (testou), uvnitř s živným pletivem (perisperm popř. endosperm) a zárodkem (embryo). http://www.life.illinois.edu/help/digitalflowers/picts/Caryophyllaceae/16-Saponaria%20seeds.jpg http://seeds.eldoc.ub.rug.nl/IMGS/thumbnails/dirs/root/Pinaceae/2149.jpg http://www.ucmp.berkeley.edu/seedplants/ginkgoales/ovulesnleavessm2.jpg Spora vers. semeno Figure 2 http://forum.iloveferns.com/index.php?action=dlattach%3Btopic=1429.0%3Battach=26767%3Bimage U semenných rostlin (nahosemenných i krytosemenných) je apikální meristém mnohobuněčný, vícevrstevný U výtrusných vyšších rostlin (mechorostů, plavuní a monilofytů) je apikální meristém tvořený jedinou buňkou. Apikální meristém http://www.emperorswithoutclothes.com/images/seed_growth.jpg http://www.gohelios.co.uk/assets/image/1-252B2,-2520TRANSPLANT.gif Click to view full size image (semenáček cykasu) http://www.treegrowersdiary.com/sitebuildercontent/sitebuilderpictures/GB-sprout60406.jpg (klíčící jinan) http://keys.lucidcentral.org/keys/aquariumplants2/Aquarium_&_Pond_Plants_of_the_World/key/Aquarium_ &_Pond_Plants/Media/Images/equisetum-plate_lge.jpg http://www.palovin.com/lycop.jpg http://hardyfernlibrary.com/ferns/tind/polypodium-vulgare.jpg Nepravé kořeny výtrusných Pravé kořeny semenných rostlin Kořeny Vodivé elementy stonku Protostélé – nejpůvodnejší typ (ryniofyty, palvuně, vz. kapradiny, Potamogeton, Elodea) Aktinostélé – odvozeno od protostélé (plavuně, eusporangiátní kapradiny) Pseudoeustélé – přeměněné aktinostélé v sekundárně tloustnoucích kořenech Plektostélé – odvozeno od protostélé, ve válci lýka roztroušené provazce dřeva (plavuně) Sifonostélé – odvozeno od protostélé, v centrální části válec dřeně (sifon), (kapradiny) Arthrostélé – odvozeno od sifonostélé, do kruhu uspořádané uzavřené cévní svazky ve stoncích přesliček Solenostélé – odvozený typ od sifonostélé (dutina, lýko, dřevo, lýko) Adianthum, Dicksonia, Marsilia Diktyostélé – odvozeno od solenostélé, síť dřevostředných cévních svazků v oddencích kapradin Eustélé – odvozeno od sifonostélé, souvislé válce lýka a dřeva rozdělené radiálně procházejícími dřeňovými paprsky na větší počet cévních svazků kolaterálních, které jsou kruhovitě uspořádány nahosemenné a dvouděložné Ataktostélé – odvozený typ od eustélé, u tohoto typu se cévní svazky nepravidelně rozložily v parenchymu, nevyvíjí se zde kambium a rostliny tohoto typu tedy nemohou druhotně tloustnout (jednoděložné, Piperaceae, některé Amaranthaceae) http://27.media.tumblr.com/tumblr_lile4o2AjH1qhet09o1_500.jpg http://lima.osu.edu/biology/images/poltube.jpg Redukce gametofytu http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10129/bin/ch20f8.jpg http://www.xs4all.nl/~kwanten/ovule_development.jpg Mikroprothalium (samčí gametofyt) Megaprothalium (samičí gametofyt) nahosemenné krytosemenné Řád Progymnospermales (pranahosemenné) Devon – karbon, stromy, keře, habitus jehličnanů, listy podobné kapradinám, kmen kryla korková borka sekundárně tloustnoucí kmen, pyknoxylický (kompaktní stavby s minimem parenchymu); větve uspořádané spirálně Archaeopteris tvoří fylogenetický spojovací článek mezi kapradinami a kordaity a na ně navazujícími jehličnany Cyathea Archaeopteris Cordaites Pinus Progymnospermophyta mají jedinou třídu Progymnospermopsida Archaeopteris macilenta strom asi 4 m vysoký archaeopteris_telomi archaeopteris atmos4_1 callixostump Řád Cordaitales (kordaity) Fosilní nahosemenné dřeviny s páskovitými listy ? Předchůdci jehličnanů POZN. Jméno je odvozeno od rodu Cordaites, pojmenovaného podle našeho mykologa a paleontologa z první poloviny 19. stol. Augusta Josefa Cordy (1809-1849). corda Původně rekonstruovány až jako 30 m vysoké stromy, podle novějších poznatků byly však menších rozměrů Kmen na bázi 1 m v průměru, druhotně tloustne Vodivé elementy eustélické stavby Dřevo husté pyknoxylické jako u recentních jehličnanů. Větve četné bohatě větvené Listy jednoduché, nedělené, kopinaté až podlouhlé, se souběžnou žilnatinou, 20-70 cm dlouhé, střídavě postavené Sporofyly šupinovitého tvaru, spirálně uspořádané v jednopohlavných