4. BIORYTMY A PRAVDĚPODOBNÉ MECHANISMY JEJICH VZNIKU


 Od pradávna bylo známo, že u živých organismů - rostlin i živočichů - je možné pozorovat celou
řadu periodicky se opakujících fluktuací různých funkcí. Týká se to např. otevírání květu či pohybu
listů u rostlin, cyklů spánku a bdění, aktivity a pod. Bylo možné sledovat periodicitu jak cca
24-ti hodinovou, tak cykly měsíční či sezónní. Když pomineme pozorování pravěkého člověka či lidí v
začátcích civilizační- ho procesu, kde obdobná pozorování vyplývala z potřeb lovce či pěstitele,
skutečná pozorování, doložená a písemně publikovaná, můžeme nalézt již před naším letopočtem. Jde
např. o již zmíněnou práci ARISTOTELA, rovněž CICERO popsal změny výskytu ústřic a jiných měkkýšů
podle fází Měsíce. Antický polyhistor PLINIUS tato pozorování potvrdil.


 Takových pozorování učinili lidé na nejrůznějších místech světa jistě veliké množství, dalším
generacím se předávaly znalosti o výskytu ryb či jedlých mořských červů ve zcela určitou,
periodicky se opakující dobu. Začátkem skutečně vědeckého přístupu se dle WARDA (l980) stala
chvíle, kdy pozorovatelé určitých periodických jevů si závěry svých pozorování začali ověřovat ve
vlastních pokusech.


 Pravděpodobně při nejmenším za jeden z prvních kroků v tomto důležitém směru je možné považovat
pozorování De MAIRANA z roku l729 (autor byl mimochodem astronom!), že se západem slunce dochází ke
svěšování listů heliotropních - tj. ke slunci směřujících - rostlin a k jejich napřimování s jeho
východem. Platí to i za podmínek jejich umístění v naprosté tmě, tedy bez přímého působení
slunečního světla. Toto pozorování ověřil za několik desítek let, ale stále ještě v osmnáctém
století, DUHAMEL (l758), který navíc prokázal, že k tomuto jevu dochází nezávisle nejen na světle
ale i na teplotě.


  V průběhu devatenáctého století a ještě více od začátku století dvacátého se udělala řada dalších
pozorování, která naše znalosti o periodicky se opakujících dějích v organismu výrazně rozšířila.
Na základě těchto jednotlivých sledování a pokusů začal postupně vznikat ucelený systém nového
vědního oboru - chronobiologie. Proto také v r. l937 založilo celkem 7 vědeckých pracovníků (z toho
5 lékařů a 2 přírodovědci) Mezinárodní společnost biologických rytmů. Na základě četných pozorování
mohly také začít vycházet takové komplexní monografie o biorytmech, jako jsou např.práce BÜNNINGA
(l964), ASCHOFFA (l965) či SOLLBERGERA (l965).


   Kromě toho, že bylo postupně objeveno mnoho biorytmů o nejrůznější frekvenci cyklu, ukázalo se
rovněž, že se tyto rytmy odlišují pokud jde o reakci na aktuální vnější podmínky. Zatím co některé
z nich při změně podmínek - zejména světla a teploty - svoji rytmicitu prakticky neměnily, jiné
reagovaly daleko pohotověji podle toho, jak se tyto podmínky a je- jich rytmicita měnily.


  Ty rytmy, které se téměř neměnily, byly řazeny do tzv. endogenních rytmů, tj. takových biorytmů,
jejichž regulace je zejména přímo na úrovni organismu. Jde o řadu biorytmů, které se projevují na
úrovni různých orgánů a tkání, mj. nervové, srdeční a pod. I u těchto endogenních biorytmů existuje
však dvojí druh rytmicity a to endogenní bez vnějšího korelátu a endogenní s vnějším korelátem.
Tyto dvě skupiny endogenních biorytmů se odlišují tím, že u některých z nich nacházíme rytmicity,
které vůbec neodpovídají známým rytmicitám externích vlivů - proto bez vnějšího korelátu. Tento
druh endogenních rytmů je, na rozdíl od druhé skupiny endogenních rytmů, citlivý na teplotu.
Endogenní rytmy s vnějším korelátem jsou svým vznikem vázány na vnější podmínky a jejich rytmicitu,
v podstatě však přetrvávají i při přerušení jejich vlivu. Typické pro tento druh endogenních rytmů
je i jejich necitlivost jak na teplotu tak na chemické podněty.

  Nejvíce jsou z těchto biorytmů zkoumány ty, jejichž frekvence je přibližně 24-ti hodinová,
přičemž jako vnější koreláty se v dlouhodobém vývoji (nikoliv však v krátkodobém působení!)
uplatňují zejména světlo a teplota. Do této skupiny patří však i rytmicity s delší frekvencí než je
24-ti hodinová, např. odvozené ve svém vývoji od cyklu oběhu Měsíce kolem Země či naopak Slunce
kolem hvězd.

  Zbývá ještě třetí skupina biorytmů a to ty, které se pod akutním působením externí rytmicity
relativně rychle mění - tuto skupinu biorytmů nazýváme exogenními biorytmy.

  O tom, zda daná rytmicita skutečně patří do rytmů endogenních (příp. s vnějším korelátem) či do
rytmů exogenních, se dlouho vedly spory, vyplývající často i z různých pokusných podmínek. V další
části skript tuto problematiku ještě rozvedeme a pokusíme se ukázat, do jaké míry je vůbec možné na
tuto otázku endo - či exogennosti rytmů jednoznačně odpovědět. S rozvojem metodických možností i
počítacích strojů dalších generací se to daří lépe, než v začátcích chronobiologického výzkumu, kdy
byly prakticky všechny biorytmy považovány za exogenní. Interpretační obtíže však v některých
případech přetrvávají i v současné době a často přicházejí dvě skupiny autorů se stejně
přesvědčivými argumenty pro to, že u určitých biorytmů skutečně jde o rytmy endogenní, zatím co
druhá skupina stejně přesvědčivě prokazuje jejich exogennní charakter.


K problematice studia biorytmů je možné přistupovat několikerým způsobem :

- sledovat a porovnávat v několika pokusech za sebou časovou rytmicitu vybraného děje či parametru
u užitého modelu rostliny či živočicha a to za přirozených nijak nezměněných podmínek (takto lze
porovnávat např. rytmicitu v průběhu 24- ti hodinového cyklu, části měsíčního cyklu, sezóny a pod.)

- pokud chceme získat informaci o tom, zda daný biorytmus je vůbec (resp. do jaké míry) závislý na
nějaké vnější rytmicitě světla, teploty či dalších faktorů, měníme uměle rytmicitu těchto externích
vlivů resp. udržujeme tyto vlivy na stabilní úrovni

- postupnou změnou různých externích rytmů a sledováním odezvy pokud jde o biorytmy se snažíme o
postižení toho vnějšího vlivu, který při případné synchronizaci biorytmů hraje největší roli

- sledováním změny aktivity systémů či hladiny různých látek (případně jejich stimulací nebo
inhibicí) v průběhu biorytmu se snažit o postižení mechanismu, kterým je daný biorytmus regulován
resp. udržován - na počítači si předpokládané mechanismy stejně jako očekávané přičinné souvislosti
ověřovat, např. korelací se známými externími biorytmy


 V průběhu historie chronobiologického výzkumu můžeme pozorovat postupný přesun od prostého
pozorování biorytmů za přirozených podmínek až po snahu po hledání mechanismů a příčinných
souvislostí pomocí změny experimentálních podmínek a počítačového zpracování dat. Modernizace
metodických přístupů i statistického zpracování vede na jedné straně k rozšíření možností, na
straně druhé pochopitelně pro jevy původně jednoznačné dává více možností vysvětlení a často více
otázek otevírá, než dává odpovědí.


  Snad je zbytečné zdůrazňovat, že si stále musíme být vědomi limitů přesnosti určitých stanovení,
daných užitými metodikami.Stejně tak si musíme stále uvědomovat ,že kontrolovat můžeme pouze ty
podmínky, které známe a že i malá změna vnějších podmínek, trvající i pouze velmi krátkou dobu,
může biorytmus zásadním způsobem ovlivnit. Velký problém představuje udržení tzv. konstantní úrovně
takových faktorů vnějšího prostředí, jako je např. kosmické záření. Abychom jeho vliv vyloučili, je
zapotřebí velmi silná vrstva olova či několik desítek metrů skály - proto byly také některé pokusy
s biorytmy dělány v hlubokých jeskyních.


   Přes všechny uvedené obtíže je výzkumu biorytmů věnována stále značná pozornost, protože jejich
dopad do různých oblastí života je opravdu výrazný. Proto také se do chronobiologického výzkumu
zapojují odborníci z různých oblastí - biologie, zemědělství, lékařských věd, psychologie atd. Je
pochopitelné, že v různých vědních oborech mohou být metodické přístupy poněkud odlišné, základní
metodou však zůstává porovnávání časových změn v různě se měnících (i uměle!) podmínkách okolního
prostředí.


  4.l. Základní kriteria pro dělení biorytmů na endogenní a exogenní


  Endogennost či exogennost určitého biorytmu lze zkoumat  pouze podle toho, zda si svoji
ryt-micitu zachovává i za změněných podmínek prostředí, tj. zda je možné pozorovat přímé  působe-

ní nějakého externího synchronizujícího vlivu. Řešení  daného problému je tedy teoreticky jasné,
prakticky však může  být spojeno s řadou velikých potíží.  Předně proto, že musíme jasně určit,
jaká je frekvence  (resp. časová perioda) námi sledovaného biorytmu. Tuto rytmicitu si musíme
opakovaně ověřit a to za přirozených pod-mínek,  ve kterých daný organismus žije. Tak stanovíme, že
biorytmus  skutečně existuje a že je za nor-málních (fyziologických) podmínek stabilní.

  Stále však nevíme, zda daný biorytmus vyplývá  z toho, že tuto rytmicitu stále udržuje nějaký
regulační  mechanismus přímo v organismu, či zda je regulován zvenčí,  nějakým externím vlivem.
Musíme tedy začít sledovat, zda se daný rytmus změní,  pokud budˇudržujeme hlavní externí pod-mínky
na konstantní  úrovni, tedy bez přirozených rytmických změn, které se mohou  stát poten-ciálními
synchronizátory bio-rytmů, nebo když u silného synchronizátoru změníme uměle jeho při-rozenou
rytmicitu.

  A již máme možnost obtíží - v praxi se nám může podařit maximálně udržet v určitých stabilních
mezích hlavní synchronizátory a velice těžko toho docílíme u řady dalších, slabých či  jemných. U
těchto posledně jmenovaných dvou skupin synchronizátorů navíc neznáme ani všechny možné
syn-chronizátory resp.  nevíme, zda se i tyto jiné externí rytmické vlivy mohou uplatnit v regulaci
bio-rytmů. Pokud měníme frek-venci dosavadních potenciálních synchronizátorů, musíme prozkoumat
(pokud to již není pochopitelně  známo!), zda jsme skutečně vybrali správný externí vliv, zda  u
da-ného organismu a pro daný rytmus není důležitější nějaký  docela jiný podnět.

  Musíme konečně sledovat případnou změnu biorytmu po delší dobu, abychom vyloučili možnost, že
jsme zachytili pouze okamžitou reakci - nelze totiž vyloučit, že po delší době se rytmus vrátí v
podstatě na svou výchozí úroveň.  Nejlépe si obtížnost tohoto úkolu ozřejmíme na nějakém
příkla-du. Úmyslně půjde o příklad, ve kterém jde o biorytmus  u rostlin, protože ukáže jednak
jednotlivé fáze zkoumání tohoto problému, jednak i dlouhou dobu, po kterou byla otázka
endogennosti ryt-mu sledována.  Jde o pro-blém pohybu stonků a listů rostlin - otevírání  resp.
napřimování v prů-běhu dne a uzavírání s nástupem šera.


  Na tomto jevu, který byl bezpochyby pozorován několik tisíciletí předtím, si ale De MAIRAN (l729)
povšimnul zvláštnosti,  že tyto pohyby (později nazývané spánkové pohyby u rostlin)  po-kračují i
ve tmě. Toto pozorování potvrdil DUHAMEL (l758)  s tím, že tyto pohyby pokračují i po mnoha dnech
umístění  v temnu, změny teploty v noci se na tomto jevu se dle něj neuplatnily.  O řadu let
později De CANDOL-LE (l832) pozoroval, že  i při stálém osvětlení je možné pozorovat spánkové
pohyby  rostlin, při stálém osvětlení se však doba jejich "probouzení" zkrátila z 24 na cca 22
hodin. De CANDOLLE také jako první ukázal, že je možné dosáhnout posunu fáze tím, že za-měnil  čas
osvětlení a tmy. Tuto problematiku také sledoval slavný  DARWIN spolu se svým synem (l881) a
prokázal i analyzoval  spánkové pohyby u celé řady rostlinných druhů - této práci  věnoval
prakticky tři poslední roky svého života. S jednoduchými technickými pomůckami přitom dosáhnul
výsledků srovnatelných s dnešními badateli.


  Další rozpracování je spojeno se jménem KLEINHOONTEOVÁ, jejíž analýza spánkových pohybů u rostlin
je považována za  jednu z prvních skutečných vědeckých analýz rytmu v živém organismu. Tato
badatelka (viz BÜNNING l960) na rozdíl od DARWINA se soustředila podrobně na jeden rostlinný druh,
a to  fazol, s cílem zjistit, zda spánkový rytmus u rostlin je dědičný či zda je dán pouze denními
rytmy střídání světla  a tmy.  KLEINHOONTEOVÁ neprováděla již pouze vizuální pozorování, ale své
studie dělala s pomocí velmi citlivého kymografu.

