Současný pohled na evoluci člověka Prof. PhDr. Jiří Svoboda, DrSc. jsvoboda@sci.muni.cz http://www.muni.cz/people/36778 Modulární systém dalšího vzdělávání pedagogických pracovníků JmK v přírodních vědách a informatice CZ.1.07/1.3.10/02.0024 Taxonomie (co je to „člověk“?) uŘád: Primates (Linné, Systema naturae, 1758) u uNadčeleď Hominoidea (Simpson 1931) u učeleď Hominidae (Gray 1825) uRody: Australopithecus, Homo u uAlternativní / novější pojetí: čeleď Hominidae (Vančata); uPodčeleď Homininae (lidé) – Pongidae (orangutanovití) – Paninae (šimpanzi) --- fylogenetická otázka u uRody: Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus, Australopithecus, Homo u uDruhy… (viz dále) Taxonomie / chronologie: stav věcí tabulka Ale fylogeneze: jaké genetické vztahy? tabulka1 tabulka2 Fylogeneze Evoluční mezičlánek opočlověk - nikoli neandertálci, ale hypotetická forma (Karl Vogt, 1863) Vývojový strom a biogenetický zákon fylogeneze - ontogeneze (E. Häckel 1896) „Pithecanthropus alalus“ img368 Hierarchizace znaků 90 znaků morfologie lebky, mandibuly a zubů: 1. silnější kost klenby lebeční 2. vymezení očnic (v souvislosti s binokulárním viděním 3. zvyšuje se vliv týlní kosti na celkovou délku lebečního sagitálního oblouku 4. vyšší klenba lebeční 5. Foramen magnum se posouvá vpřed 6. Snižuje se obličejový prognatismus 7. Užší zubní korunka (hlavně u spodních premolárů) 8. kratší délka řady molárů img367 Genetika: polymorfismus mtDNA žijících vyšších primátů (lidoopi, lidé) člověk a šimpanz cca 6-7 mil. Let neandertálci – EMH 0,6 mil. Let (Ruvolo 1996) ale: záleží na oblasti genomu (Green et al., Science 2010) img375 img126 mtDNA žijících populací Homo sapiens 5 geograficky odlišných populací 134 typů mtDNA: 1-7 – pouze Afrika, variabilita 8 – 134 – všechny ostatní mtDNA recentní populace Homo sapiens: 0.2 mya (původně 0.05-0.5 mya) ale: opakované migrace (typ mtDNA bližší výchozímu kontinentu než vlastnímu prostředí) Cann, R.L., Stoneking, M., Wilson, A.C., Nature 325, 1987, 31-36. img369 Paleogenetika exktrakce fosilní aDNA umtDNA moderního Homo sapiens – problém kontaminací!! u(Sykes, Sedm dcer…) uaDNA neandertálce a co z ní vyplývá: uPříměs neandertálské aDNA v AMH? urozdělení obou linií u(cca 0,6 mil. let) uDefinice a vymezení neandertálského sídelního prostoru u(EVA MPG, Lipsko) uDosud neznámé formy – Denisova? u Homo neanderthalensis (10) Funkční morfologické komplexy uHominoidea uStavba hrudníku, horních končetin a jejich pletence: rotace paže - humerus uHominidae uZměna stavby pánve a dolních končetin: bipedie uA. – Homo: Diferenciace uKomplex lebky (tvar a velikost neurokrania, poměr velikosti neurokrania a splanchnokrania, redukce chrupu a čelistí) uKomplex ruky u(S. L. Washburn) u img376 Hybný moment: Lokomoce uPřechod kvadrupedie – bipedie: prodloužení femuru a tibie, morfologie kloubů; celkové změny postkraniálu; tvar báze lební; klenba chodidla) uMizí: Kotníkochodectví uPěstní chůze uŠplhání, zavěšování img389 img390 uA. afarensis, A. aethiopicus, A. africanus, uH. rudolphensis, H. ergaster… uObličejové kosti mají gracilnější stavbu, zkosení obličeje a prognacie ustupuje. uPosun týlního otvoru vpřed. uZvětšování mozkovny Homo rudolfensis (2) Australopithecus aethiopicus (3) Australopithecus afarensis (3) Australopithecus africanus (5) Homo ergaster (2) Mozek