klasovitých nebo jehnědovitých strobilech corda2 CorConD9 Mikrosporofyly s více (4-6) prašnými puzdry vyrůstají na jehnědovitých útvarech v paždí šupin Pollen of Cordaites mikrospóry s jedním nebo 2 vzdušnými vaky (! souvisí s anemogamií). Megasporofyly ve spodu strobilu sterilní, nahoře několik nebo jediný fertilní, nesoucí 2 nebo 1 vajíčko (k oplození a dokončení vývoje embrya došlo zřejmě až po opadu na zem) některé druhy byly dvoudomé corda3 296518540 Historie objevují se ve svrchním karbonu záhy dosahují vrcholu na přelomu karbonu a permu, kdy tvořily dominanty lesní vegetace vymírají ve svrchním permu Evoluční původ a význam navazují pravděpodobně na Progymnospermopsida jako mezičlánek k jehličnanům Zástupci - rody Cordaites principalis, C. ludlowi, Naleziště: Německo, Belgie Řád Cycadales (cykasy) Stálezelené recentní i fosilní dvoudomé dřeviny, vzhledem připomínající palmy; recentně řád zahrnuje kolem 300 druhů. hlavní kořen kůlovitý, s četnými postranními, dichotomicky větvenými při ohni se může kořen i kmen smrštit tak, že se část kmene zasune pod zem. V pletivech kořenů duté hlízky se symbiotickými sinicemi rodů Nostoc nebo Trichormus fixujících vzdušný dusík do biologicky využitelné formy - např. dusičnanů. tmavá vrstva se sinicemi CycadNoduleX-S300 Sinice produkují neurotoxin beta-N-methylamino-L-alanin, který se ukládá v semenech Kmen štíhlý, válcovitý nebo kulovitý, většinou nevětvený vysoký až 20 m (tu dosahuje australská Lepidozamia hopei) Kmen obsahuje mnoho parenchymu, má proto „řídkou“ manoxylickou strukturu, nemůže odolávat mrazu. Z dřeně kme-nů některých cykasů se dobývá nepravé ságo Je to škrobnatá opalizující kaše, která se suší a drtí na mouku. Listy cykasů jsou nahloučené v chocholu nebo růžici na vrcholu kmene, řapíkaté, až 7 m dlouhé, zpravidla 1x, vzácně 2x zpeřené, vzácně jednoduché, kožovité Průduchy hluboce zanořené http://chestofbooks.com/flora-plants/flowers/Field/images/Closed-stoma-of-a-Cycas-From-the-Vegetabl e-World.jpg Image172 Cévní svazek v listech cykasů má tvar obráceného písmene omega Sporofyly často ve strobilech, nebo ve spirálovitém terminálním chocholu Na jednom sporofylu dvě, u nejprimitiv-nějších až 8 vajíček Vajíčko (= homolog megasporangia) Pletivo uvnitř vajíčka = nucellus = (homolog archesporiu) (1) Jedna z buněk nucellu se meiózou rozdělí na 4 megaspory; (2) Tři z nich zaniknou (3) Zbylá jediná haploidní buňka se dělí a vyplní vnitřek vajíčka megaprothaliem s archegonii. Vajíčka mají vícevrstevný obal megasporangium megaprothalium oosfera láčka pylová = mikroprothalium krček archegonia archegonium archegoniální komora pylová komora mikropyle \ –- obaly vajíčka / Párovitá archegonia poměrně jednoduché stavby Mikrosporofyly štítkovité nebo šupinovité vždy ve strobilech Na jednom mikrosporofylu vždy více mikrosporangií Zrání mikrospóry v mikrosporangiu Redukčním dělením vzniká tetráda haploidních mikrospór. Každá z mikrospór se rozdělí ve dvoubuněčné pylové zrno, tvořené: (1) velkou buňkou vyživovací (láčkovou) a (2) malou buňkou rozmnožovací (antheridiovou - homologická antheridiu), která je jakoby uvnitř buňky vyživovací. Soubor:Pharaxonotha esperanzae,adults on microsporofils.jpg Mikrospóry cykasů přenášejí někteří brouci jejichž larvy se vyvíjejí v mikrostrobilech pollinationfig5 Pylová zrna přenesou brouci nebo vítr na polinační kapku. Vysycháním kapky jsou zrna vtažena mikropylárním otvorem do pylové komory V pylové komoře vyklíčí láčka, která proroste skrz vnitřní obal (nucellus) vajíčka Antheridiální buňka v láčce se rozdělí na buňku nástěnnou a spermatickou Obě se ještě jednou rozdělí tak, že ze spermatické buňky vzniknou dva polyciliátní spermatozoidy. Finální samčí gametofyt má tedy 5 jader. -- Spermatozoidy se uvolní z láčky do archegoniální komory --- pomocí bičíků doplavou tekutinou v archegoniální komoře až k oosféře v archegoniu Spermatozoidy obrovské, až 0.5 mm velké Největší samčí pohlavní buňky v rámci rostlinné i živočišné říše mají až desítky tisíc spirálovitě uspořádaných bičíků Oplozením oosféry se diferencuje embryo s 