  Nejprve zjistila, že rostliny mají nejzřetelnější rytmus  spán-ku, když jsou ve stáří kolem l7-l8
dnů. Poté, když zjistila rytmus v normálních podmínkách, začala tato   autorka sledovat vliv
podmínek abnormálních - např. jednominutového  osvětlení ve tmě. Již takto krátké osvětlení
způsobilo fá-zový  posun o l2 hodin.  Pak začala zkoušet vliv abnormálního rytmu (LD 8:8) a to  od
stadia se-mínka. Za těchto podmínek se ro-stlinka přizpůsobila tomuto l6-ti hodinovému rytmu.
Jakmile byla trvale osvětlena, vrátila se však k 24-ti hodinovému cyklu, který ve  svém životě
nikdy nepo-znala. Totéž platilo pro jiné abnormální rytmy a třeba i následné trvalé tmě. Z těchto
svých poku-sů  autorka uzavřela, že periodické pohyby listů jsou způsobeny  autonomními faktory.
Neodváži-

la se tedy jasně prohlásit, že  tento rytmus je zděděný.


  Přibližně ve stejnou dobu jako KLEINHOONTEOVÁ začal svá  dlouholetá studia zacílená na otázku,
zda různé biorytmy jsou  endogenní či nikoliv, i BÜNNING. Ironií osudu chtěl ve své  první práci
prokázat, že pohyby listů jsou řízeny nějakým  vnějším faktorem, podle hypotézy vycházející z
pokusů ARRHENIA koncem 19.století, změnou iontového obsahu ve vzduchu.  Nic takového se mu však
prokázat nepodařilo a naopak celý  svůj další život věnovat tomu, aby prokázal, že boryt-my jsou
endogenní.  BÜNNING předně zjistil, že pokud jsou rostliny chovány  celý život od vy-klíčení
v trvalém světle či tmě, nevykazují  žádný pravidelný denní rytmus. Stačí však jedno osví-cení
(skutečně jen záblesk) a po dlouhou dobu si rostlina udržovala najednou se projevivší pra-videlný
denní rytmus. Autor toto  zjištění doplnil dalším a to, že v průběhu dne se střídají  dvě l2-ti
hodinová období, ve kterém rostlina reaguje budˇna  podnět světla či naopak tmy.

   Ze svých pokusů vyvodil již v r. l936 BÜNNING závěr, že  při nejmenším většina biorytmů je
skutečně endogenní, tj. že  udržují samy sebe v pravidelně se opakujících časových periodách
(zejména 24-ti hodinových).


 Zcela fantastický se však  zdál další závěr BÜNNINGA, že organismy používají endogenních  rytmů k
měření času. Proto byly po řadu let závěry jmenovaného autora odmítány, dokud se koncem 40-tých let
neobjevily,  a to nezávisle na sobě, jasné průkazy o tom, že jak ptáci tak  včely dokážou používat
svých vnitřních hodin k orientaci  resp. navigaci viz kap. 5).


  Podobný postup, jako byl volen v případě tzv. spánkových  pohybů rostlin, by bylo možné
dokumentovat i na řadě jiných  příkladů. Pro tuto část skript by to však bylo zbytečné, protože se
budeme ještě jednotlivými biorytmy podrobněji zabývat. Již na základě tohoto jediného příkladu si
však můžeme  udělat předběžné závěry o tom, jakými znaky by se měly vyznačovat skutečně endogenní
rytmy.

  Předně musí jejich rytmicita pokračovat i za stabilních  podmínek. Jejich časová perioda se může
měnit pouze v určitých hranicích (např. u cca 24-ti hodinových biorytmů pouze  mezi l9-29
ho-dinami), přičemž většinou po delší době se rytmicita postupně vrací téměř k původní frekvenci.
Konečně je  zde otázka jejich dědičnosti - rytmicita se projeví většinou  i u dalších generací, u
kterých mohou být i zcela jiné podmínky.


 4.2. Mechanismy regulace procesů v organismu - homeostáza


 4.2.1.Základní pojmy regulace procesů


 SOLLBERGER (l965) uvádí, že přežití v měnících se vnějších podmínkách závisí na kapacitě organismu
regulovat své  funkce. Na to, jakým mechanismus toho organismus dosahuje, se  postupně vyvíjely
názory - teorie adaptability, homeostázy,  informační teorie až po pojetí ky-bernetické.  Základem
regulace v organismu je tzv. feedback (zpětná  kontrola), tj. mechanismus umožňující podle
kybernetické terminologie autoregulaci v organismu na základě přijetí a analýzy toku informací,
přicházejících z prostředí.

  V různých  pracech jsou uváděny jako typické příklady takto regulovaných  pochodů např. pupilární
reflex (sítnice reguluje přívod na ni  dopadajícího světla měněním velikosti zorničky) nebo
regulaci  tvorby a výdeje hormonů endokrinních žlaz podle měnících se  podmínek.  Fluktuace výkyvů
různých biolo-gických funkcí musí mít  své meze, své horní a dolní limity. Znamená to, že se
organismus musí snažit o to, aby byl vyloučen vliv extrémních  podmínek, neslučitelných s další
existencí organismu.


  Napomáhá tomu i skutečnost, že si organismus vytváří určitou hráz  proti vnějšímu prostředí, tj.
prostředí vnitřní (v pojetí  CLAUDA BERNARDA), jehož stabilita závisí na kapacitě regulačních
mechanismů organismu.  Kybernetické zákony o odpovědi určitého mechanismu na  daný podnět neplatí
pouze pro mechanické systémy, ale i pro  biologické. SOLLBERGER (l965) to uvádí na obecných
schematech, které vidíme na následujících obrázcích č. l8 a l9.  Podle tohoto pojetí je organismus
typická černá skřínka,  u které nikdy do detailu nepoznáme její konstrukci, ať budeme  sebevíc
zkoumat její odpovědi na informace přicházející  z vnějšího prostředí.

  Zevní prostředí přitom na organismus  jasně působí a to prostřednictvím narušováním rovnováhy
mezi  orga-nismem a prostředím - výsledkem je určitý efekt, tj.  reakce organismu na uvedenou
změnu.  Záleží přitom na velikosti změn vnějšího prostředí a na kapacitě regulačních mechanismů
prostředí, zda se podaří regulačními pochody zachovat vnitřní prostředí v takovém rozmezí,  aby
nebyla ohrožena či dokonce vyloučena další existence organismu (viz obr. č. 19!). Blíže o této
pro-blematice pojednává několikrát již zmíněná monografie SOLLBERGERA (l965).  Příklady zpětné
kontroly (feedback) působící v organismech můžeme najít na všech úrovních - od biochemických
procesů v organismu probíhajících, přes endokrinní až po nervovou  úroveň. Typický příklad, zároveň
ukazující vzájemnou návaznost endokrinní a nervové soustavy, vidíme na obr. č. 20.

  Na tomto obrázku vidíme, jak přední lalok hypofýzy ovlivňuje prostřednictvím svých hormonů
periferní endokrinní  žlázy a naopak tyto žlázy regulují vydávání hypofyzárních  hormonů. Tak je
dosaženo rovnováhy, která osciluje mezi určitými horními a dolními limity tvorby hormonů. Obrá-zek
zároveň  naznačuje souvislost regulace endokrinní a nervové - působení  prostředí na hypofýzu se
uskutečňuje prostřednictvím právě  centrální nervové soustavy, tj. hypotalamu.

  Je možné si uvést i další příklady toho, jak působí feedback v organismu, např. pokud jde o
udržování stálého krevního tlaku (viz obr. č. 2l) nebo regulaci uvolňování energie  v procesu
zužitkování glycidů přicházejících s potravou  i skladovaných jako energetická rezerva (obr. č.
22).

 Jako příklad lze uvést i vzájemný vztah rostlin a živočichů, který umožňuje vůbec existenci
života. (viz obr. 23). Základem je neustálý přívod energie přicházející ze  Slunce, kterou
používají rostliny k tvorbě glycidů (škrob)  z H2O a CO2 a také se zároveň vytváří O2. Tyto plynné
látky  jsou pro-dukovány naopak živočichy, kteří zase využívají jako  zdroj energie rostlinami
vytvořený škrob (jde samozřejmě pouze o jednu stránku vzájemné závislosti rostlin a živočichů,
obdobně bychom mohli uvést i tvorbu dusíkatých sloučenin  z anorganického dusíku v půdě).


  Zpětná vazba se může uplatňovat i ve sféře psychické  - jak je známo např. pokud jde o
peda-gogický proces či vzájemný vztah lékaře a pacienta.  Dá se říci, že živé organismy - včetně
člověka - jsou  v mnohačetných vztazích s okolním prostředím i mezi sebou  navzájem, stejně tak se
uplatňují složité zpětné vazby uvnitř  jednotlivých organismů.  Zpětnou vazbu (feedback) můžeme
tedy cha-rakterizovat jako systém, ve kterém je výstup z "černé skřínky (black box)  spojen se
vstupem - viz obr. č. 24.

  Instabilitu systému může způsobovat časové zpoždění  v důsledku přenosu informace od vstupu přes
převaděč k výstupu a zpětně ke vstupu. Zpětná kontrola může být pozitivní nebo negativní -
podrobnosti viz ve speciálních učebnicích,  např. SOLLBERGER (l965). Pro naše další úvahy prozatím
postačí, že modifikovanou verzí negativní zpětné kontroly je tzv.  servomechanismus (viz obr. č.
25). Uvedený pojem je velmi důležitý i pro pochopení různých biologických regulací.  Tento
mechanismus udržuje výchylku od potřebné úrovně  v určitém rozmezí. Jakmile je toto rozmezí
narušeno, snaží se  servomechanismus znovu nastolit původní úroveň. Tato úroveň  je nazývána
referenční hodnotou a servomechanismus s ní neustále porovnává skutečný výstup s cílem
mini-malizovat případnou diferenci.

  Velice dobře si takový mechanismus můžeme představit v případě soupravy, která má za úkol
zachovat teplotu na 37oC  - jakmile teplota daného prostředí stoupne či klesne v rozmezí loC, ať
již směrem nahorů či dolů, aktivuje to mechanismy  zvyšující či snižující teplotu.


 4.2.2. Servomechanismy a oscilátory


  Pro pochopení problematiky řízení biologických pochodů  je velmi důležité objasnit si blíže pojem
servomechanismus.  Pracuje na základě negativní zpětné vazby se snahou o stálé  nastavení určité
referenční hodnoty.  Na obr. č. 26 je podrobněji popsán jeho princip (SOLLBERGER l965). Z vnějšího
prostředí přichází jako vstup určité  informace, které jsou senzory (smyslovými orgány)
transformovány a předány dále do centra a odtud - opět jako o informace  o potřebné změně -
přichází do efektoru, při čemž je příp. informace opět transformována. Na obrázku č. 26 jsou
označeny  vstupní informace i, výstupní o, referenční hodnota pak io.a  úkolem servomechanismu je
udržet i rovno io.


 V biologii je jako příklady servomechanismů možno uvést  třeba z oblasti nervového systému.
Signály, které přicházejí  z vnějšího prostředí jsou např. světelné hmatové či zvukové  podněty,
které jsou transformovány ve smyslových orgánech,  efektory jsou pak svaly či žlázy. Třeba náš
pohyb je zprostředkován dvěma servomechanismy, které kontrolují polohu  a směr, obdobně to platí
pro pupilární reflex, kontrolu činnosti endokrinních žlaz a pod.

  Je možné říci, že prostřednictvím zpětné vazby se řada  biologických funkcí udržuje v rámci
určitých limitů, tj. že  osciluje. Servomechanismus, jehož úkolem je udržovat stabilní  úroveň
určité funkce, se tak může změnit v oscilátor. Rozsahu skript se vymyká podrobně definovat
jednotlivé  druhy oscilátorů - případný zájemce si může přečíst monografie,kde je tato problematika
daleko šířeji popsána (např. SOLLBERGER l965). Nemůžeme se však zcela vyhnout alespoň krátké
zmínce o tom, že v živých organismech různé orgány a organely  oscilují, že se v regulaci jejich
různých funkcí uplatňují  zpětné vazby, které oscilující funkce udržují v určitých mezích.

  Systém biologické zpětné vazby (feedback) je velice složitý, umožňuje však to, že se organismus
dokáže vyrovnávat  s rytmickými změnami vnějšího prostředí (s oscilátory  v něm!). Tak je také
umožněno přežití nejen individua ale  i další evoluční vývoj daného druhu.


 4.3. Endogenní biorytmy


  Endogenní rytmy patří mezi biooscilátory a vyznačují se  širokou škálou frekvencí. Část z nich má
přitom frekvence,  které neodpovídají žádné známé frekvenci externích rytmů  - tyto endogenní
borytmy nazýváme bez vnějšího korelátu,  někdy také spontánní rytmy.  Jiné biorytmy rovněž patří
mezi endogenní, délka jejich  perioda však připomíná některé známé periody externích ryt-mů,
zejména přibližně 24 -ti hodinovou (cirkadiánní) ale i jiné,  jako lunární či odvozené od jed-noho
oběhu Země kolem Slunce,  tj. přibližně trvající 365 dnů (cirkaanuální). Tento druh biorytmů se
nazývá s vnějším korelátem a od prvního typu se liší některými vlastnostmi, jako např. stabilitou
proti změnám  teploty, proti chemickým vlivům atd.

  V jednom jsou ale oba uvedené druhy endogenních biorytmů  stejné, tj. v  tom, že jejich povaha je
skutečně endogenní,  tj. vybavují se a probíhají bez nějakého vnějšího vlivu, případně navzdory
těmto vlivům. Do tohoto typu biorytmů patří  i proslavené De MAIRANOVY pohyby listů, ke kterým
dochází i v naprosté tmě, jak se ukázalo později i při různé teplotě.  Totéž platí i o dalších
endogenních biorytmech, ať se jim  přichystají různé měnící se či naopak stálé (např. stálé
osvětlení či stálá tma) podmínky.

 Neznamená to pochopitelně, že tyto endogenní rytmy nelze  vůbec nijak ovlivnit - extrémní
tep-lotou na příklad lze docílit určitého zpomalení či naopak zrychlení těchto rytmů.  V podstatě
se však jejich rytmus v původní frekvenci udržuje  velice dlouhou dobu, pouze se v určitých mezích
pozmění, případně dojde k posunu fází rytmu a pod. V dalším textu si budeme uvádět některé příklady
toho, jak se mohou vnější faktory při ovlivnění endogenních biorytmů uplatňovat.