uZvětšování a rozvoj mozku uVáha se relativně zvyšuje vůči váze těla uAle i komplexní neurální reorganizace u uHomo sapiens (včetně extrém mikrocefala) uHomo neanderthalensis uHomo erectus uAustralopithecus uGorilla u img378 Sahelanthropus tchadensis 7-6 mil. let, Toros-Menalla, Djurab, Čad uHolotyp: lebka a čelisti, M. Brunet et al. 2002, TM 266 uMalá mozkovna (320-380 cm3) uMálo zkosený (spíš vertikální), protáhlý obličej, posun týlního otvoru vpřed uNadočnicový val kontinuální (není dif. ve dva oblouky) uMírná subnasální prognacie uKrátké, robustní čelisti, zubní oblouk „U“, malé zuby (špičáky – oproti lidoopům) u uHominid – lidoop? Evoluční vazby – přímo k Homo?? u u u u Orrorin tugenensis 6 mil. let , východní Afrika lokalita Kapsomin, Tugen Hills, Keňa uHolotyp: Části lebky, zuby, kostra končetin, B. Senut et al. 2001 uVýška 120-140 cm uBipedie?? – ale mohutné paže pro šplh na stromech uŠimpanzí znaky (délka kostí, morfologie femuru) uHominidní znaky (struktura chrupu, čelisti) uPremoláry a moláry menší než u australopitéků, vrstva skloviny silnější u uFylogenetické postavení? Ardipithecus ramidus 5,8 – 4,3 mil. let, Etiopie typ Kaddaba Lokality na střední Awaš, Aramis uHolotyp ARA-VP-6/1, T. White et al., 1994 uGracilně stavěný bipední hominid uMalá lebka, mozek velikosti šimpanze uDalší znaky šimpanze (horní končetiny) a raných hominidů uÚzké a dlouhé stoličky s nízkou a zašpičatělou korunkou, tenká vrstva skloviny Ardipithecus ramidus Ardi img845 img846 img848 Srovnání: Lucy (Australopithecus afarensis) a Ardi (Ardipithecus ramidus) img847 Australopithecus anamensis východní Afrika, 4,2 až 3,9 milionu let Lokality Kanapoi a Allia Bay, Turkana (Keňa) a Asa Issie (Etiopie). udolní čelist (KNM-KP 29281), holotyp, 1995, M. Leakey. uVýška samec 155 cm, samice 130 cm, váha samec 59 kg, samice 33 kg, asi 20% sexuální dimorfismus. u uBipedie: neúplná holenní kost (KNM-KP 29285) - proximální kloubní hrboly holenní kosti, navazují na stehenní kost, duté miskovité kloubní plošky v koleně, rozšíření dolního konce holenní kosti - absorbuje nárazy. Australopithecus anamensis img423 img424 Australopithecus afarensis východní Afrika, 4,2 až 3 miliony let. Hadar, Omo, Midle Awash, Fejej, Maka (Etiopie), Koobi Fora, West Turkana, Lothagam (Keňa) a Laetoli (Tanzanie). uholotyp dolní čelist (L.H. – 4), 1978, Laetoli (Johanson, White, Coppens) u uVýška samec 150 cm, samice 104 cm, váha samec 52 kg, samice 29 kg – značný pohlavní dimorfismus u uBipedie a schopnost šplhat unikátní anatomická adaptace, která vznikla jako reakce na omezení a rizika spjatá s bipedií. u uKolenní kloub: femur – tibia A.L. 129, vzpřímená chůze u Australopithecus afarensis (4) uStavba kostry Australopithecus afarensis u u(McHenry 1991) u uTvar trupu spíše nálevkovitý až kuželovitý než válcovitý. uStavba lopatek (připomínající lopatky gorily) usnadňovala šplh. uPánev vůči skeletu neproporčně velká. uRobustní a dobře vyvinuté trny obratlů, k nimž se upíná svalstvo zad. uDlouhé kosti končetin mohutné a silné. uZkracování horních končetin a prodlužování dolních končetin, (právě u A. afarensis) – uProměna směrem k rozměrům Homo. u u img399 Laetoli: otisky img422 A. afarensis – lebka uOd lidoopů odlišuje strmější a vertikálně delší obličej, stavba patra a lícních kostí. uLebka nízká, malý objem mozku (400 - 500 