2-6 dělohami Embryo vyživováno pletivem megaprothalia (má funkci primárního endospermu) Zráním oplozeného vajíčka vzniká semeno. Jeho vnější obal je dužnatý sarkotesta; střední je tvrdý dřevnatý – sklerotesta; vnitřní je blanitý. Cycas%20circinalis%20m%E4nnlich%201 1. třída Cycadopsida jsou dvoudomé! recentní i fosilní dřeviny (poprvé v permu, vrchol v juře) nyní 10 rodů se zhruba 300 druhy Fylogeneticky navazují Cycadopsida na řád Medullosales z oddělení Pteridospermophyta Cycas je nejprimitivnějším zástupcem oddělení - má ploché megasporofyly, které tvarem připomínají 1x zpeřené trofofyly, také jejich husté spirální uspořádání připomíná terminální chochol trofofylů Zpravidla více než dvě (4-8) vajíčka (semena) na jednom megasporofylu http://farm3.static.flickr.com/2351/2401658713_e99fb0497e.jpg Úkrojky listů jednožilné <>Cycas thouarsii<> Úkrojky cykasových listů jsou v mládí circinátně svinuté Kmen cykasů je pokrytý zbytky řapíků (holé jen u těch kde opadávají celé listy - rod Zamia) http://ag.arizona.edu/pima/gardening/aridplants/images/Cycas_revoluta.jpg http://img.tootoo.com/mytootoo/upload/23/238950/product/238950_7433ec69f173554b859ac52051d856bd.jpg Geografické rozšíření současných cykasovitých Cycas je jediný rod čel. Cycadaceae. Vyskytuje se převážně v jihovýchodní Asii. Jediný druh zasahuje na Madagaskar a pobřeží východní Afriky. čel. Zamiaceae má na rozdíl od Cycadaceae Megasporofyly se 2 vajíčky. Úkrojky listů jsou vícežilné v mládí ploché nebo konduplikátně svinuté Čeleď zahrnuje 8 rodů http://farm3.static.flickr.com/2582/4069945313_f11110e726.jpg http://www.cycadsociety.org/altensteinii/alti_cultivation_1.jpg Kmen často hladký (na obr. Encephalartos) Zamia Florida, Mexiko J. Amerika, též Kuba, megastrobily drobnější zam_pum_6301 zam_pum_6326 zam_pum_6324 Microcycas calocoma - endemit Kuby, strobily až 90 cm Dioon - Stř. Amerika, má obrovské oosféry - až 6 mm! Ceratozamia - Mexiko Počet rostlin v populacích vetšiny cykasovitých stále klesá, jestliže dojde k poklesu počtu jedinců v populaci pod kritickou mez, má to vzhledem k anemogamii zpravidla za následek totální absenci generativního rozmnožování, což proces vymírání urychlí. Celá řada druhů je proto ohrožena např Encephalartos. jeho strobily dosahují hmotnosti až 45 kg, nejbohatší rod Encephalartos (Presly nazývaný píchoš) roste v Jižní Africe, Řád Bennettitales fosilní dřeviny, vzhledem připomínající současné cykasy. Zásadně se však liší oboupohlavnými strobily! Copyright © Walter Myers. All rights reserved. Jejich původ není zcela jasný - navazují však zřejmě na některý z řádů odd. kapraďosemenných Pteridospermales (= Cycadofilicales) Vymřely v horní křídě. Dominovaly v druhohorách a byly proto pravděpodobně složkou potravy dinosaurů 1. Vnější obal z trofofylů, připomínající okvětí, 2. Zpeřené mikrosynangiální tyčinky, v přeslenech nebo ve spirále 3. Ve středu kuželovitě vyklenutá část se stopkatými vajíčky (ovulátní sporofyly) stopky vajíček spirálovitě stočené – kontraktilní. mezi zdužnatělými (interseminálními) šupinami Popsaný strobilus připomíná organizací, vzhledem a vlast-nostmi oboupohlavný květ krytosemenných (Magnoliophyta). To považuje řada autorů za jeden z kardinálních předpokladů terorie strobilární (=euanthiové) odvozující od tohoto strobilu právě vznik oboupohlavného květu; tedy považují Bennetitales za ancestory krytosemenných. Williamsonia Magnolia Lilium Williamsonia - štíhlý kmen, několik m vysoký, již ve svrchním triasu, strobily na koncích větví, semena oválná, Williamsoniella Williamsonia Cycadeoidea - krátký kůlovitý kmen, strobily přisedlé mezi listy megasporofyly téměř dokonale uzavřené v primitivních "pestících" s "pouzdry", uzavírajícími větší množství vajíček. Semena žebernatá až křídlatá Řád Ginkgoales (jinany) Nahosemenné druhotně tloustnoucí dřeviny – stromy s pyknoxylickou stavbou Fosilní, s jediným recentním zástupcem jinanem dvoulaločným (Ginkgo biloba) Listy jinanů opadávají, větve jsou téměř vorovně odstálé, s výraznými brachyblasty Listy jednoduché, vějířovité ve dva laloky rozdělené