 4.3.l. Endogenní biorytmy bez vnějších korelátů


  Všechny živé organismy, ať již jde o rostliny, nižší či  vyšší živočichy i člověka, mají řadu
spon-tánních biorytmů  v trvání od milisekund až do roků. Ve srovnání s rytmy v neživé přírodě jde
o poměrně úzký rozsah, vždyť tam známe periodicity od l023 cyklů za sekundu u elektro-magnetic-kého
záření  až např. po planetární oběhy trvající stovky či tisíce let.


 V živém organismu jde, pokud jde o nejkratší rytmy, maximálně o 2000 cyklů za sekundu, jak to
přichází v úvahu při  přenosu nervového vzruchu. Pokud jde o tvorbu nervového  vzruchu v jedné
nervové buňce, jde o frekvenci maximálně l000  cyklů za sekundu, u systému tvořeného několika
neurony a pří-  padně s účastí svalové tkáně klesá frekvence až na 20 cyklů  za sekundu.  Se
za-pojením dalších složek mimo nervovou soustavu se  frekvence dále zmenšuje - u příčně
pruho-vaných svalů na 0.3  - 8 cyklů za sekundu, u hladké svaloviny trvají jednotlivé  rytmy od l0
sekund až po 40 dnů.

   Zatím co uvedené rytmy stahů svaloviny jsou pod kontrolou nervové soustavy, existují i vlastní
myogenní (svalové)  rytmy, které naopak mohou být i značně rychlé. Týká se to  např. rytmů stahů
svaloviny křídel u hmyzu (až 2200  stahů/sek.) nebo stahů srdeční tkáně.  Důležitý příklad tohoto
typu endogenních biorytmů nalézáme i přímo v cytoplasmě - zde např. rytmické stahy plasmodia mají
dobu trvání 20 - 200 vteřin. Obdobně je možné pozorovat i pulsaci vakuol či pohyb řasinek u prvoků
(až 40  cyklů/sek.).


4.3.l.l. Regulace spontánních (nekorelovaných) biorytmů

Většina přirozených spontánních biorytmů je regulována.  Jako příklad může sloužit regulace
rytmicity dýchání - viz  obr. č. 27.  Jde o uzavřenou zpětnou vazbu reflexu, kde jednotlivé  kroky
řetězce ovlivňují následující krok. Obdobně to platí  o dalších podobných endogenních rytmech,
např. o tzv. pupilárním reflexu.


  Frekvence endogenních biorytmů se liší u jednotlivých  orgánů, případně se může lišit i u růz-

ných částí téhož orgánu  (např. odlišná frekvence srdečních tepů v předsíních a komorách sr-dečních
v případě, že je porušena regulace prostřednictvím Purkyňových vláken).


  To, že  jednotlivé rytmy jsou spontánní, nevylučuje skutečnost, že mohou být kontrolovány, ať již
z center v organismu či zvenčí. Srdeční tep proto narůstá, obdobně jako  frekvence dýchání,
v dů-sledku tělesné námahy či emočních podnětů. Znamená to, že regulace prostřednictvím
autonom-ního  nervového systému je nasazena nad primární autoregulaci příslušného biorytmu.  Tak je
např. zprostředkována nejen potřebná změna srdečního rytmu, ale i změna ve frekvenci dýchání při
zvýšení koncentrace CO2 v krvi - změna pH ovlivní příslušný receptor  a na základě změny v dýchacím
centru v prodloužené míše se  zvyšuje frekvence dýchání. Totéž platí i o vlivech humo-rálních, tj.
o hormonech a dalších biologicky důleži-tých látkách  nebo o vyšších úrovních nervové soustavy
včetně kůry mozkové.


 Podstatou uvedených mechanismů je tedy snaha o udržení  stálosti vnitřního prostředí a to v
rozsahu daném oscilací  biooscilátorů. Uplatňují se přitom mechanismy zpětné vazby.  Patologické
podmínky mohou vést k vývoji patologických rytmů  se změněnou frekvencí.


 Různé biorytmy jsou navzájem provázány a vzájemně na sebe působí. Jako příklad je možné uvést
vzájemné ovlivnění  pulsu a frekvence dýchání - srdeční tep mění svou frekvenci  při nádechu proti
frekvenci při výdechu - tento stav nazýváme  respirační arytmií. Otázce vztahu pulsu a frekvence
dýchání  se věnoval HILDEBRANDT (1953). Podle něj má poměr  puls/dýchání přibližně hodnotu 4, s
výkyvy podél této průměrné hodnoty na obě strany. Tento kvocient vykazuje také zřetelný 24-ti
hodinový rytmus, koreluje s barometrickým tlakem  a jeho výkyvy se zvětšují v průběhu různých
onemocnění.  Vzájemné provázání pulsových a dýchacích rytmů se uskutečňuje v CNS a to v cent-

rech oběhových a dýchacích. Propojení biologických oscilátorů existuje i v případě rytmů stahů
sr-dečních předsíní a komor při neúplném síňokomorovém bloku,  projevuje se rozdílným počtem te-

pů v předsíních a komorách  a nepravidelnostmi těchto tepů. To již pochopitelně jde o patologické
podmínky, stejně jako v případě Cheyne-Stokeova  dýchání, při kterém se střídají období rychlého
dýchání (až lx za sekundu) s obdobími normálního dýchání (cca 20x za sekundu).Tento stav je způ-

soben poruchou v regulaci dýchání,  jak je schematicky znázorněno na obr. č. 28.


 4.3.l.2. Endogenní biorytmy v nervovém systému

  Horní teoretický limit frekvence těchto biorytmů je l000  - 2000 cyklů/sek. Prakticky však zřídka
tyto oscilace přesahují 200 cyklů/sek. (rozsah 5-200 cyklů/sek.).  Na EEG (elektroencephalogram)
zachycujeme změny elektrických potenciálů nervových buněk, jejichž frekvence se pohybují od l do 60
cyklů/sek. Na EEG je možné odlišit několik  typických vln a to :

delta < 3.5 cyklů za sekundu

théta < 4.7 cyklů za sekundu

alfa 8-l3 cyklů za sekundu

beta l4-l8 cyklů za sekundu

gama 20-60 cyklů za sekundu

  Rytmicita těchto vln se mění s věkem - u dětí jsou nižší  zejména vlny théta a alfa. Typicky jsou
tyto EEG křivky změněny za patologických stavů, např. při epilepsii se mění vlny  delta a gama. Pro
ty, kteří chtějí experimentálně studovat  uvedené změny na EEG je zajímavé (ale také varující)
zjištění  HALBERGA (1960), že u myší je možné pozorovat výrazné změny  na EEG již při samot-ném
objevení se experimentátora v místnosti, kde jsou myši chovány. Proto také mají tak velký význam
telemetrické metodiky, které tuto možnost zkreslení vylučují.


  Schopnost vnímat vyšší frekvence rytmických změn je omezena při zvýšení této frekvence nad
určitou úroveň. Tak např.  zvuky o frekvenci 20 000 cyklů/sek. jsou již lidmi vnímány  jako
jednotlivý tón. Obdobně to platí o schopnosti vnímat  rytmické změny světla o vysoké frekvenci -
tam stačí u člověka více než 50 cyklů/sek. k tomu, abychom vnímali pouze stálé  světlo. Na této
skutečnosti se také zakládá naše vnímání filmu či televize.


 4.3.l.3. Přirozené pohybové rytmy

 Tyto rytmy jsou rovněž ovládány centrální nervovou soustavou, kromě nervové soustavy je v nich
však zapojena i svalstvo. Mechanismy uvedených rytmů si můžeme schematicky znázornit tak, jak
ukazuje obr. č. 29.

 Spontánní frekvence těchto biorytmů se pohybuje kolem  dvou cyklů/sek., při maximálním ovlivnění
různými vnějšími  i vnitřními faktory může být jejich frekvence až 6 cyklů/sek.


 4.3.l.4. Frekvence tepu u člověka

 Puls je jedním z nejdéle známých spontánních biorytmů.  Přirozený rytmus, odpovídající cca 65 tepů
za minutu, je  u každého jedince značně stabilní. U některých osob však je  možno zaznamenat
hodnoty tepu značně nižší, např. Zátopek měl  v době své aktivní sportovní dráhy tep 27/min. Nižší
frekvence pulsu představuje u sportovce značnou výhodu, protože rozsah zvýšení pulsové frekvence
při pohybové aktivitě je pak  vyšší.  Frekvence tepů je kromě pohybu ovlivněna i tělesnou teplotou
a to tak, že se vzestupem teploty těla o lo C stoupne  počet tepů cca o l0.

  Za patologických stavů může tepová frekvence stoupnout až na 350 cyklů/min. To odpovídá také
maximu  frekvence u dějů ovládaných nervovou soustavou, tj. cca 6 cyklů/sek - je to i logické
vzhle-dem k tomu, že srdeční frekvence je kontrolována autonomním nervstvem.  Jednotlivé části
srdeč-ního svalu mohou mít spontánní  rytmicitu rozdílnou, např. hrot srdeční má pouze 20
stahů/min., zatím co jiné části 60-70 stahů/min.

  Schematicky  je znázorněn mechanismus rytmicity srdečních stahů na obr. č.  30.


 Místem primární automacie je sinusový (KEITH-FLACKŮV)  uzel, z něhož se vzruchy šíří na síně a ze
síňové svaloviny  pak na uzel sekundární automacie, atrioventrikulární  (ASCHOFF-TAWA-RŮV). Mezi
oběma uzly tedy neexistuje žádné spojení specifickou vodivou tkání. Z atrioventriku-lárního uzlu
jsou pak vzruchy převáděny tenkým Hissovým svazkem do komor.  Svazek se dělí na dvě raménka pro
pravou a levou komoru a dále se v srdeční svalovině rozvětvuje až na Purkyňova vlákna.  Pokud je
spojení mezi sinusovým a atrioventrulárním uzlem  přerušeno, mohou komory tepat svým vlastním
rytmem, který je  pomalejší.  Poruchy vodivosti vzruchu představují zejména tzv. blokády (částečné
či úplné), které označujeme podle místa vzniku  budˇjako sinoaurikulární - od primárního uzlu - či
atrioventrikulární (tyto jsou z patologického hlediska závažnější).


  Soustava automatické stažlivosti srdce je provázena četnými nervovými vlákny a gangliovými
buňkami, které patří  k vegetativnímu nervstvu. K srdci přicházejí jednak sympatická vlákna a to z
krčního a hrudního sympatiku, jednak parasympatická z bloudivého nervu. Působením těchto tzv.
extrakardiálních nervů může být vedení nervového vzruchu v automatické srdeční soustavě zpo-maleno
(v případě parasympatiku)  nebo urychleno (v případě sympatiku).  Tímto způsobem je zajišťováno,,
že rytmicita srdečních  stahů se průběžně mění podle aktuální potřeby organismu.

 Uplatňovat se mohou i vlivy vzruchů přicházejících z plic a také podněty přicházející z vyšších
oddílů CNS (stresové  i emoční změny frekvence stahů myokardu). Samostatnou kapitolou je che-mické
resp. humorální ovlivnění srdeční činnosti,  tj. koncentrací O2,CO2 nebo hormonů a dalších
biologicky aktivních působků.

  Každý srdeční stah - systola - vyvolá v oběhu krevním  pulsovou vlnu, proto se krevní tlak
v cé-vách cyklicky mění.  Velikost a časový průběh těchto změn může být zaznamenán,  např.
plethys-mograficky. Křivka těchto změn je značně komplikovaná, protože interferuje i odraz tlakové
vlny na cévní  stěně (tímto způsobem se mohou projevit i aterosklerotické  změny cév!).


 4.3.l.5. Frekvence dýchání u člověka

  Počet dýchacích pohybů se u člověka /stejně jako u živočichů/ mění s věkem - u novorozence je to
až 60 dechů za minutu, zatím co u dospělého l4-20 dechů za minutu. Dýchání je  spojeno s řadou
dalších fyziologických pochodů v organismu,  proto se jeho cyklické změny projevují v řadě dalších
ukazatelů, jako např. v acidobazické rovnováze a pod.

  I za fyziologických podmínek je možno zaznamenat menší  změny frekvence dechové pod vlivem např.
věku, nadmořské výšky, okolní teploty, velikosti pohybové aktivity a pod. (ve  spánku frek-vence
dýchání poněkud poklesá). Větší změny je  možno pozorovat za patologických podmínek, jako je
nadměrná  námaha, stres, zvýšená teplota těla a pod.  V rytmicitě dýchání můžeme pozo-rovat i cykly
o jiných  časových periodách a to v trvání l - 4 - 9 - 20 - 40 a l50  minut.


 4.3.l.6. Vztah frekvence biorytmů a rozměrů těla

  Malí živočichové mohou mít frekvenci oscilací větší než  živočichové malých rozměrů. Je to dáno i
tím, že mají kratší  nervové dráhy, menší rozměry mají i různé další mechanismy  navazující na tyto
dráhy. Proto je také např. záporná závislost mezi rozměry těla a tepovou resp. dýchací frek-vencí.
U netopýrů o váze 4 g je tepová frekvence až l000 tepů  /min., zatím co dvoutunový slon má pouze 20
tepů/min. Obdobně  se liší i jejich dechová frekvence - u netopýra je to cca  240 dechů/ min., u
slona 4 dechy/min.


 4.3.2. Endogenní rytmy s externími koreláty


 Tento druh endogenních rytmů se, na rozdíl od spontánních rytmů bez korelátů, vyznačuje určitou
nezávislostí na  teplotě a také na chemických podnětech. Do této kategorie  rytmů patří také
nejvíce studované biorytmy - přibližně 24ti  hodinové - a dále rytmy s jinou délkou trvání, např. v
závislosti na pohybu Luny nebo Slunce.  Tyto rytmy vyznačující se určitou poměrně snadno měřitelnou
délkou trvání jednoho cyklu, jako např. 24 hodin, se  staly objektem zkoumání již před několika sty
léty.