cm3), silné žvýkacích svaly, výrazné nadočnicové oblouky, robustní spodní čelist bez brady, prognatismus obličeje, vystupující ramena dolní čelisti. uJařmové (lícní) oblouky rozšířené, spánkový a šíjový kostěný hřeben, k upnutí silných svalů. u uVnější sluchová trubice se podobá sluchové trubici lidoopů. Australopithecus afarensis (2) Australopithecus afarensis (3) Australopithecus boisei východní Afrika, 2,4 až 1,4 milionu let. Lokality na území Tanzánie, Malawi, Etiopie a Keni. uHolotyp: robustní lebka (OH-5), 1959, Olduvai, M. Leakey. uBipední hominid, výška: samec 137 cm, samice 124 cm, váha: samec 49 kg, samice 34 kg – tj. výrazný sexuální dimorfismus. umasivní lebka, výrazný sagitální hřeben, sloužící k uchycení mohutných žvýkacích svalů, téměř vertikální, miskovitě tvarovaný obličej, vpřed vystupující jařmové oblouky. Čelo nízké nebo chybí. uKostěné „pilíře“ na vystouplých lícních kostech, zpevňovaly obličejovou část lebky a zvyšovaly biomechanickou účinnost sevření čelistí. Australopithecus boisei (2) Australopithecus boisei (4) Čelisti, dentice uHluboká a silná spodní čelist umístěna pod mozkovnu, protože tak bylo možné vyvinout co nejúčinnější vertikální tlak. u uDentice: extrémně velké moláry a premoláry s téměř plochým reliéfem a zesílenou vrstvou skloviny, redukované řezáky a špičáky - při zpracování jídla neměly důležitou roli. u uEfektivní zpracování vegetace, ořechů, semen u Australopithecus boisei Komplexní etologie člověka uNástrojové chování – artefakty uLov (Washburn) uSexuální soutěživost uTeritoriální chování uAgrese (Lorenz – Takzvané zlo, Morris – Nahá opice) uSociální hierarchie uSymbolické chování u--- lidská revoluce Bilahora3 Homo rudolfensis Východní Afrika, 2,5-1,9 mil. Let jez. Turkana (Keňa), Uraha (Malawi) uHolotyp: KNM-ER 1470, R.Leakey, 1972: lebka + končetiny. Rozpor: kapacita x stáří uV. Alexejev 1986 uUR-501, Schrenk a Bromage u uZaoblená mozkovna, 600-800 cm3 uDelší a užší obličejová část lebky; „talířovitý“ (konkávní) tvar uMohutné, ale méně výrazné nadočnicové oblouky uKrátká týlní kost; týlní otvor spíše vzadu uRobustnější čelisti (rel. vůči Homo) u uGracilní postava, cca 150 cm uProdloužené dolní končetiny - u Homo rudolfensis Homo rudolfensis (2) Homo habilis Východní a jižní Afrika (Keňa-Tanzanie-JAR), 2,2-1,6 mil. let uHolotyp: OH-7 (juv., mand.), Leakey, Tobias, Napier uGracilní obličej uKapacita mozku nižší (500-687; max. 730 cm3); jeho přestavba: zvětšování frontálních laloků mozku (Brocovy oblasti) – řeč? uZakulacení kosti týlní uZmenšení nadočnicových valů, vymizení sagitálního hřebene uAle: „tvář australopitéka“ Homo habilis (3) Postkraniální skelet uBipedie: efektivní chůze a běh u uHorní končetiny: dlouhé (cf. Lucy…) u uZkrácení palce, mírné zakřivení prstních článků u uVýška/váha muž: 132 cm / 37 kg uŽena: 117 cm / 32 kg u uOH-62, cca 300 fragmentů u Homo habilis (4) Průnik do Eurasie: Homo ergaster? Homo erectus Earth Homo ergaster východní a jižní Afrika, průnik do Eurasie? 