žilnatina vějířovitá vyrůstají ve svazečcích na brachyblastech Jinany se objevily objevují se již ve spodním karbonu. Vrcholu dosáhly během druhohor, hlavně ve střední juře, ve třetihorách ustupují. Do současnosti přežil jediný druh - Ginkgo biloba - živoucí fosílie (200 mil. let), jeden z nejstarších existujících rostlinných druhů na Zemi. Evolučně navazují jinany pravděpodobně na kordaity Cordaites Fosilní Ginkgo Ginkgo biloba Někteří odborníci soudí, že jinany byly podstatnou složkou potravy a tedy i jednou z podmínek expanze dinosaurů. Jinan je dvoudomý strom má tedy samčí a samičí jedince Mikrosporofyly (mikrosporangiofory) v jehnědovitých strobilech, obvykle se dvěma sporangii Vajíčka nahá, na stopkách zpravidla dvě, transverzálně postavená Jedno z vajíček zpravidla nedozrává - zakrňuje. Pyl je při vysychání polynační kapky vtahován do pylové komory. Uvnitř vyklíčené pylové láčky vznikají dva polyciliátní spermatozoidy (u cykasů a jinanů se s nimi setkáváme naposledy); k oplození vaječné buňky dochází zpravidla až po odpadnutí semene na zem; droplet Semeno má až 3 cm v průměru - na povrchu dužnatá sarkotesta, unitř tuhá sklerotesta, pod níž je škrobnaté živné pletivo s dvouděložným embryem. Semena mají nejprve zelenou barvu, po opadu na zem žloutnou a odporně páchnou. V Číně a Japonsku se semena zbavená sarkotesty máčí ve slané vodě, poté se praží a prodávají pod názvem pehko nebo se přidávají do dezertů. Zejména v posledních letech je z jinanu získávána řada léčivých produktů Samotná rostlina se za příhodných podmínek dožívá až 2000 let stáří. V Číně je podle rukopisů od 7. stol. pěstován jako chrámový strom. Odsud byl přenesen i do Japonska a Koreje ke stejnému účelu. Prvním Evropanem, který jej objevil byl lékař holandského velvyslanectví Engelbert Kaempfer v roce 1690 v jap. městě Nagasaki. Jméno gink-go znamená v překladu stříbrný plod nebo také stříbrná meruňka. V roce 1730 přivezl Kaempfer tento strom do milánské bot. zahrady. Teprve v roce 1956 bylo objeveno refugium v JV Číně - v horách Tien Mu Shan mezi provinciemi Zhejiang a Anhwei. Třetihorní areál zabíral téměř celou severní polokouli. Zářez rozdělující list ve dvě stejné části symbolizoval pro velkého německého básníka a přírodovědce J. W. Goetheho přátelství a jednotu dvou milujících se lidí, což vyjádřil v básni Ginkgo biloba řád Pinales (jehličnany) Jméno konifery se do češtiny obvykle překládá jako jehličnany, ve skutečnosti ale jeho doslovný překlad zněl šiškonoši (conus = šiška) Řád zahrnuje fosilní i recentní dřeviny Morfologie výhradně dřeviny převážně stromy (řidčeji keře) Vodivé elementy eustélické stavby. Kmen s druhotným tloustnutím s letokruhy, pyknoxylické struktury (bez parenchymatické dřeně, dobře odolává mrazu) Xylem pouze s tracheidami, často s pryskyřičnými kanálky http://www.sciencephoto.com/images/download_wm_image.html/B745398-Spruce_needle-SPL.jpg?id=66745039 8 http://www.sciencephoto.com/images/showFullWatermarked.html/B745502-Leaf_stomata,_light_micrograph- SPL.jpg?id=667450502 Průduchy hluboce zanořené pod povrch kutikuly a epidermis http://farm3.static.flickr.com/2007/2053801025_b274144607.jpg Kutikula často silná Větve často s brachyblasty (nejvýraznější u modřínu) Listy většinou malé, jehlicovité nebo šupinovité, většinou jednožilné Sporofyly šupinovité, ve strobilech Mikrostrobily na bázi s několika sterilními šupinami mikrosporofyly na spodu se 2-20 mikrosporangii - prašnými pouzdry Pyl často se 2 vzdušnými postranními nebo jedním obvodovým vzdušným vakem (opylení výhradně anemogamní) pin Gy-pine-pollen Zralé pylové zrno sestává ze dvou buněk Megastrobily jsou tvořené 2 typy šupin - semennými a podpůrnými Semenné šupiny jsou stonkového původu vzniklé srůstem úžlabních větví, podpůrné šupiny jsou původu listenového Mikroprothalium má již jen 5 buněk: prothaliovou, nástěnnou, vegetativní a 2 spermatické Megastrobilus je složitěji stavěný u primitivnějších jehličnanů Vajíčka obvykle 2 (vzácně jedno nebo víc než 2) na adaxiální straně semenných šupin Vajíčka s jedním integumentem, s archegonii ještě