  Již opakovaně jsme se zabývali pozorováním spánkových pohybů listů  různých rostlin a právě u
tohoto rytmu bylo poprvé pozorováno, že rytmus nastupuje a přetrvává i za podmínek třeba úplné  tmy
či za různé okolní teploty. A právě to, po řadě přezkoušení různými badateli, se stalo dokladem pro
jejich endogenní  charakter, i když se původně předpokládalo, že různé biorytmy  jsou dány pouze
vnějšími faktory.


 4.3.2.1. Cirkadiánní endogenní biorytmy

   Tento druh biorytmů je velice často sledován u nejrůznějších rostlinných a živočišných druhů.
Způsob vysvětlení vzniku 24ti hodinových rytmů je celá řada:

1)      Vznikly přírodním výběrem.

2)      Jsou výsledkem interakce 24ti hodinových synchronizátorů  s přirozeně se vyskytujícími
rytmy, jejichž frekvence mohla  původně být i značně odlišná od frekvence 24ti hodinové.

3)      Jako transformace 24-ti hodinového externího synchronizátoru v organismu.

4)      Jako odraz nějakých čistě endogenních rytmů, jejichž frekvence jsou nejbližší 24ti
hodinovému rytmu.

  Řada nálezů nasvědčuje tomu, že některé circadiánní rytmy jsou skutečně relativně stálé,
s indi-viduálními variacemi pouze kolem 4%.  Mezi jedinci téhož druhu, a pochopitelně ještě více
mezi  různými druhy, přitom mohou být rozdíly větší. Tyto rozdíly  se mohou projevit i posunem
vrcholů těchto rytmů, tzv. píků  - některé živočišné druhy jsou např. aktivní ve tmě, jiné za  dne.
Tentýž proces může mít různou frekvenci rytmicity či jiné fázování v různých částech (orgánech)
téhož organismu.


 4.3.2.1.1. Nezávislost circadiánních biorytmů na teplotě

  Vzhledem k teplotní závislosti biochemických pochodů je  většina procesů v živém organismu
urychlována při zvýšení  teploty. Při stoupnutí teploty o 10oC se zvyšuje úroveň metabolismu 2-3x.
Pokud má tento druh rytmů základní mechanismus  biochemický, dalo by se to očekávat i v pří-padě
frekvence  uvedených rytmů, tj. že se zvýší na 2-3 násobek při stoupnutí  teploty o 10oC.
Cir-cadiánní charakter rytmů však i za těchto  podmínek zůstává zachován, proto se u těchto
biorytmů hovoří  o nezávislosti na teplotě.


  Relativní nezávislost 24ti hodinové rytmicity na teplotě  okolí (obvykle v určitém rozmezí,
5-30oC) však neznamená, že  tyto endogenní rytmy jsou na teplotě zcela nezávislé.  Když jsou
testovány jed-notlivé fáze 24ti hodinového cyklu na působení teploty, ukáží se některé fáze
citlivější  a jiné méně citlivé pokud jde o vliv vnější teploty. To ukazuje následující obr. č. 31,
na kterém jsou uvedeny změny  rytmicity pohybu listů Phaseolus coccineus.

 Na ose x jsou vyneseny hodiny začátku působení teploty  28oC namísto původní teploty 20oC, na ose
y pak délka cyklu  ve vztahu k době nástupu 28oC časového období. Čára přibližně  v polovině
ukazuje délku cyklu při 20oC a stálém osvětlení. Z obrázku je vidět, že působení 28oC v období
krátce po maximu vede k prodloužení délky cyklu, ale o další 4 hodiny později naopak k jeho
zkrá-cení. V tomto relativně krátkém časovém intervalu se tedy nalézají dvě poměrně značně
rozdílná  období, lišící se citlivostí na působení teploty.  Nezávislost na teplotě je důležitým
fyziologickým fenoménem.


 Podle PITTENDRIGHA (1954) musí mít smyslové orgány tu to charakteristiku, jinak by se všechny
změnily na receptory  teploty.  Vysvětlení nezávislosti cirkadiánních rytmů na teplotě  je poměrně
složité, je zde několik vysvětlení:

1)      Pokud jsou tyto biorytmy skutečně svojí podstatou exogenní, pak je pochopitelná jejich
nezávislost na teplotě - BROWN  1960 (kdyby platila tato téze, pak je závěr nepochybný).

2)      Navzájem se vyrušuje tepelná závislost dvou či více na sebe navazujících pochodů, příp. za
pomoci biochemického servomechanismu - BRUCE a PITTENDRIGH 1954, HASTING a SWEENEY  1957 (řada
badatelů ukazuje, že kompenzační pochody nejsou  tak konsistentní,

      jako je nezávislost na teplotě, i když  např. SMITT (1960) prokazuje, že je teoreticky možné,

      aby na  teplotě nezávislý zpětně-vazebný systém byl složen z částí,  které na teplotě závislé

      jsou).

3)      Podstatou jsou intramolekulární energetické oscilace, tyto  jsou spíše nezávislé na teplotě
(BRUCE a PITTENDRIGH 1954).

4)      Podstatou jsou procesy difuze (semipermeabilní membrány!),  konstanty těchto pochodů

      jsou stejného řádu, jako u endogenních rytmů - WENT 1960 (touto teorií je možno vysvět-

      lit mnohé  pozorované jevy, včetně pozorování snížených hodnot - biochemické inhibitory!).


Nezávislost na teplotě platí v plné míře v určitém teplotním rozsahu, cca 10-30oC. Při nižších

teplotách může dojít  k výskytu vyšších frekvencí při nižší amplitudě, což znamená  poruchu
pů-vodního mechanismu.


 4.3.2.1.2. Nezávislost circadiánních biorytmů na chemických  podnětech

  Relativní necitlivost na toxické vlivy na buňku je obdobou tepelné nezávislosti endogenních
rytmů. V tomto směru byly zkoušeny látky působící na fotosyntézu, na syntézu nukleových kyselin, či
na respirační řetězec - tj.např. NaNO3,NaCN, NaF, Na-arzenát, CuSO4, AgNO3, HgCl, urethan,
kol-chicin, éter, chinin, kokain atd.  Zkoumán byl vliv na sporulaci, bioluminiscenci, pohyby
rostlin, aktivity včel (včelí tance). Obecně se projevila  pouze slabá odpověď pokud jde o
ovlivnění časové periody. Pokud je koncentrace látky příliš vysoká, objevuje se odpověď  jako u
nízké teploty, tj. rychlejší frekvence a menší amplituda výkyvů hodnot.  Je pravděpodobné, že
některé látky půso-bící na povrchu  buněk (alkohol, papaverin, narkotika) mohou prodloužit trvání
24ti hodinových rytmů.


 Nebyly však nalezeny žádné jasné odpovědi, jaké by se daly očekávat, kdyby podstatou endo-genních
biorytmů s koreláty byly biochemické mechanismy. Proto nevystačíme s původně roz-šířenou
představou, že základem rytmicity  je u nich střídání asimilačních a disimilačních pochodů.
Vysvětlení nezávislosti na chemických podnětech je však daleko  obtížnější než v případě teploty a
stále zůstáváme pouze na  úrovni teoretických hypotéz, méně podložených než v případě  tepelné
nezávislosti.


 4.3.2.1.3. Stabilita cirkadiánních rytmů

  Postupně se objevovaly další příklady přibližně 24ti hodinových (cirkadiánních) endogenních rytmů
různých funkcí.  Pokud zůstaneme u živočichů, je možné jmenovat např. schopnost včel vylétávat ve
stejnou dobu dne za potravou i po několikadenním setrvání v úlu v důsledku špatného počasí (WAHL
1932). Tento nález, stejně jako ještě starší pozorování ze  začátku tohoto století FORELA a
BUTTEL-REEPENA (viz RENNER  1959) byl dále rozpracován FRISCHEM a jeho spolupracovníky  (přehled
viz FRISCH 1967).  O jasně endogenním charakteru cirkadiánních biorytmů svědčí  i nálezy o
zachování cca 24ti hodinové rytmicity migrace pigmentu u Ligia bau-diana podle KLEITMANA, 1940 (viz
obr. č.  32) či líhnutí imag mušek Drosophila z kukel v urči-tou denní  dobu a to po dobu 15-ti
generací chovaných místo v pravidelně  se střídajícím světle a tmě pouze v neustálém světle  -
BÜNNING 1935 - viz obr. č. 33.


  Za konstantních podmínek setrvávají rovněž různé endogenní rytmy metabolických funkcí, např.
pokud jde o výdej  CO2 (viz RENSING 1968, LEVENGOOD 1969). Za konstantních podmínek pokračují
rovněž cirkadiánní změny různých metabolických funkcí u člověka (viz obr. č. 34).

  Endogenní charakter cirkadiánních rytmů neznamená, že  jsou na vnějších vlivech zcela nezávislé.
Nejsnadněji se mohou časovým posunem světelné a tmavé fáze posunout fáze cyklu, tj. že maximum
určité rytmické funkce se posune o cca 12  hodin. Celková délka cyklu, jak nasvědčuje řada
pozoro-vání,  však zůstává cca 24 hodin, s určitým rozptylem (např. 22-26  hodin).


 4.3.2.2. Lunární cykly

  Nejčastěji se vliv Luny na organismy projevuje prostřednictvím jeho vlivu na vodní hladinu,
pro-jevujícím se jako přílivy a odlivy. Týká se to řady mořských živočichů, pochopitelně především
z pobřežní zony, kde se vliv přílivu a odlivu projevuje nejvýrazněji. Již začátkem tohoto století
po-zoroval BOHN (1903), že mořský červ Convoluta, který v přírodních podmínkách přílivu má
pra-videlný rytmus pohybu, si ho  zachovává i v podmínkách akvária, kde se příliv nemůže
projevovat. O několik let později tentýž autor (BOHN 1906) popsal  přetrvávání rytmických pohybů
sasanek po 8 dnech pobytu v akváriu.


 Tato původní pozorování nebyla sice potvrzena novějšími  pozorováními pokud jde o mořskou sasanku
(De MILA a GEPPETTI  1964), ale v průběhu let byla za to rozšířena o řadu dalších  druhů živočichů
(přehled viz BÜNNING 1973). Velice jasná rytmicita plavání v závislosti na přílivu byla prokázána v
rybičky pobřežní zony Blennius pholis, přičemž se prakticky  nezměnila uvedená rytmicita ani po 5
dnech úplného světla či  úplné tmy (GIBSON 1965). Obdobně byla prokázána rytmicita  vyplývající z
12,4 hodinové rytmicity přílivu na korýše Eurydice pulchra (JONES a NAYLOR 1970).  Mezi rytmicitou
vyplývající ze střídání přílivu a odlivu  a cirkadiánní rytmicitou může existovat interakce, v
některých případech může dokonce cirkadiánní rytmus úplně vytlačit  rytmicitu přílivovou. Na obr.
č. 35 můžeme vidět takový příklad u kraba Carcinus maenas.

  Na tomto obrázku vidíme, že pohybová aktivita uvedeného kraba má složku jednak cca 24ti
hodinovou, jednak cca 12ti hodinovou.  Pokusy s písečným izopodem Excirolana chittoni zdají se
nasvědčovat představě, že u každého jedince existují současně  dva oscilátory, jejichž doba trvání
je cca 24 hodin (KLA-POW,  1972).


 To znamená, že navzájem na sebe působí perioda 24,8  hodin (neovlivněno světlem) s periodou cca
24ti hodinovou,  která je světlem kontrolována. Tento předpoklad se zdá být  potvrzován i dalšími
pokusy, např. ENRIGHTA (1963) u Synchelidia - viz obr. č. 36.

 Tentýž autor (ENRIGHT 1972) prokázal u jiného pobřežního  druhu, Excirolana chiltoni, setr-valost
rytmů pohybu o trvání  cca 24,9 hod. i ve stabilních podmínkách v laboratoři. Ještě  zají-mavější
je skutečnost, že u některých druhů krabů, kteří  nemají vůbec přílivovou rytmicitu o délce trvání
12,4 hodin,  lze tuto rytmicitu vyvolat 15 hodin trvajícím ochlazením na  4oC (WILLIAMS a NAYLOR
1967). U kraba Uca crenulata se naopak  projevuje vliv osvětlení pouze v dubnu a čer-venci
(HONEGGER  1973).


  Je otázkou, jaké faktory se uplatňují při dlouhodobém  působení přílivu resp. odlivu. Zdá se, že
různé druhy pobřežních živočichů mohou reagovat na stejné vnější faktory odlišně. Důvodem může
přitom být i skutečnost, že zatímco jedni  reagují na změnu osvětlení, jiní na změnu
hydrostatické-ho  tlaku vody (viz ENRIGHT 1961, WILLIAMS a NAYLOR 1967 či KLAPOW 1972).  Přílivové
resp. odlivové vlny jsou však pouze jedním  z příkladů rytmicity vázané na působení Měsíce.


  Reprodukce  u některých mořských živočichů je vázána na určitou měsíční  fázi, ať již
"přirůs-tání" či naopak "zmenšování" Měsíce či  naopak na období úplňku či nového Měsíce. Takové
příklady  uvádí ve svých pracech např. HAVENSCHILD (1955) či CASPERS  (1961).  Snad nejznámějším
případem je jedlý mořský červ palolo  (Eunice viridis), jehož rozmnožování probíhá 2x do roka a to
v říjnu a listo-padu, vždy v poslední čtvrti měsíce. Poslední  měsíční čtvrť je důle-žitá pro
sexuální aktivity i jiných mořských živočichů, např. pro rybičku jihokalifornských pláží,
Leurestes tenuis - její "svatební" tah nastává vždy asi den  po úplňku. Tehdy je příliv maximální a
oplozená vajíčka jsou  v teplém písku do dalšího velkého přílivu, tj. na novoluní.  Úhoři se
objevují v Severním moři rovněž v závislosti na fázi  měsíce (JENS 1953), podobně sledi (JENS
1954). Obdobné nálezy  byly učiněny i u dalších mořských živočichů, např. mušlí,  mořských ježků a
pod.