1,8-1,4 mil. let Lokality: Nariokotome, Koobi Fora, IIeret, Dmanisi? uHolotyp: KNM ER-992 (typická mandibula) - Leakey et al.; Groves a Mazák, 1975 u uKapacita mozkovny 600-950 cm3 u uVýraznějí (i když plochý a široký nos) u uMenší spodní čelist u uMenší tloušťka kostí u uKNM-ER 3733 u Homo ergaster (3) Homo ergaster (2) Nariokotome 1,6 mil. let KNM-WT-15000 11 let? mozkovna 880 cm3 jako dospělý by měl obsah mozkovny 909 cm3 výška 1.50, váha 47 kg dosáhl by 1.80 m, 68 kg Moderní stavba postkraniálního skeletu Homo ergaster (4) img432 Eurasie: Dmanisi nad datem 1.8 my slon, etruský nosorožec, kůň, machairodus, pštros dman dmanisi Homo erectus Afrika, Asie, 1,5 – 0,5 mil. let uPrvní naleziště: Trinil (Jáva), E. Dubois 1891; Leakey, Walker, Rightmire uAfrika, Čína, Jáva: uVelikost mozkovny: 750-1225 cm3, úzká a nízká, zalomená v týlní val uMasívní, dozadu ubíhající zploštělé čelo, výrazné nadočnicové valy uVelké lícní kosti, dopředu vystupující obličej, široký nos, čelisti i patro u uČou-kchou-tien Homo erectus Homo erectus (4) Homo antecessor, 1,25 – 0,75 my Carbonell E. et al., Nature 457, 2008, 465-469 Atapuerca TE-9 Sima del Elefante Gran Dolina 800 ky Dítě, 10-11 let (dentice); další děti, adolescent; velké nadočnicové oblouky Atapuerca9 Atapuerca11 img448 Homo heidelbergensis 0,7-0,2 my („preneandertálec“, „anteneandertálec“ „archaický Homo sapiens“) uHolotyp: Mauer-1, u Heidelbergu, Roesch, Schoetensack 1907 u uZvětšování objemu mozkovny (1100-1390 cm3) uÚzká, výrazně ustupující mozkovna, masívní lebeční kosti uGracilizace obličejové kostry, velký obličej, strmá profilová linie uMasívní nadočnicové oblouky uZaoblení týlu/nevýrazný torus uPostkraniál: robustní, silné kosti, mohutné svaly Homo heidelbergensis (4) Atapuerca Cueva Mayor, Sima de los Huesos A-4, A-5 Velký rozdíl v kapacitě mozku – A-4: 1390 cm3! Přední část obličeje vystupuje Nadočnicové valy ve dvou obloucích Mezera za M3 Homo heidelbergensis (7) Homo heidelbergensis (8) Homo heidelbergensis (9) Pánev, muž, 180 cm, robustní, značná síla svalů váha min. 95 kg img447 Homo neanderthalensis, Homo sapiens neanderthalensis), 220-30 ky uEngis, Gibraltar, uNeanderthal, Fuhlrott 1856; uKing 1864 uKapacita lebky 1300-1700 cm3, ale široká a nízká uUstupující čelo, ploché temeno, zalomený týl uMasívní, obličej vystupuje vpřed, vyčnívající lícní kosti, prognacie uširoký a objemný nos uSilné a kontinuální nadočnicové oblouky, očnice zaoblené uMalý processus mastoideus uRobustní ale nízká mandibula, chybí bradový hrbol, mezera za M3 img455 Homo neanderthalensis (12) uVýška 150-165 cm, váha 73 kg uMimořádně robustní skelet, mohutné svaly, široká lopatka se svalovými úpony uDlouhé kosti více zakřivené, větší plocha pro svalové úpony, loketní kloub uSoudkovitý tvar hrudníku, je objemný (velké plíce), krátká clavicula uOdlišný pánevní otvor, široké pánevní kosti, prodloužená stydká kost uPostoj i bipedie jako u Homo sapiens uKebara 2 Homo neanderthalensis (7) Lebka: Mezmaiskaja, fragmenty ženské pánve Tabun pokus o rekonstrukci porodu Ponce de Leon et al., PNAS, 2008 Morava: Lebeční fragmenty + zuby Šipka Švédův stůl Kůlna Šipka Švédův stůl PC097469 File1217 File1216 File1218 Neandertálský prostor (před příchodem anatomicky moderního člověka) u Fig uHomo sapiens u200 000 – dosud u uHerto, 1997 uDva dospělí, dítě uOdřezávání svalů uDítě: oleštění povrchu, manipulace? img844 Přední východ: Qafzeh. Skhul Homo sapiens (6) Homo sapiens (7) Homo sapiens (8) Migrace do severní Eurasie: jednorázový jev nebo několik následných vln??? oase2-lt-1 oase1-ant-lat-lt DV 13-15 ozdobné předměty vzácné barvivo na lebkách a pánvi Trojhrob File1214 File1215 File1212 P6264914