vyvinutými Vývoj vajíčka a mikrospóry obdobný jako u cykasů, s tím rozdílem, že ze spermatogenní buňky vznikají 2 neobrvené (!) buňky spermatické (jedna oplozuje oosféru, druhá zaniká) Embryo má dvě, často však více (až 14 děloh). http://4.bp.blogspot.com/_VA6LePZ6KNY/SC0bcpdioPI/AAAAAAAAAmc/u9FrC-Iu8gA/s320/ponderosa-pine-seedl ing.jpg Historie Nejprimitivnější Pinales se objevují již koncem karbonu Rozmanitost tvarová a druhová se výrazněji objevuje v juře, Vrcholu dosahují v křídě I v současnosti tvoří významnou skupinu - ne tak bohatou co do počtu druhů (60/600), ale významnou svým dominantním postavením ve vegetaci především chladnějších klimatických pásem a horských oblastí. Zajímavé jsou recentní geografické vazby jehličnanů: největšího druhového bohatství dosahují v Asii, S Americe a v Austrálii, naproti tomu v Evropě, Africe a jižní Americe roste relativně málo druhů 1. čel. Araucariaceae 3/40 Fosilní i recentní převážně dvoudomé stromy dosahující 60, 70 i více metrů výšky; kmen má bazální průměr až 2.5 m; Dožívají se až 2000 let; Fosilně doloženy již z Triasu Araucariaceae Větve araukarií v symetrických přeslenech (přesleny někdy 4 četné - Araucaria excelsa) nápadně pravidelná stavba koru-ny působí až pravěkým dojmem http://www.gadar.cz/fotky6629/fotos/_vyrd13_178araraca-444.jpg http://tropik.cz/fotky/araucaria_heterophylla.jpg http://flora-net.pl/images/araucaria_araucana.jpg Listy araukarií vytrvávají, jsou ploché, vícežilné nebo jehlicovité, jednožilné Mikrostrobily střední velikosti, s až 1000 šupinami; mikrosporofyly s 10-15 prašnými pouzdry; http://www.conifers.org/ar/i/ar-an02.jpg Megastrobily velké - až 35 cm, kulovité šupina semenná někdy srůstá s podpůrnou a nese jediné vajíčko http://waynesword.palomar.edu/images/bunysd1b.jpg U nás se pěstuje často jako pokojová dřevina Araucaria excelsa - blahočet ztepilý, původní je na ostrově Norfolk u Nového Zélandu http://www.mapsofworld.com/images/world-countries-flags/norfolk-island-flag.gif http://www.anbg.gov.au/abrs/lichenlist/images/australia_island_terr.gif Araucaria má až 4 cm dlouhá semena nazývaná v Chile pinoni; jsou hlavní potravou indiánů kmene Araucos v J Chile, podle nichž dostala jméno nejen tato provincie, ale i samotná rostlina. Rod Agathis má asi 20 druhů - poskytují pryskyřici kauri kopal - k výrobě fermeží a laků, domorodci ji žvýkají, vyskytuje se v kulovitých útvarech pod zemí v subfosilním stavu. http://www.meemelink.com/prints%20images/24056.Araucariaceae%20-%20Agathis%20loranthifolia.jpg http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/bot201/conifers/AgathisMaleCone400Lab.jpg Soubor:Agathis ovata 2.jpg http://www.teara.govt.nz/files/p12946km.jpg http://upload.wikimedia.org/wikipedia/en/a/a8/Kauri.gum.insect.jpg Wollemia nobilis, třetí rod, objeven až 1994 v jednom z kaňonů nár. parku Wollemi v Austrálii Wollemia nobilis - wollemia vznešená [foto_1] http://www.friendsanbg.org.au/articles/wollemi.jpg Wollemia nobilis http://farm4.static.flickr.com/3468/4554525072_becacf2d63.jpg http://t1.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcT_05bxBCeORiE2GtK7PQmljFn6xRoVvMvxSMBsQOuIZILMae4k&t=1 http://www.wollemipine.co.uk/acatalog/Gallery_NationalParkFromAir.jpg 2. čel. Podocarpaceae 6-7/130 recentní i fosilní převážně stromové jehličnany s často širšími listy. Již ve svrchním triasu. Dnes hlavně v horách tropů a subtropů jižní polokoule. Podocarpaceae Podocarpus amarus Listy jsou u Podocarpaceae často ploché, kopinaté nebo čárkovité Podocarpus neriifolius Na jehličnany naprosto atypickým vzhledem vyhlížejí zástupci rodu Phyllocladus z Nového Zélandu u nichž jsou listy nahrazeny fylokladii - přeměněnými brachyblasty Phyllocladus alpinus Phyllocladus trichomanoides Podocarpus angustifolius mladé mikrostrobily Podocarpus macrophyllus seme-na na zdužnatělém míšku - arillus Mikrostrobily i megastrobily malé, mikrosporofyly se 2 prašnými pouzdry; megastrobily jen z několika podpůrných šupin, někdy jen s jediným vajíčkem, semenné šupiny zanikly Pyl se dvěma postranními vzdušnými vaky Dřevo zástupců rodu