 Lunární cykly se však objevují u druhů, které vůbec nežijí ve vodě. Tak BIRIUKOW (1964) po-pisuje
u brouka Calandra  granaria fototaktilní cykly, odpovídající lunárním fázím. Podobně u můry
Heliothis zea počty jedinců nalákaných na světlo odpovídají lunárním fázím (NĚMEC 1971).


 Vliv lunárních cyklů  je experimentálně doložen dokonce i u savců (např. myší či  krys) ale také u
primátů (SOLLERGER 1965).


 Uvedené rytmické změny, vznikající působením lunárních  cyklů, přetrvávají i za laboratorních
podmínek, kdy je vyloučeno přímé působení Luny. O tom, že jde skutečně o endogenní  rytmy, svědčí i
pokus STRUMWASSERA (1965), při kterém přetrvával lunární rytmus dokonce i v jedné nervové buňce
izolovaného ganglia z Aplysia californica.


  Otázkou je, který faktor z lunárního cyklu se může uplatňovat při vzniku lunárně závislých rytmů
v živých organismech. Vzhledem k relativně malé intenzitě lunárního světla  (2000x menší u měsíce v
úplňku než u slunečního světla!) se  pochybovalo o tom, že se může uplatňovat jako dlouhodobý
synchronizátor. Výsledky HAUENSCHILDA (1955), které ukazovaly  udržení lunárního cyklu u
Platynereis v laboratorních podmínkách aplikací světla v noci a to o intenzitě odpovídající
měsíč-nímu světlu, mohou být interpretovány i jako doklad přetrvávání endogenního cyklu.  Přesto
lze z většiny pozorování odvodit, že endogenní  lunární cykly odpovídající 15 resp. 29 dennímu
lunár-nímu  cyklu - u řady živočichů existují a že se přitom uplatňuje  (způsobem doposud nepříliš
jas-ným) měsíční světlo.


  V některých případech je předpokládána interakce lunárních cyklů s cykly cirkadiánními. Již jsme
se zmiňovali o pokusech NAYLORA, kde je možno v aktivitě sledovaného kraba  Carcinus maenas
pozorovat dvě komponenty, obdobně to platí  o výsledcích BROWNA a sp. (1958) o rytmu pohybu
melanoforů  u kraba Uca.  Souvislost některých rozmnožovacích cyklů s cykly lunárními je jasná a je
experimentálně doložena.


  To neplatí o menstruačním cyklu člověka a některých dalších primátů, i když  se nabízí na první
pohled jasná paralela (délka trvání cyklu  28-29 dnů). I když nelze pochopitelně vyloučit, že se
při jeho fylogenetickém vývoji mohly lunární cykly skutečně uplatnit, nelze ani vyloučit, že jde o
ná-hodnou koincidenci. WURTMAN a AXELROD (1965) předpokládají, že se přitom uplatňuje  pi-neální
žláza, obdobně jako při estrálním cyklu.


 4.4. Chronopatologie


 Biorytmy v organismu se mohou měnit v průběhu nemoci  - mění se proto také např. schopnost vnímat
čas, smysl pro  určení času. Proto disciplina, která se uvedenými problémy  zabývá, se nazývá
chronopatologie.  Rytmy vyskytující se při nemoci lze odvodit od rytmu za  normálních podmínek. Ke
změně rytmu přitom dochází pokud jde  o tvar křivky, frekvenci či rozmezí vý-chylek. V nemocném
organismu  je obecná tendence k nestabilitě, ať již v důsledku  přetížení regulačních soustav či z
jejich vyčerpání (k přetížení může docházet spíše v časných stadiích nemoci, k vyčerpání pak v
jejích pozdějších fázích). Tato nestabilita pak  vede k tomu, že se buď vytváří nové rytmy či se
zvyšuje frekvence již existujících oscilací.


  Když na organismus působí nadměrné vnější i vnitřní vlivy, dojde k vyvolání řady stressových
mechanismů, pracujících  na základě endokrinní a nervové zpětné vazby. Protože většina  regu-


lačních mechanismů je nervová, proto v této tkáni nacházíme patologické rytmy, projevující se tzv.
oscilačními nemocemi.

  Patologické rytmy je možno dělit do několika skupin :

- v periferní oblasti (somatické i nervové)

-         v centrální nervové soustavě

n  oblast hypothalmu

n   oblast korová

 Proto pokud jde o patologické rytmy, lze odlišit (i když  navzájem mohou být propojeny)
patologické rytmy:

- periferní

- neuroendokrinní

- korové (psychopatologie).


 4.4.1. Periferní patologické biorytmy


 Postupné zhoršování nemoci je možné pojímat jako pozitivní zpětnou vazbu (viz obr. č. 37).  Pomo-

cí této pozitivní zpětné vazby se nemoc stává horší  a horší. Jako příklad si můžeme vzít třeba
vznik srdeční nedostatečnosti (SOLLBERGER l965):

- srdce nemůže vyprázdnit všechnu přijatou krev

- dochází k zadržování krve v komorách, k jejich dilataci

- to se odráží ve zpomalené cirkulaci

- dochází k anoxii a k sekundárnímu růstu objemu krve

- větší zatížení srdce, zhoršení jeho energetické situace atd.

  Tento začarovaný kruh stále pokračuje, až dříve či později se dosáhne hranice kapacity systému a
tím je ohrožen život organismu. Krize může zachránit život pacienta, protože  dochází k zapojení
zvláštních, tzv. krizových mechanismů. To  však pomáhá pouze dočasně - pokud nedojde ke změně
podmínky,  která patologickou změnu rytmu vyvolala, roztáčí se za určitou dobu začarovaný kruh
znovu a to s ještě větší intenzitou.  Mechanismem může být pokles energetických rezerv v nemoc-ném
organismu, což vede k vynucenému střídání period klidu a obnovy, zejména když současně se zvyšuje
zátěž organismu.


  Tak je např. možno pozorovat u diabetických pacientů  pravidelný rytmus teploty těla
s opaková-ním každých 7 dnů  a to bez jakékoliv závislosti na životě a dění v průběhu tohoto období
u pacien-ta. Stejně je možné pozorovat opakující  se acidurii - pravidelnost je tak velká, že
následující výskyt acidurie je možno naprosto přesně předpovědět.


  V průběhu nemoci se defekt v synchronizačním mechanismu  může projevit v úplné jeho poruše - 24ti
hodinový rytmus se  může rozpadnout na kratší dobu trvající období. V období obnovy po náh-lé
poruše se mohou objevit atypické rytmy o trvání  4-5-6-7-8-10 dnů. Tyto patologické intervaly se
mohou objevit  např. po ozařování RTG paprsky, po podávání ACTH, hypotenziv  (léků snižujících
krevní tlak atd.).


 4.4.2 Neuroendokrinní patologické biorytmy


 Přímé poranění CNS může způsobit poruchu neuroendokrinní  regulace. Již poměrně dávno byly
pozorovány motorické a senzorické epileptické záchvaty. Ty jsou způsobeny drobnými změnami v kůře
mozkové, které mají sklon synchronizovat elektrické výboje ve větších nervových svazcích. Do této
skupiny  poruch patří i patologické třesy (vzruchy vycházející z mozečku či kůry mozkové), srdeční
arytmie, patologické periody  změn krevního tlaku u hypertoniků (7-20 denní periody!).

  Zvláště jsou náchylné k patologické oscilační odpovědi  hypothalamus a příslušná centra ve
spán-kové části kůry mozkové. Vzniklé poruchy dávají vznik patologickým periodám rytmicity
nej-různějších endokrinních a vegetativních funkcí, ovlivňujících metabolismus, motoriku, tělesnou
teplotu, ale  i činnost gastrointestinální soustavy atd. Kauzálními vlivy  mohou přitom být např.
mozkové nádory (především na hypofýze), dále fraktury lebeční či roztroušená skleróza, ale také
encephalitida, sifylis, aterosklerotická ischemie mozku, horečka, infekce nebo urémie.


  Existuje řada cyklicky probíhajících nemocí zasahujících  endokrinní a autonomní nervovou
soustavu. Jednotlivé jejich  ataky se projevují často v intervalech 7-14-21-28 dnů, neobvyklé však
nejsou ani intervaly 48 hodinové či naopak až 6ti  měsíční. Nejčastější perioda je ale kolem 20 ti
dnů, velikost  této časové periody je přitom u jedince relativně stálá.  Obdobné změny nacházíme 2x
častěji u mužů než u žen, mohou se projevit v jakémkoliv věku a trvat buď velmi krátce  nebo
na-opak celý život. Příčina je většinou neznámá, i když  se hledá souvislost s infekcemi,
hormonálními dysbalancemi,  s vlivem 7 denního rytmu slunečního záření a pod.  V každém případě je
pravdě-podobné, že příčinou je hypothalamické poškození způsobené jakýmkoliv z uvedených vlivů.


  Nasvědčuje tomu i skutečnost, že zcela obdobné změny nacházíme v případech prokázaných poškození
hypothalamu. Většinou  jsou tyto změny spojeny i s poruchami mentálními, což rovněž  poukazuje na
jejich centrální původ.

 Periodická onemocnění mohou být charakterizována rytmickými fluktuacemi jedné či více funkcí

či symptomů: krevní  tlak, srdeční tep, vaskulární spasmy, bolesti hlavy a migrény, závratě,
trom-bocytopénie, krvácení z nosu, sedimentace,  počet bílých krvinek, zvětšení sleziny, hematurie,
hla-

dina  draslíku, vápníku, cholesterolu, bikarbonátu, bílkovin, bazální metabolismus a O2 spotřeba,

hlad či nadměrná chuť,  elektrické změny na kůži, oční pohyby, třes, únava a těkavost, nervozita,
náladovost, spánek či naopak nadměrná aktivita.


4.4.3 Biorytmy v psychopatologii


 V podstatě není možné udělat reálnou hranici mezi hypothalamickými a psychickými rytmickými
poruchami. Při probírání předešlé problematiky byly zmíněny příklady onemocnění  projevující se

v korových poruchách, nikoliv však přímo mentálních. Naopak - rytmické psychické poruchy jdou
souběžně s poruchami hypothalamickými. Psychické aberace projevující se v základních našich pu-
dech - instinktech - jako je spánek, jídlo či sexuální aktivita, se nepochybně uplatňují
prostřednict-

vím hypothalamické  regulace. Psychická onemocnění jsou v současnosti považována  za metabolic-

ká onemocnění.

  Rytmické chování se může objevovat, pokud se příslušný faktor cyklicky mění a tato změna
pře-kročí určitou minimální mez.  Přesto je možné vidět určité obecné rozdíly mezi periodickými
psy-chickými onemocněními a vlastními poruchami na  úrovni mozkového kmene. Periody mentálních
poruch mohou lehce  přesáhnout i periodu 6ti měsíců, perioda je tím delší, čím je  lokalizace
poru-chy kraniálnější v mozkovém kmenu (MENNINGER  - LERCHENTAL 1960). Tento autor také považuje
tyto rytmy za  preformované primitivnější mechanismy, které jsou u normálních zdra-vých jedinců
inhibovány kůrou mozkovou.

  Periodické změny psychóz je možné pozorovat jak u manicko- depresivní psychózy, tak u
schi-zofrenie. Objevovat se mohou zejména v kritických obdobích, kdy mechanismy regulace  jsou
po-rušeny - puberta, klimakterium. Při těchto stavech se  mohou periodicky projevovat tendence k
sebevraždě, melancholie, apatie, halucinace, nespavost, homosexualita či pedofilie.  Na obr. č. 38
jsou uvedeny výsledky záznamů mentálních  a metabolických změn při tzv. periodických kata-toniích,
které  provedl GJESING (1955). Za primární důvod tento autor považoval retenci dusíku - lze to
doložit i jeho úspěchem při zkracování katatonických fází regulací příjmu dusíku. Velice úspěšné
bylo i podávání thyroidálních hormonů.



4.5. Vývojové a populační biorytmy


 4.5.1. Vývoj biorytmů


 Tento aspekt problematiky týkající se biorytmů zahrnuje  dvě stránky:  - vývoj v průběhu
onto-geneze  - vývoj v průběhu fylogeneze  Obě tyto stránky spolu souvisí a pouze komparativním
studiem vývoje rytmů v průběhu ontogeneze u různých živočichů  se můžeme dopátrat pravdě-podobné
cesty, jak se vyvíjely biorytmy během vývoje organismů od nejjednodušších forem po-čínaje.


 4.5.1.1. Vývoj biorytmů v průběhu ontogeneze

  Protože se embrya vyvíjejí v určité izolaci, dá se očekávat, že ty biorytmy, které se za těchto
pod-mínek projeví,  musí být endogenní a jsou další generaci vždy předávány geneticky. S největší
pravděpodobností tomu tak skutečně je,  i když je třeba si uvědomit, že izolace embrya od vnějšího
prostředí není úplná, ať již jde např. o relativně tenkou  skořápku vajíček plazů či ptáků, nebo o
propojení vyvíjejícího se savčího zárodku s matkou.


  Navíc se některé biorytmy objevují až za určitou dobu po  narození, po styku s vnějšími
pod-mínkami. To však není dáno  jednoduše tím, že by bylo zapotřebí skutečně přímého působení
různých synchronizá-torů, ale – zejména u organismů ve fylogenezi výše postavených - že spíše
nejsou ještě plně vyvinuty  všechny mechanismy, jejichž prostřednictvím se biorytmy vyvolávají
resp. udržují.

  Zejména u savců se jedná o stupeň vývoje centrální nervové soustavy, konkrétně např.
retino-hypotalamické soustavy.  To ale neznamená, že by již v tomto stadiu vývoje, tj.  ještě před
naro-zením, rytmy i u vysoce organizovaných živočichů neexistovaly - proti tomu stojí celá řada
ex-perimentálních nálezů.


 Relativně snadněji jsou přístupná studiu embrya  ptačí či plazů, vyvíjející se mimo matčino tělo,
proto také  byl vývoj biorytmů nejprve studován právě u nich.