Podocarpus je ceněné - např. v Africe tvoří až polovinu celkové průmyslově zpracovávané dřevní produkce. Podocarpus falcatus http://farm5.static.flickr.com/4014/4714832447_fa7b9d1ce5.jpg 3. čel. Pinaceae jednodomé stromy s vytrvávajícími jehlicemi (výjimka modřín) ve všech vegetativních částech mají pryskyřičné (balzámové) kanálky pinus%20canarisus img0025 Pinaceae mikrostrobily malé mikrosporofyly se 2 praš. pouzdry mikrospóry se 2 vzduš. vaky Tsmet2 pin2b7 megastrobily velké, v době zralosti dřevnatí Cone%20close-up PineMegaSporConeMicroLab200 Ovulate_cone_MC na svrchní straně semenných šupin 2 vajíčka (mezi opylením a oplozením uplyne často i 1 rok) semena s jednostranným blanitým křídlem, vznikajícím z povrchových pletiv semenné šupiny (slouží k anemochorii) embryo s větším počtem děloh Seeds%20DW%20 Historie nejstarší zástupci ve střední juře rozmachu na sklonku křídy recenně zhruba 10/220 U nás původních 6 druhů, patřících k 4 rodům: borovice (Pinus), smrk (Picea), jedle (Abies) a modřín (Larix) ale ještě dalších 21 nepůvodních, patřících částečně ještě k dalším rodům, se pěstuje (Tsuga, Pseudotsuga) Pinus - borovice všichni naši zástupci mají jehlice po dvou Pinus sylvestris - borovice lesní; tvořila podstatnou část vegetace u nás na konci glaciálu; pak ustoupila na nevýhodné substráty (písky, skály, rašeliniště), kde tvoří reliktní bory a kde jedině odolala konkurenci jiných dřevin, jinak je ale často i sekundárně vysazovaná; za příhodných podmínek dosahuje výšky až 50 m a stáří až 500 let. File:Pinus sylvestris flos pollen bialowieza forest beentree.jpg Pinus mugo - kleč - tvoří klečové pásmo nad horní hranicí lesa, v dobách postglaciálních rostla i v nižších polohách - např. ve Žďárských vrších - pak ale vyhynula. Vysazuje se často i Pinus nigra - borovice černá - má taky 2četné svazečky jehlic jinak roste v Alpách a v Dinaridech Ze severoamerických druhů se často vysazuje Pinus strobus - vejmutovka 5četné svazečky http://www.nicerweb.com/bio1151/Locked/media/med/Picea_needles.jpg Brachyblasty nenápadné, téměř zakrnělé s jednotlivými jehlicemi http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1e/Picea-abies-needles-buds-2010-02-11.jpg Jehlice uspořádané víceméně všesměrně Picea – smrk U nás jen Picea abies - smrk ztepilý (= P. excelsa) Dnes hlavní produkční dřevina, dorůstá až 50 m výšky. V postglaciálu se k nám vrátil zhruba před 8 tis. lety Před lesní kolonizací ve 13. stol. nebyl hojný, pak ale nabyl na dominanci: (malá doba ledová, holoseče, skelné a železné hutě, výsadba) výsledek monokultury s drasticky jinými podmínkami než pův. smíšené lesy ve vyš. polohách. Picea pungens - smrk pichlavý - pěstuje se nejčastěji pro okrasu často tzv. stříbrný smrk http://www.conifers.org/pi/ab/abies3.jpg bez brachyblastů jednotlivé jehlice přisedají ploškou, často jsou dvouřadě uspořádané http://science.halleyhosting.com/nature/cascade/mtadams/tree/conifer/abies/amabilis/abiesamabilis.j pg Abies – jedle U nás jen Abies alba - jedle bělokorá, Až 65 m vysoká. Může žít až 1200 let. Na konci glaciálu byla v refugiích na jihu Evropy odkud se k nám vrátila zhruba před 8.000 lety Ve středověku dominantní dřevina, dnes na ústupu. Příčiny složité - faktory ekotoxikologické, genetické, fytopatologické, historické V provincii Quebec v Kanadě roste Abies balsamea - jedle balsámová, skýtající kanadský balsám - významné uzavírací mé-dium v mikroskopické technice. Larix - modřín s výraznými brachyblasty se svazečky s nejčastěji 30-50 jehlicemi, které na zimu opadávají. U nás původně velmi vzácně, ale často vysazován Larix decidua - modřín opadavý. Původní jen v Jeseníkách jinak je ale v Karpatech a v Alpách. Kůra modřínu byla pro vysoký obsah tříslovin využívána v koželužnictví; dřevo dobře odolává hnilobě - lépe než dřeva ostatních našich jehličnanů. Na pilotech z modřínů stojí Benátky a stavěl se na nich i Petrohrad. Známý je ještě Cedrus - cedr jehlice v bohatých svazečcích na brachyblastech Cedrus libani - cedr libanonský od pohoří Taurus po Libanon http://www.faculty.fairfield.edu/faculty/hodgson/Courses/so191/Projects2007/Close/Website/lebanon-f lag.jpg ced_deo rozpadavá šištice cedru 4. čel. Taxodiaceae - tisovcovité 9/15, u nás 0; obrovské stromy; listy šupinovité, nebo krátce jehlicovité; mikrosporofyly s 2-9 praš. Pouzdry, mikrospóry bez vaků, semena bez křídel Sequoia sempervirens - sekvoje vždyzelená - až 110 m vysoká původní v Kalifornii, stejně jako následující druh. Image:CarRedwoodLeggett01-05.jpg Sequiadendron gigantea - sekvoja obrovská výška - až 100 m stáří - až 4.000 let objev - náš botanik Tadeáš Haenke 1791 Sierra Nevada - nejstarší národní park na světě (1864). Image:Grizzly Giant Mariposa Grove.jpg Image:Seqgigcones.jpg Taxodium distichum - tisovec dvouřadý Velký objem kmene mohutné vertikálně rostoucí dýchací kořeny – pneumatofory v povodí řeky Cash ve státě Arcansas byly objeveny pneumatofory až 30 m vysoké Původní je u Golfského zálivu - od Floridy po Mexiko image?id=13213&rendTypeId=4 http://www.sheffields.com/data/7585_TAXODIACEAE_Taxodium_distichum___.jpg Metasequoia glyptostroboides Střední Čína - objevená až roku 1941 v prov. Se-čuan a Hubei, do té doby známá jen z fosilních dokladů. Metasequoia%20glyptostroboides 50011018 Cryptomeria japonica – kryptomérie japonská Kuželovitá koruna ve své domovině dorůstá až 70 m při tloušťce kmene až 4 m Spirálně uspořádané srpovitě zahnuté krátké (do 1 cm) jehlice strobily drobné do 2 cm v průměru původní ve východní Asii Image:Cryjap.jpg Image:Cryptomeria japonica Pengo.jpg Image:Tree lined path to the Togakushi shrine1.jpg 5. čel. Cupressaceae - cypřišovité stromy a keře pryskyřičné kanálky jen v primární kůře 20/130 u nás 1/1 ale řada se pěstuje thuja 7948_l Cupressaceae Listy šupinovité, vz. jehlicovité, vstřícné, strobily drobné mikrosporofyly s 2-6 prašnými mikro-sporangii megastrobily z mála šupin, tvořených srůstem šupin semenných a podpůrných mikrospóry bez vaků, semena bez křídel U nás jen Juniperus communis - jalovec obecný - ten byl dříve zvláště na pastvinách značně rozšířen, dnes je na ústupu. Jehlice má v trojčetných přeslenech, jeho megastrobilus je zdužnatělý - galbulus; na bázi každé semenné šupiny má po 1 vajíčku; v semenné zralosti šupiny zdužnatí a srostou, čímž dojde k vytvoření bobule, sloužící k endozoochorii. Z jalovčinek Juniperus communis se vyrábí Gin a Borovička. http://www.barflorida.cz/Napoje/Drinky/Gin/Beefeater%20London%20Dry%20Gin.jpg http://www.kuzovo.cz/files/horec-borovicka-40-0-7l.jpg http://www.vanapo.sk/img/produkty/royal/rusinska_borovicka.jpg http://www.alkoteka.cz/images/borovickaspisska.jpg http://www.oravec.prongo.sk/dizajny/imperator/other/sortiment/borovicky.jpg Z dřeva Juniperus virginiana se vyrábějí tužky a získává se z něj olej pro imersní objektivy. http://www.piecesofwood.com/IMAGES/cedar_red.jpg http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/imgjul03/OilImmersionLens.jpg http://www.billcasselman.com/juniperus_virginiana_tree.jpg http://msc-ks4technology.wikispaces.com/file/view/GP_pencils.jpg/174629343/GP_pencils.jpg http://www.johnstonplants.com/evergreens/chamaecyparis%20lawsoniana%20blue%20scarb%20cypress1.JPG U nás se často pro okrasu a v živých plotech pěstují cypřišky (Chamaecyparis) a zeravy (Thuja) 6. čel. Taxaceae - tisovité 5/20 u nás jen 1/1, Taxus baccata - tis červený V minulosti častější dnes velmi vzácný a ohrožený strom rostoucí na pro jiné dřeviny nevýhodných stanovištích (skály), jinak mírný, popř. tropický, pás S polokoule. Listy jehlicovité, vytrvalé, dvouřadě uspořádané; Taxaceae Mikrostrobily malé kulovité, na spodu s několika páry křižmostojných šupin; mikrosporofyly štítkovité šupiny, ve strobilu je jich 8-10, na spodu mají 5-9 prašných vaků Megastrobily drobné, jakoby pupeny s několika páry křižmostojných šupin na bázi, s jediným vajíčkem na vrcholu; mají dobře patrný mikropylární otvor s polynační kapkou http://www.backyardnature.net/n/09/090524tz.jpg Pacific or Western Yew, TAXUS BREVIFOLIA, male flowers http://www.plantsystematics.org/users/kcn2/new2/Taxus_droplet2.jpg prstencovitý val srůstající pod vajíčkem se mění době zralosti