  U kuřecích zárodků pozorovali PETREN a SOLLBERGER  (1967), jak kolísá hladina jaterního
glykogenu- viz obr.  č.39 - 41. Z obrázků vidíme, že před narozením jsou, pokud  jde o hladinu
glykogénu 3-4 cykly za den. Těsně před narozením (pravá část obrázku č. 39) je možné pozorovat
určitou  změnu, při-pomínající rytmicitu dospělých jedinců. Cirkadiánní  dospělý rytmus, dobře
synchronizovaný s externími rytmy, se  objevuje okamžitě po narození.

  Když si podrobněji prohlédneme jednotlivé za sebou následující obrázky, tak vidíme, že
v emb-ryonálním stadiu jsou  spontánní rytmy o rychlejší frekvenci, které jsou s terminálním
vývojem embrya postupně nahražovány cyklem delším až cirkadiánním.  Jak je vidět z prvého obrázku
ze série (č. 39), je možné  pozorovat rytmické změny v hladině glykogénu již u ranných
embryonál-ních stádií, tj. 7-mý den před vylíhnutím. Blížící  se doba líhnutí z vajíčka se
projevuje napřed velkým vzestupem a pak následným poklesem hladiny jaterního glykogénu,  který
pokračuje i po vylíhnutí (hladovění v prvních hodi-  nách), pak rytmicky hodnoty rychle stoupají,
aby v dalších  dnech se postupně ustalovaly na hodnotách dospělých jedinců.

  Další obrázek (č. 40) ukazuje 24ti hodinovou rytmicitu  jaterního glykogénu v ranných
embryo-nálních stádiích ve srovnání se situací u novorozených kuřat. Poslední obrázek z této  série
(č. 41) ukazuje, jak vypadá rytmicita jaterního glykogénu v embryonálním stavu, u novorozených
kuřat a v prvních  dnech po vylíhnutí ve srovnání s jedinci s již plně vyvinutou  rytmicitou 5- 12
a 26ti denních kuřat (plná čára).

 Obdobné výsledky byly zaznamenány i pokud jde o spotřebu  O2 a fyzickou aktivitu u kuřat před a po
vylíhnutí (BARNWELL  196O, HEUSSNER a ZAHNEL 1963).  SOLLBERGER (1965) uvádí jako zajímavost, že
obdobné  kratší rytmy, jako je možné pozorovat v embryonálním vývoji,  se v dospělosti objevují v
důsledku patologických stavů, jako  zvýšení teploty při různých onemocněních a pod. (blíže o tom
víz str. ).


  U savců byly rovněž zjištěny ještě v embryonálním stadiu  některé rytmické změny, týkající se
např. srdečního tepu či  intrauterinních pohybů. U savců se pravděpodobně výrazně podíli možnost
kontroly těchto rytmů prostřednictvím pupečníkového oběhu. Uplatňuje se však i skutečnost, že
některé rytmy  se objevují až po narození z toho důvodu, že nejsou ještě plně vyvinuty mechanismy
pro jejich udržování.  To se týká např. tělesné teploty - přesto i u ní je již  u novorozenců možné
pozorovat určité (i když malé) cirkadiánní kolísání. Amplituda těchto kolísání se pak den ode dne
zvyšuje (GYLLENSWARD 1951, HELLBRÜGGE 196O). Totéž platí pro  další fyziologické para-metry, jako
je srdeční tep, hladina  krevního cukru, sekrece různých iontů, kreatinu a kreatininu  a pod.


  Typicky endogenním rytmem, na kterém můžeme pozorovat  jeho vývoj u novorozenců a v poz-dějším
vývoji, je rytmicita  spánku a a probouzení (KLEITMAN 1964) - viz obr. č. 42-43.  Na ob-rázku č. 42
nalevo je ukázán vývoj rytmu spánek  x probuzení u dětí narozených v termínu a na-rozených
předčasně. Ani u jedné ze skupin není možné najít 24ti hodinový rytmus - to je možné najít až u
dětí 3-6 týdnů starých. Do té  doby je možné pozorovat rytmy kratší - a to 4-2 až 1 ho-dinové.
Napravo je ukázán postupný vývoj rytmicity mrkání očí  a tepu srdečního u nedonošené-

ho dítěte - maxima jsou dána  u rytmicity očí příjmem potravy.

 Na dalším obrázku, č. 43, nalevo je ukázán u nedonošeného děcka podrobněji 24-ti hodinový ryt-mus
mrkání (otevírání  očí) a a srdečního tepu od 1. do 3. týdne vývoje. Napravo  u donošeného děcka je
opět srdeční tep a také tělesná teplota  - je vidět vývoj zejména od 4. do 5. týdne.

  Relativně dost dalších poznatků bylo shromážděno o postnatálním vývoji různých rytmických dějů
jak u dětí (viz např.  MILLS 1975), ale i u laboratorních zvířat (COCCHI a sp.  1976, BEAM a
HENNING 1978, SAITO a sp. 1978, BERGER 1980  atd.).


  Vztahy mezi rytmicitou externích podmínek a vývojem biorytmů jsou velice složité. Tak např.
KLOTSCHOV a BELYAEV  (1978) prokázali, že nepřetržité osvětlení samic potkanů zvyšuje váhu jejich
potomků. Překvapivé však je, že ovlivněna je nejen generace bezprostředně následující po
nepřetržitém osvětlení, ale i generace další, kdy byly již samice chovány  v prostředí s
pravidelným střídáním světla a tmy.  Zajímavá sledování byla rovněž prováděna u mláďat klokanů,
která jsou v matčině vaku relativně dobře izolována od  působení externích rytmických změn. U
těchto mláďat 15 dnů  před opuštěním vaku byla zjištěna cirkadiánní rytmicita spánku, stejná u
mláďat, jejichž matka byla v LD 12:12 nebo ve  stálém osvětlení (ASTIE a sp. 1976).


  Autoři z toho vyvodili  závěr, že některé cirkadiánní rytmy vznikají v ontogenezi jako rytmy
endogenní, aniž by byly iniciovány (resp. synchronizovány) externími rytmy z vnějšího prostředí.
Do ontogeneze patří nejen ranná stadia vývoje, ale  i stáří. Proto byly sledovány biorytmy u
star-ších jedinců  a byly u nich nalezeny změny cirkadiánních rytmů (SAMIS  1977, SCHEWING a sp.
1978). To nasvědčuje tomu, že obdobně jako další pochody, zhoršují se s postupujícím stářím  i
mechanismy udržující rytmicitu různých životních pochodů.


   Je nepochybné, že sladění biorytmů s rytmy probíhajícími  v přírodě přispívá k tomu, zda daný
jedinec přežije či nikoliv. Týká se to proto i cyklických změn, probíhajících v průběhu metaforfozy
bezobratlých. Vylíhnutí imaga z kukly u hmyzu v určitou dobu dne a určitou dobu roku tak, aby
podmínky  pro přežití byly optimální, k přežití nesporně přispívá. Totéž se týká načasování líhnutí
mořských živočichů (viz i str.  ) a řady dalších jevů.


  Do určité míry je s problémem vývoje biorytmů spjata  i otázka jejich dědičnosti. Jednou z
nejvíce zkoumaných otázek pokud jde o rytmy bylo, do jaké míry jsou endogenní rytmy  skutečně
zafixo-vány geneticky či zda nejsou spíše odrazem  denních oscilací vnějšího prostředí v prvních
stádiích vývoje.  K objasnění tohoto problému - zda se endogenní biorytmy  skutečně projeví - byly
zvoleny různé experimentální přístupy.

  Předně byli živočichové a rostliny drženi v konstantních  podmínkách světla a teploty od
nejran-nějších stádií vývoje,  případně po několik generací.  Jiným experimentálním přístupem bylo
stu-dium vlivu jiného než užitého 24ti hodinového rytmu, např. střídání světla  a tmy v intervalech
8 a 8 hodin a to u organismů v různých  stádiích vývoje, včetně nejrannějších. Všechny tyto pokusy
dopadly obdobně - nezávisle na vnějších podmínkách projevují  organismy své endogenní rytmy v
rozmezí cyklicity o trvání  kolem 24 hodin.

  Platí to i pro případ, že předchozí generace byla změněným podmínkám vystavena. Jako příklad lze
uvést např. včely,  udržující své 24ti hodinové rytmy nezávisle na konstantních  podmínkách (WAHL
1932), totéž platí o Drosophile (BÜNNING  1935). Takový běžný případ je i u kuřat – va-jíčka jsou
chována za konstantních podmínek a kuřátka ihned od narození prokazují 24ti hodino-vou rytmicitu
různých biorytmů, jejich rytmy nejsou modifikovány ani nenormálními světelnými rytmy  - třeba LD
9:9 hodin, či externími rytmy delšími, LD 18:18  hodin (HOFFMANN 1959).

  Jako extrémní příklad může sloužit již zmíněná muška  Drosophila - 240 generací byla chována za
podmínek konstantní  tmy a přesto, že za 135 generací bylo možné pozorovat určité  poruchy
v ryt-micitě, v dalších generacích se opět situace,  pokud jde o rytmy, přiblížila 24ti hodinové
rytmicitě u mušek, které byly chovány stále v podmínkách s 24ti hodinovou  rytmicitou vnějších
podmínek (MORI a sp. 1966). Obdobně myši  chované po 25 generací ve stálém světle (BROWMANN 1952)
mají  u většiny jedinců zachovánu přibližně 24ti hodinovou rytmicitu.


   To, že se endogenní rytmy zřejmě dědí, neznamená však  nutně, že se rytmicita musí projevit
bez-prostředně po narození. U člověka např. trvá několik týdnů, než se stanou denní  rytmy různých
fy-ziologických parametrů zřejmé (HELLBRÜGGE  1963). Některé nálezy (RENSING 1965) nasvěd-čují
tomu, že  v průběhu embryonálního života se rytmicita s výjimkou několika zásadních boryt-mů
neprojevuje, což platí pro  většinu obratlovců.  Je to dáno skutečností, že možnost spuštění a
neustálé  obnovy biorytmů je vázána mj. také na vývoj orgánů, tyto rytmy koordinující, tj. u
ob-ratlovců nervové soustavy.

  To je  spojeno jak s vývojem epifýzy tak hypotalamoretinální osy.  Původní embryonální rytmy jsou
proto primitivnější a až s vývojem vyšších koordinačních orgánů se postupně stávají
složi-tějšími.

  Zajímavé jsou výsledky s křížením rostlinných druhů  s různou periodicitou biorytmů (BÜNNING
1932). V prvních generacích byla pozorována kompromisní periodicita, zatímco  v dalších gene-racích
se v určitém poměru, daném Mendelovými  zákony dědičnosti, projevují původní periody biorytmů.


 4.5.1.2. Vývoj biorytmů v průběhu fylogeneze

  Problém fylogeneze biorytmů je otázkou, zda vůbec resp.  jakým způsobem je evoluce biorytmů
spojena s vývojem živých  organismů na Zemi, tj. jaká je úloha biorytmů v rozvoji života (BER-GER
1980).  Rytmické oscilace různých fyziologických funkcí byly  postupně zjištěny u nejrůz-nějších
organismů od nejjednodušších počínaje a člověkem konče. Dá se říci, že jde o zcela  obecný
charakter průběhu nejrůznějších funkcí v jakémkoliv  živém organismu.  Rytmy tedy nezávisejí na
vyšší složitosti organismů  a můžeme je pozorovat i u jednobuněčných živočichů, jako je  Euglena či
Paramecium. Dokonce i práce věnované objasňování  mechanismu udržování rytmicity v organik-mu byly
dělány právě  na jednobuněčných organismech (KARAKOSHIAN a HASTINGS 1963 či  STRUMWASSER 1965).


  V roce 1957 BRUCE s PITTENDRIGHEM definovali cirkadiánní  rytmy jako oscilace samy sebe
udržující, tuto definici by bylo možné rozšířit na biorytmy obecně. Tyto rytmy vznikají  v důsledku
dlouhodobého působení oscilujících podmínek vnějšího prostředí jako vyvíjející se adaptace na tyto
podmínky.  Velice výraznou úlohu přitom hraje oscilace světla, na jehož  rytmicitu se organismus
napojuje a je jí synchronizován.  Biologickým důsledkem této vyvíjející se synchronizace  je
kont-rolovaný časový průběh životně důležitých pochodů. To znamená např. v případě nejsilněji
působí-

cích 24ti hodinových  externích oscilací (zejména osvětlení), že tyto pochody probíhají ve zcela
ur-

čitých časových bodech cyklu prostředí  (WARD 1980).


  To, co je uvedeno o úloze oscilací světla, platí  od značné míry pochopitelně i o rytmicitě
teploty

resp. dalších faktorů.  Cirkadiánní rytmy jsou zřejmě nejrozšířenější formou biorytmů a
pravdě-podobně i formou nejstarší. Již jsme se zmínili o tom, že rytmicitu (např. cirkadiánní)
nacházíme u široké  škály organismů - je otázkou, zda všechny tyto biorytmy  vznikly z jednoho
historického ko-řene či zda jejich shodné  projevy jsou pouze důsledkem nezávislého vývoje.  Nezdá
se však být pravděpodobné, že by pouze konvergencí  se daly vysvětlit takové společné rysy jako
např. jejich  přesnost či nezávislost na teplotě. Zdá se tedy , že se skutečně biorytmy vyvinuly
před dávnými lety a až  v pozdějším vývoji organismů mohl jejich vývoj u různých druhů probíhat
poněkud odlišně (PITTENDRIGH 1965).



 4.5.2. Populační cykly


  Zajímavou problematikou je studium tzv. populačních cyklů, o kterých byla pořádána řada
konferencí, sepsána řada  knih a přitom jsme stále velmi daleko od stavu, že bychom byli schopni
říci, že dobře víme, jak tyto cykly vznikají, co  je jejich příčinou.  O co jde? Když pozorujeme
populaci živočichů žijících ve  volné přírodě či za srovnatelných experimentálních podmínek,  je
často možné pozorovat u této populace pravidelné cykly.

  Dlouho známým příkladem takového cyklu je periodická migrace drobných savců- lumíků. Zdá se, že
tento cyklus je možné zařadit do jedné z hlavních časových period, a to do období trvajících 3-4
roky. Obdobně jako lumíky lze do této skupiny  zařadit dále pižmové krysy, králíky, lišky či z
ptáků tetřívky, sovy či sokoly.