na červeně zbarvený míšek - epimacium, který obklopuje téměř celé semeno. Dřevo tisu výroba luků a kuší v nábytkářství "německý eben" ve středověku se vyváželo i do Anglie Ze severoamerického Taxus brevifolia vyráběli svá vesla, oštěpy a luky indiáni. Celá rostlina s výjimkou dužnatého míšku obsahuje jedovatý alkaloid taxin. (ochrnutí dýchacího svalstva, mozkové edémy, smrt). Dále obsahuje i glykosid taxatin. Nebezpečný zvláště pro děti! Míšek sladký, není jedovatý, ale semena v něm obalená jsou prudce jedovatá. Na některé ptáky a hmyz však jed nepůsobí (endozoochorie). Používán od středověku jako abortivum. řád Gnetales (liánovce) Dvoudomé i jednodomé dřeviny rozmanitého vzhledu, spíše nižšího vzrůstu Cévní svazky eustélické stavby kromě tracheid mají i atypické tracheje dřevo bez pryskyřičných kanálků Listy megafylního původu, jednoduché, rozmanitého tvaru, vstřícně postavené Mikrosporofyly bazálně srůstají na volných koncích „nitkách“ nesou zpravidla 2-3 pouzdré mikrosynangium Mikroprothalium je ještě redukovanější než u Pinophyt Obě neobrvené spermatické buňky se účastní oplození - jakoby náznak dvojího oplození - nedojde k němu však Strobily s křižmostojnými šupinami Vajíčka jednotlivá, s trub-kovitě protaženým integu-mentem, chráněná 1 ne-bo 2 obaly z listenů Embryo se 2 dělohami Archegonia vyvinuta jen u rodu Ephedra U rodů Gnetum, Welwitschia redukovaná na nahé oosféry Gnetum Ephedra Fylogenetický původ a historie nejasný snad v blízkosti Voltziales objevují se poprvé ve spodní juře dnes jejich zástupci tvoří 3 izolované rody - ve třech samostatných podtřídách 1. čeleď Ephedraceae s jediným rodem Ephedra; 1/40 Ephedra distachya - nízký xerofilní polokeř vzhledu přesličky Ephedraceae Vyskytuje se v aridních (suchých) oblastech v Evropě, Středozemí, Stř, Asii, S a J. Americe. Na Slovensku ojediněle u Štúrova. větévky opadavé, článkované, asimilující listy drobné, šupinovité, křižmostojné, v pochvy srostlé; Tyčinky nesou 2-3 pouzdrá synangia V megastrobilu obvykle 2 vajíčka v zárodečném vaku 2 archegonia Při oplození jedna spermatická buňka splývá s břišní buňkou archegonia - náznak dvojího oplození Semena vzhledu červených bobulí jedovatá Alkaloid ephedrin bývá součástí antitusik. Vyrábí se však synteticky (používán také jako surovina při výrobě pervitinu). 2. čel. Gnetaceae 1/30; většinou dvoudomé dřeviny - liánovité, stromovité až keřovité; listy kožovité, široce kopinaté Samčí strobily jehnědovité, s tyčinkami v přeslenech, chráněnými v límeček srostlými šupinami tyčinky s nitkou a jedním většinou dvoupouzdrým synangiem Bailey1 Samčí šištice rovněž s límečky šupin Archegonia se nevytvářejí semena s dužnatým obalem (pěstují se proto v JV Asii jako ovoce (Gnetum gnemon) 3. čel. Welwitschiaceae, monotypická až do druhu Welwitschia mirabilis. Roste v JZ Africe, v poušti Namib v Angole. Objevil ji tam v 19. stol. něm. botanik Friedrich Welwitsch Dvoudomá rostlina - z dálky připomíná habitem hromadu odpadků - není to ani keř, ani strom ani bylina. Kmen - nízký (0,5 m vysoký a až 1,2 m široký) řepovitého tvaru, hypokotylního původu; kořen kůlovitý, ca 3 m dlouhý Welwitschia_mirabilis_ies Listy jen dva na vrcholu kmene, obrovské (až 6m dlouhé, široké až 1,5 m) pentlicovité, žebernaté a silně sklerenchymatizované, takže připomínají spíše dřevo, na bázi stále rostou, na koncích se působení větru třepí a odumírají http://www.plantsystematics.org/users/jdelaet/5_4_08_7/oeploa609b/ndsc_9659.jpg http://www.plant-talk.org/images/content/CopyofWelwitschiamirabilismaturefemaleplant.jpg Samčí šištice ze 4 řadě postavenými šupinami V paždí šupin vždy 6 nitkami k sobě srostlých tyčinek na vrcholu s 3pouzdrými synangii (ve středu s rudimentem vajíčka!) Samičí šištice taky 4 řadé v paždí každé šupiny po jednom vajíčku; archegonia se nevytvářejí V místech, kde se vyskytuje neprší, ale vláhu získává z husté mlhy pronikající od pobřeží do vnitrozemí. Najdeme ji proto nejdále 100 km od pobřeží. Domoroci ji nazývají odžitumboa = velký pán, radiokarbonovou metodou bylo zjištěno, že se dožívá stáří až 2.000 let