  Naproti tomu u jiných živočichů nalézáme časovou periodu  delší, tj. 8-10 let - např. se to týká
rysa, arktické lišky,  zajíce. Ještě delší cykly - 35 let - byly pozorovány  u kachen.  Příčiny
těchto cyklů nejsou známy a snaží se je vysvětlit řada teorií. Například lze uvést tyto:

- Exogenní rytmy s neznámými synchronizéry (ERRINGTON 1957)-  vzhledem k geografické distribuci
těchto rytmů nemůžeme tuto  možnost zcela vyloučit

- Stres, který vede k samozničení či migraci (CHRISTIAN  1950). Vzrůstající přehuštění populace,
může působit buď  přímo či nepřímo pokud jde o kompetici o potravu. Přímý vliv  přemnožení byl
pozorován u živočichů chovaných v zajetí (jde  o přemnožení relativní, vzhle-dem k velikosti
dostupného prostoru!) -obdoba s izolovanými skupinami opět v relativně malé prostoře, po určité
době zvířata zdivočí a posléze umírají  se všemi známkami neuro-endokrinního stressového šoku.  Sem
může právě patřit i historicky nejdéle známý jev putování lumíků. Může jít o genetickou selekcí
danou zábranu  přemnožení populace. Nemusí jíž o přímý nedostatek jídla, ale  pouze o psychologicky
daný pocit tísně.

- Periodický růst, vedoucí ke kompetici (soupeření) o potravu  (HUTCHINSON 1954).  Růst, ať již
jednotlivce či populace, obsahuje pozitivní zpětněvazebný prvek - může jít (za ideálních pod-

mínek naprosto volného růstu) o exponenciální růst s časem. Je však třeba  zahrnout limitující
faktory, včetně prostředí. Pokud jde  o populaci, je možno pozorovat určitý čas oddychu, než
populace a organismy v něm odpoví na vlivy prostředí a období rozmnožení. Uplatnit se může faktor
dostatku potravy - vztah  rostlinného a živočišného společenství.  Synchronizace život-ních
resp.reprodukčních období nepochybně může populační cykly ovlivňovat, zejména za pod-mínek, kdy v
jejich určitém období působí nějaký stressující  vliv, ať již působí stimulačně či inhibičně.



 4.6. Exogenní biorytmy

   Teoreticky by mělo být vše jasné - ty biorytmy, které  nejsou skutečně endogenní, musí být
exogenní. ASCHOFF a sp. (1965) nazývají na rozdíl od tzv. "aktivních systémů" (endogenní biorytmy)
biorytmy exogenní "systémy pasivními". Důvodem je podle uvedených autorů sku-tečnost, že exogenní
biorytmy vděčí za své oscilace pouze schopnosti zachycovat periodické pro-měny prostředí a
odpovídat na ně rytmicitou svých  pochodů.  Podle některých názorů vlastně exogenní biorytmy ani
pravými biorytmy nejsou, protože těmi jsou pouze ty oscilace,  které pokračují i za nepřítomnosti
periodických změn prostředí, zejména tedy osvětlení a teploty.

  Tuto podmínku splňují  pouze endogenní biorytmy, které se udržují a obnovují samy,  bez ohle-

du na změněné podmínky. Jako typický příklad exogenních biorytmů, jejichž periodicita je plně
závislá na vnějších synchronizátorech, se udává fotosyntéza. Pochody fotosyntézy začínají s úsvitem
a končí večer, kdy ustává osvětlení - ve tmě pokračovat nemohou.

  Teorie a praxe nejsou vždy totožné, takže bylo zjištěno,  že i řada endogenních biorytmů za
kon-stantních podmínek postupně ustává. Dalším faktorem, který při nejmenším znesnadňuje určení,
zda skutečně jde o endogenní biorytmus, je to, že  si často nemůžeme být jisti, zda ve vnějším
pro-středí neexistuje nějaký periodicky se měnící faktor, o kterém zatím vůbec  nevíme, a na který
by organismus oscilacemi svých funkcí mohl  odpovídat. Tento názor stále zastává jeden z klasiků
studia  biorytmů, BROWN (1970).


4.6.1. Historie výzkumu exogenních biorytmů


 Ze začátku pozorování a pozdějšího skutečného studia biorytmů autoři nerozlišovali mezi
endo-genními a exogenními  rytmy, hlavní bylo zjistit, zda určitá funkce v organismu má  rytmický
cha-rakter či nikoliv. Pak bylo ale zjištěno, že celá  řada parametrů v organismu podléhá
rytmicitám, jejichž délka  trvání odpovídá periodicitám externím, tj. cca 24ti hodinové,  lunární,
sezónní či roční. Rytmicita byla poté vysvětlována  jednoznačně jako aktuální závislost na těchto
faktorech. Další a podrobnější studium však ukázalo, že celá řada biorytmů  přetrvává i v
konstantních pod-mínkách, kdy se tedy vnější  faktory uplatnit skutečně nemohou.

  U řady biorytmů byla prokázána jejich dědičnost - bez  toho by těžko bylo lze vysvětlit zjištění,
že se určité biorytmy objevují např. u ještěrek či ptáků, vylíhlých z vajíčka  chovaného v
konstantních podmínkách. Stejně tak bez dědičného  předání potřebných informací by se nemohly mladé
ryby dostávat do míst rozmnožování, kde nikdy nebyly (mořské ryby do  řek a naopak!) podobně jako
mladí ptáci - a to opět bez dospělých jedinců - do svých zimovišť.  Většina autorů se tedy
přiklonila naopak k tomu, že až  na malé výjimky jsou všechny biorytmy endogenní. Zatvrzele na
svém pře-svědčení, že biorytmy jsou způsobovány nějakým vnějším faktorem, zůstával pouze BROWN se
svými spolupracovníky.  Důvodem jeho odlišných názorů možná je, že hned na začátku  své vědecké
dráhy se zabýval jinými rytmy, než většina současných badatelů - nikoliv rytmy 24ti hodinovými ale
lunárními.

  BROWN měl možnost na bermudské biologické stanici, díky  prof. MARKOVI, pozorovat hned dva
rytmické jevy, spojené  s určitou fází Měsíce - shlukování bermudských garnátů a dobu
roz-množování světélkujících atlantických kroužkových červů  Odontosyllis (BROWN, 1967). Lunární
cykly také zůstaly v centru jeho pozornosti i v dalších létech, např. v jeho studiích  s WEBBOVOU
na krabech Uco (1944).  U těchto krabů našli oba autoři kromě 24ti hodinové rytmicity změny bar-vy
zcela jiný rytmus, spjatý s přílivem a odlivem, tedy s působením Měsíce. Zatím co za odlivu
bě-hají  krabi po písčité pláži dolů za potravou, za přílivu se stahují nazpátek a odpočívají.
Tento ryt-mus odpovídá délkou periody mě-síčnímu dni. Stejný rytmus si krabi zachovávají i za
konstant-ních podmínek v laboratoři.

  BROWN zkoumal i jiné druhy přílivových živočichů, než je  krab Uco. Mezi jiným také dělal studie
na ústřicích, u kterých zjistil nejširší otevírání skořápek v době přílivu. Když  byly ústřice
přeneseny do vnitrozemí, do nádrže s mořskou vodou a v temné místnosti, tak po dva týdny ote-víraly
své skořápky ve stejnou dobu, jako kdyby byly stále na pobřeží. Po  dvou týdnech ale došlo k
přizpůsobení se místní periodicitě  lunárních fází a ústřice se otevíraly v době, kdy by v této
vnitrozemské lokalitě přicházel příliv (BROVN 1962).  V jiných pokusech, tentokrát na rostlin-

ném modelu  - bramboru - porovnával BROWN (1959) spotřebu kyslíku kousku  bramboru se změnami
atmosférického tlaku - viz obr. č. 44.  Jak ukazuje tento obrázek, existuje velice zajíma-

vá shoda (s určitým časovým posunem) mezi ukazatelem látkové přeměny  a změnami atmosfé-rického
tlaku. Zřetelné vztahy intensity metabolismu našel BROWN také k fázi měsíce a sezóně roku.

 Stejnou schopnost " předvídat" změny barometrického tlaku našli v BROWNOVĚ laboratoři nejen u
dalších rostlin, ale  i u krabů, ústřic a dokonce i u krys. BROWN nalezl i závislost intensi-

ty metabolismu u již jmenovaného kraba Uco na  změnách kosmického záření, u plže vršatky
(Nas-sarius) zase  schopnost vnímat změny magnetismu a využívat toho k orientaci  (BROWN a sp.
1964).  Takto tedy BROWN narušuje "jednotnou frontu" badatelů  v chronobiologii a to tím, že
poukazuje na to, že teorie endogenních biorytmů resp. endogenních hodin nestačí k tomu,  aby sama o
sobě vysvětlila všechny pozorované jevy pokud jde  o rytmické kolísání v organismu.


  ASCHOFF (1965) svými sledováními u lidských dobrovolníků  rovněž přinesl doklady o tom, že u
člověka není dost dobře  možné hovořit o endogenních hodinách jako o něčem neměnitelném. Jeden z
jeho pokusných objektů totiž byl schopen vědomě  měnit délku periody aktivity - z délky 19 hodin
vy-volané intenzivním světlem přešel na 25.6 hodin.  FIGALA (1980) uvádí, že na rozdíl od
živoči-chů i rostlin, pro které je nejdůležitějším časovačem světlo, zdá se  všechno nasvědčovat
tomu, že u člověka ovlivňují biorytmy  nejvíce sociální signály - jejich prostředníkem může být  i
zvuk.

  FIGALA (1980) upozorňuje rovněž na možnost zkreslení  některých laboratorních pokusů tzv.
"klecovým efektem". Běží  totiž o to, že samotné zajetí a velikost klece mají nikoliv  nedůležitý
efekt na rytmy např. tělesné aktivity. Proto mají  tak velký význam telemetrická měření (přístroje
díky kosmickým výzkumům se dostatečně miniaturizovaly!), která již přinesla řadu zajímavých
výsled-ků.  Tak např. u ondater (Ondatra zibethicus) byl telemetricky zjištěn dvoufázový rytmus
aktivity koncem letního a počátkem podzimního období, tj. aktivita za noci i ve dne. Toto  zjištění
lze uvést do souvislosti s urychlenou stavbou je-jich  zimních obydlí do zamrznutí vodní hladiny.
Podobně u veverky  (Sciurus carolinensis) bylo zjištěno pomocí telemetrických  záznamů, že nejen
mění svoji aktivitu během roku, ale i v závislosti na dalších faktorech (potrava, změny počasí a
pod.)  - viz FIGALA (1980).


 4.6.2. Problémy zjišťování exogenního charakteru biorytmů


 Největší problém dělá stanovení toho, zda jde o rytmy endo- nebo exogenní u rytmů trvajících
při-bližně 24 hodin. Již jsme  si uváděli příklady cirkadiánních rytmů - ty však bylo možné
zařadit do biorytmů endogenních, které, alespoň z větší části a určitou dobu, se objevují i
v neměnných pod-mínkách světelných, tepelných a pod.  Co je potom u rytmů trvajících 24 hodin
skutečně příklad  exogenního biorytmu? Obávám se, že dokonalý příklad toho, že  by určitý
cirkadiánní rytmus ně-jaké funkce v organismu - snad  právě s výjimkou fotosyntézy - bez působení
synchronizátoru  zá-sadně vůbec neprobíhal, těžko najdeme.

  Spíše najdeme příklady, a to u většiny živočichů, že se  exogenní složka účastní při ovlivnění
bio-rytmů svou povahou  endogenních. Z tohoto hlediska se jasně uplatňuje zejména  vliv světla
(foto-periodismus), které se uplatnilo nejen  v průběhu fylogenese, ale je schopné modifikovat i
vrozené  rytmy. To se týká těch pokusů, které ukazují, že v řadě případů se změněným LD poměrem se
po určité době podaří vyvolat  změnu biorytmu (HAUTY 1960) stejně jako změnou intensity  světla
(ASCHOFFOVO pravidlo: větší světelnost periodu zkracuje, menší prodlužuje).


  Exogenní složka se uplatňuje také v případě patologických podmínek, tj. např. při různých
ne-mocech. Již jsme na  jiném místě uvedli, že v průběhu různých onemocnění se ztrácí  původní
cir-kadiánní rytmus a je nahražován rytmicitou o kratší periodě. K této změně dochází velice brzy
po vypuknutí nemoci a zjištění ztráty původní rytmicity může být použita  i jako diagnostická
metoda. Platí to nejen o somatických, ale i o psychických onemocněních. Poněkud snadnější to snad
je v pří-padě jiných časových  period, např. sezónních.


  Zejména poikilothermní živočichové  jsou plně závislí, pokud jde o aktivitu, na okolní teplotě.
Se sezónními změnami světla a tepla jsou u nich spjaty nejrůznější rytmy a to jak u bezobratlých
tak i u nižších obratlovců (aktivita, metamorfóza a diapauza, rozmnožovací cykly  a pod.). Ihned se
ov-šem ocitneme v úzkých, pokud budeme chtít  třeba migrace některých druhů ryb spojené
s rozmno-žováním  prohlašovat za čistě exogenní - těžko bychom potom vysvětlovali, jak je možné, že
mladí jedinci se vydávají na cesty do  místa, kde nikdy nebyli.  Totéž platí o jasně sezónní
migraci ptáků - vnější podmínky časují nástup např. odletu do zimovišť, ale samotný  fakt, že pták
vůbec migruje a ví kam - to je již, jak vyplývá  z pokusů KRAMERA a jeho následovníků - dědičně
zafixováno  a má tedy endogenní charakter.

  Sezónní změny v aktivitě endokrinních žlaz byla pozorována i u savců volně žijících v přírodě.
Světlo (přesněji:  délka dne) se zdá být při těchto změnách dominantním synchronizátorem, i když se
mohou uplatňovat i další faktory. Z tohoto hlediska je pochopitelné, že relativně méně se různé
sezónní rytmy objevují u živočichů, žijících ve stabilizovaných  podmínkách po celý rok, týká se to
jak různých domestifikovaných živočichů, tak i samotného civilizovaného člověka.


  Na  druhé straně ovšem to, že se i za stabilizovaných podmínek  světla a teploty (např. u zvířat
chovaných v laboratoři!) vůbec sezónní rytmy objevují, nasvědčuje jejich (alespoň částečnému)
endogennímu charakteru.  Je asi možné souhlasit se SOLLBERGEREM (1965), který po  vyhod-nocení
velkého materiálu o různých rytmech v souvislosti  s exogenností biorytmů uzavírá, že přes velký
počet teorií  o exogenosti některých biorytmů víme doposud velmi málo  o tom, jaká je sku-tečná
situace.

  Většina experimentálního materiálu se totiž dá interpretovat diametrálně odlišným způsobem a bylo
by zapotřebí daleko více sledování, abychom mohli  nějakou obecně platnou teorii o exotem-nosti
biorytmů u jedince, v průběhu jeho života, doložit.  Možná zní poněkud překvapivě, že by bylo
potřebí daleko více materiálu, když víme o tom, jak mnoho údaje zejména  o cirkadiánních biorytmech
bylo shromážděno.

  Neznamená to  rozšiřovat dále kvantitu poznatků, ale naopak začít jasně definovat endogenní a
exogenní složku. Již některé existující  nálezy ukazují, že setrvalost jednotlivých biorytmů je
od-lišná - ke změně některých z nich nestačí ani řada týdnů (resp.  třeba u Drosophil řada
generací!), zatím co jiné z nich vyžadují maximálně jeden týden k tomu, aby došlo k jejich změně.


  Dá se tedy - jako jedna z hypotéz - předpokládat, že není zásadní rozdíl mezi endogenními a
exo-genními biorytmy, oba  typy se liší pouze stabilitou při změně externích vlivů. Můžeme si
představit souvislou řadu typů, ve které na jedné  straně budou velice stabilní biorytmy, vzniklé v
průběhu  dlouhodobého vývoje a setrvalých externích podmínek, na druhé  pak biorytmy, které se mění
prakticky bezprostředně po změně  určitých synchronizátorů.  Mezi tím je řada přechodných typů
biorytmů, lišících se  právě pouze svojí stabilitou při větších změnách vnějšího  prostředí.


  Upřímně řečeno, pro organismus je zapotřebí, aby  měl dvě protikladné vlastnosti. Na jedné straně
by měl mít  určité stabilní biorytmy, zaručující jistou stabilitu vnitřního prostředí, na druhé
straně musí mít i schopnost se změněným rytmicitám přizpůsobovat. Za takových variabilních podmínek
by měl nejen přežít jako jedinec ale také se rozmnožovat a tak dát možnost přežití nejen
individuálnímu ale i druhovému.  Ale to již se dostáváme spíše do problematiky obecně  adaptační,
která rámec těchto skript přesahuje.


  V každém případě bychom si však měli uvědomit, že situace se zjišťováním  endogenity či
exo-genity není stále příliš jasná a že nám chybí mnoho podkladů pro jasné definice.  Je nakonec
otázka, zda jasné definice odpovídají vůbec  reálnému a mnohotvárnému světu živých organismů a
jejich  vztahů s externími faktory. Když k tomu přidáme ještě předpoklad BROWNŮV, že ani ne-známe
všechny externí faktory, které  mohou biorytmy modifikovat, pak před námi stojí ještě větší  úkol,
než se na první pohled zdá.


 4.7. Regulace biorytmů


 Rytmické projevy probíhající v živých organismech, ať  již endogenní či exogenní, musí být
urči-tým způsobem regulovány. Tato regulace je dvojí:

- vnější

- vnitřní


4.7.1. Vnější regulace biorytmů


 Vnější regulaci představují synchronizátory, které u exogenních biorytmů prakticky úplně definují
frekvenci i délku trvání těchto biorytmů. Pochopitelně mohou do určité míry ovlivňovat (případně po
dostatečné době ve fylogenezi i měnit!) i biorytmy endogenní. Jak jsme se již zmiňovali,
nejčas-tějším synchronizátorem je světlo, uplatňovat se mohou, zejména v nepřítomnosti resp. při
stabilní světelné úrovni, i další synchronizátory.

  Různé synchronizátory se mohou uplatňovat rozličnou měrou v různých biologických oscilátorech
(BERGER 1979). Tak např. je cirkadiánní rytmus tělesné teploty u potkanů synchronizován svět-lem,
zatím co rytmus hladiny kortikosteroidů v krvi je u nich určován příjmem potravy (KRIE-GER 1977,
KRIEGER a HAUSER 1978). O tom, že tentýž synchronizátor nemusí vždy působit stejně na různé
biorytmy, svědčí i nález MOORE-EDE a sp. (1977), že k synchronizaci jednotlivých biorytmů dochází
po různé době působení daného synchronizátoru.

  Může dojít i k tomu, že při synchronizaci se uplatňují synchronizátory dva, pak se dá
předpoklá-dat existence dvou oscilátorů, z nichž jeden je řízen jedním a druhý jiným
synchronizátorem a výs-ledný efekt je dán interakcí obou regulovaných pochodů. Jako příklad nám
může sloužit rytmicita líhnutí mušky Drosophila pseudoobscura, která je synchronizována jednak
světlem, jednak tep-lotou. Obdobně je dvěma synchronizátory řízena cirkadiánní rytmicita pohybové
aktivity, zajímavé ovšem je, že oba se týkají světla. Jeden oscilátor totiž se zdá reagovat na
rozsvícení a druhý na zhas-nutí (resp. na východ a na západ slunce).


  Rozdíl mezi endogenními a exogenními biorytmy je v úloze synchronizátorů. U endogenních ne-jsou
pro jejich existenci nezbytné, i když se mohou v jejich regulaci uplatňovat. Endogenní boryt-mus
však přetrvává, i když je např. trvalé osvětlení (LL) či naopak při trvalé tmě (DD). Poněkud
krutými pokusy to dokázali např. WILSON a sp. (1976), SWAN a sp.  (1978) či TAKAHASHI a sp. (1979)
u potkanů chirurgicky oslepených ať již v dospělosti či těsně po narození.


  O tom, jak se uplatňují různé synchronizátory v regulaci biorytmů existuje řada teorií. Většina z
nich se však shoduje na tom, že v organismu existuje více oscilátorů, které mohou být kontrolovány
i více synchronizátory. Mezi jednotlivými oscilátory musí podle SOLLBERGERA (1965) existovat
interakce, která se projeví v určitém stabilizovaném stavu (stady state). Pro 24ti hodinové rytmy
podal vysvětlení zejména HALBERG (1960). Ten také diferencuje několik vývojově odlišných úrov-ní
této regulace - viz obr. č. 45.


 4.7.2. Vnitřní regulace biorytmů


  Endogenní rytmy, např. cirkadiánní, jsou vyvolávány a udržovány informacemi z řídícího stře-diska
v organismu. MENAKER a sp. (1978) se pokusil shrnout dosavadní nálezy o tom, kde je toto středisko
lokalizováno. Protože pro vznik a navozování cirkadiánních biorytmů je rozhodující světlo,
předpokládá se, že toto řídící středisko je v návaznosti na zrakové smyslové orgány či analy-zátory
v mozku (u hmyzu či mlžů). U vyšších obratlovců je tímto střediskem epifýza (pineální or-gán) jako
součást retino-hypotalamického systému organismu.


  Pozornost badatelů v oblasti chronobiologie v posledních letech vzbuzuje právě pineální orgán,
lo-kalizovaný u vyšších obratlovců mezi oběma mozkovými hemisférami. Tento orgán produkuje hor-

mon melatonin (vzniká ze serotoninu), přičemž velikost jeho produkce se v průběhu 24-ti hodin liší
podle typu aktivity zvířat.

  Pineální orgán je u ptáků i savců považován za centrum cirkadiánní rytmicity, které je nadřízeno
řadě dalších oscilátorů v organismu. Svoji funkci vykonává tak, že přijímá a zpracovává informace -
zejména světelné - z prostředí a vliv na jiné oscilátory organismu vykonává prostřednictvím
mela-toninu. Ten zasahuje i do řady dalších funkcí organismu, včetně sexuálních cyklů či
thermoregula-ce.


  Nezávisle na lokalizaci řídícího střediska biorytmů však vzniká otázka, jakým mechanismem vlastní
regulace biorytmů probíhá. Naše dosavadní znalosti v tomto směru jsou doposud neúplné, přesto však
vzniklo již několik modelů, které se pokoušejí tento mechanismus popsat. V základě je možné tyto
teorie rozdělit (viz BERGER 1980) do dvou základních koncepcí:


a.      Molekulárně genetický model předpokládá (EHERT a TRUCCO 1967), že biorytmy jsou

regulovány informacemi fixovanými v DNA. Základní jednotkou je chronon, který obsahuje program
jedné periody biorytmu - viz obr. č. 46.

   Úloha synchronizátorů je podle této teorie, předpokládající zakódování biorytmů v genetickém
aparátu buněk, v přímém či nepřímém působení na transkripci chrononu. Velice zajímavé jsou některé
experimentální nálezy, které podporují tuto představu. U uměle získaných mutantů - např. Drosophila
melanogaster či D. pseudoobscura - byla zjištěna změna endogenního cirkadiánního rytmu (BRUCE
1976).

U geneticky obézních potkanů byly zjištěny geneticky podmíněné rozdíly v hladině různých hor-monů
(MARTIN a sp. 1978), geneticky podmíněné rozdíly v rytmu pohybové aktivity byly proká-zány u dvou
inbredních linií myší (EBIHARA a sp. 1978). Řada experimentálních nálezů tedy pod-poruje představu,
že genetický faktor se uplatňuje v mechanismu vzniku a udržování biorytmů. Je však třeba říci, že
některé experimentální nálezy přinejmenším svědčí proti tomu, že by se vždy uplatnila transkripce
chrononů.

  Tak např. i po podání inhibitoru transkripce mimojaderné DNA (fampicinu) MERHENHAGEN a SCHWEIGER
(1975) zjistili neporušený cirkadiánní rytmus fotosyntetické aktivity, totéž uvedení autoři, ale i
Van Den DRIESCHE (1966) prokázali pro aktinomycin. K poškození biorytmů dochází tehdy, když
narušíme normální podmínky pro metabolismus buňky puromycinem či cykloheximi-dem (např.KARA-KASHIAN
a HASTINGS 1963, MERGENHAGEN 1967). Genetická informace je tedy pravděpodobně nezbytná pro to, aby
se biorytmy projevily, jejich průběh může však být  i bez přívodu informací z genomu po nějakou
dobu zajištěn a to za předpokladu normálního průbě-hu metabolismu. Pokud tomu tak není, biorytmy
jsou poškozeny.

  Některé organismy pak jsou schopny průběh biorytmů určovat i jinými strukturami, než genetic-kými
informacemi.


b.      Membránový model

  NJUS a sp. (1974) předpokládají, že biorytmy jsou působeny rytmickými změnami vlastností
permeability membrán. Uplatňovat se přitom mají změny koncentrace iontů (zejména kália), na
transport iontů působí i vliv světla. Přímo v membránách jsou přitom přítomny fotosenzitivní
struktury, vliv mohou mít i hormony, citlivé na světlo. Oběma mechanismy by měla být ovlivněna
propustnost membrán.

  Podle FELDMANA (1975) by se přitom měla podílet i fotoaktivace fosfodiesterázy c-AMP. Pro tuto
představu svědčí mj. rytmické změny struktury membrán (HERMAN a SWEENEY 1975) a také cirkadiánní
rytmy obsahu mastných kyselin v membránách. Látky schopné měnit vlastnosti membrán - např. etanol -
působí také změny rytmů (NJUS a sp. 1974, RICHTER 1977). Byla po-psána cirkadiánní rytmi-cita
různých vlastností membrán (SWEENE a PREZELIN 1978).


c.       Smíšené modely

  SCHWEIGER (1978) uvádí schema membránového modelu, jak je vidět na obr. č. 47. Podle jeho
představy jsou metabolické změny spojeny se změnami funkčního stavu membrán a to tak, že za-členění
proteinu do membrány omezuje zpětnovazebně rychlost jeho syntézy, transportu či dalšího začlenění
do membrány. Syntéza těchto esenciálních polypeptidů probíhá podle uvedeného autora na ribozómech
8OS. Kontrolou syntézy těchto polypeptidů resp. ovlivněním jejich transportu z místa vzniku do
místa účinku v membráně pak jsou regulovány různé biorytmy.

   Představa, že syntéza esenciálních polypeptidů probíhá na ribozómech 8OS, souhlasí s výsledky
pokusů, ve kterých byly cirkadiánní rytmy fotosyntetických pochodů inhibovány  např.
cyklohe-ximidem (KARAKASHIAN a HASTINGS 1963). V určitých denních obdobích jsou však buňky na
působení cykloheximidu necitlivé, takže se dá předpokládat, že esenciální polypeptidy jsou
synteti-zovány naopak pouze v obdobích zvýšené buněčné citlivosti na cykloheximid.


  SCHWEIGER a SCHWEIGER (1977) se domnívají, že genetické změny esenciálního polypeptidu mohou
působit změnu biorytmů. BURGOYNE (1978) naproti tomu předpokládá, že regulace bio-rytmů se účastní
stejnou měrou genetická složka a membrány. Tento autor na jedné straně ve sho-dě s teorií EHRETA a
TRUCCA (1967) předpokládá účast genomu, na druhé straně předpokládá účast iontů při kontrole
biorytmů, avšak nikoliv na úrovni membrány, ale při přepisu genetické informace. Délka periody
cirkadiánního rytmu je podle BURGOYNEHO (1978) dána poločasem membránového proteinu a dobou jeho
syntézy, transportu a začlenění do membrány. Vztah mezi koncentrací iontů a přepisem mRNA byl již
experimentálně prověřen, např. při translaci mRNA u kuřecího embrya (SHINOHARA a PIATIGORSKY 1977).