A. Rieth. Zur Kenntnis lialophiler Validierten 11 Sammlungen recht gut faßbar werden, wenn die Schalen nur genügend lange unter Beobachtung beiben, bestätigte sich bei der Bearbeitung der Vaiicherien der Arterner Salzwiesen. Die über nunmehr -1 Jahre mindestens zweimal jährlich durchgeführten Aufsaunnlungen im Salzgebiet von .Artern haben bisher zu den schon aus den Proben des ersten Jahres gezogenen Arten kaum weitere hinzugefügt (Rieth 195(5). Zusammenfassung der Ergebnisse Aus Algenproben von der Küste der Insel ffiddensee wurden sechs Validierten, darunter drei für die deutsche Ostseeküste wohl neue Arten kultiviert. Auf die selteneren Yanchcria Ihurciii und Vaucheria medusa, sowie auf die in ihren Sonnenkreisen noch wenig bekannte Vaucheria (■»»/pacta wird etwas ausführlicher eingegangen. Fräulein V. LlEDRRT danke ich für das Sammeln der Proben und ihre .Mitarbeit bei der Betreuung der Kulturen. Literatur Zu den in Teil I angeführten Arbeiten ist hinzuzufügen: Uoluns, F. S., 190!). Tufts College Studie» 2. — Ktiady, N. A., 195-1. l'hyto-niorplinlogv 4, 329—334. — Ickowitz, K-, 1929. Die Algenflora der ges. Ostsee. Duiwig. — Hiktii, A., l!)5li. Flora 143, 127—Kill. — Ders., 195l>b. Die Kulturpflanze IV. Im Druck. Tafel erklärung Tafel IV Fig.], Y.thuidii. Fig. 2. F. tliclititiint«, inonözisches Thallusstüek. Fig. 3. F. Ihtirvtü, Ougon mit Oospore. Fig. 1. Y. tltttiiiii, Oospor« mit I.aUtophenolbaiimwollblau gefärbt, basale Keini-porusaiilago. Fig. 5. F. tkurelii, rechts junge Antheridieii und junges Oogon. Fig. G. V. thuretii, Papille am Oogon. die zu zwei llalbkugeln verquollene Membran deutlich sichtbar. Fig. 7. V. tompnäa Fig. 8. F. com pacta £. Fig. 9. Wiuvdiisu, Fruchtstand mit zwei an Seitenästen II. Ordnung endständigen Oogonien. Fig. 10. F. medusa, Fruchtstaud, Normulausbililiiug. Sämtliche Aufnahmen vom Verfasser mit der „Miflex" (Zeiss/.leua) in Verbindung mit dem Leicagehänse auf Isopall 10/10 Spezial-Feitikorulilni. Anschrift des Verfassers: Dr. A. Kiktii, (ialfcrsloben (Kr. Aschersleben). T Vegetationsgliederung Anatoliens Von Heinrich Walter, Stuttgart-Hohenheim Mit 22 Abbildungen im Text (Fehlgegangen an» 2. Februar 105*5) 1. Einleitung Die meisten Botaniker, die bisher in Anatolien tätig waro.i oder Reisen durch dieses Land durchführten, haben sich fast ausschließlich mit der Klora beschäftigt. Krausk hat. I0'28 eine Bibliographie der einschlägigen Arbeiten zusammengestellt. 11. Birand gab eine Liste aller im Herbarium des Botanischen Instituts der Universität Ankara vorhandenen Arten heraus. Davis und IIuukk-Mukat sind mit der Bearbeitung ihrer amitotischen Sammlungen beschäftigt. Kamii. Bii.<;kr stellt in seiner Habilitationsschrift alle in der Literatur bekannten Arten mit Kundortsangaben zusammen. Trotzdem ist die floristische Erfassung dieses an Endeiniten so reichen Gebietes, in dem sich die Eiszeit kaum ausgewirkt hat, noch lange nicht, abgeschlossen. Auf vegetationskundlichem (leinet ist Anatolien dagegen noch völliges Neuland. Ks gibt nur eine gute Vegetationsbeschreibung des Ge-biets lim Izmir (früher Smyrna) herum, das dem alten Lydien entspricht, von 0. Schwarz. Angaben über die Pflanzendecke des fast 4000 m hohen Vulkans Krciyas-Dag findet man bei K. Krausk (15)40). Er verfaßte auch eine Darstellung der Pflanzenwelt Zcntralanatolicns als Voiwort zu der Klont von Ankara. Auch Handhi.-Mazictti, der 1000 an der Schwarz-nieerküste bei Trapezunt (jetzt Trabzon) sammelte, gibt eine ausführliche Beschreibung der einzelnen Vegetationsformationen in diesem tiebiet. Ebenso stammt von ihm eine kurze Sehildciung der Vegetation aus der Gegend zwischen Malatyaund Bitlis in der Südosttürkei. Auch sonst findet man zerstreut kürzere Notizen wie z. B. von Endriss über Bithynien: doch wollen wir darauf verzichten, sie alle hier anzuführen und verweisen nur auf die kurze Zusammenfassung, die H. Birand 1954 gegeben hat. Am aufschlußreichsten ist das Werk des Geographen 11. Lotus ..Das natürliche Pflanzenkleid Anatoliens'1 (Stuttgart 1030), der das Land während seiner Bjährigcn Tätigkeit bereiste, die oberen sowie die unteren Waldgrenzen in den einzelnen Gebirgen bestimmte und eine Gliederung in Waldtypen nach deren Winterhärte und Trockenresistenz vornahm. 20* Heinrich Walter Während unseres') fast einjähijgen Aufenthaltes in Anatolien hatten wir ilii* Möglichkeit, Jen grollten Teil aus eigener Anschauung kennenzulernen (Abb. 1). Wir wurden dabei von dem Vertreter der Botanik an der Universität Ankara, Prof. Dr. 1!. Iii];anii. und seinem Mitarbeiter, Dr. K. 1Jii.cer, aufs tatkräftigste unterstützt, ebenso schulden wir der Forstverwaltung in Antalya, Alanya, Fethiye, Denizli, Kdrtmit, Balikesir, Bnrsa. Holu und Düzee großen Dank für die Bereitstellung von Führern und geländegängigen Wagen, die es uns ermöglichten, die Wälder in wenig zugänglichen (iebirgen zu erforschen. Will mau einen Versuch zur Gliederung der Vegetation Anatoliens machen, so stößt man auf besonders große Schwierigkeiten. Es handelt sich fast durchgehend um ein Gebitgsland (Abb. 2) mit sehr scharf ausgebildeten Ilöhenstufen. Dadurch, daß im Norden die feuchten Winde aus NW und im Süden aus SW wehen, kommen auf den entgegengesetzten Hängen der Gebirge im Luv und im Lee ganz verschiedene Klimaverhältnisse zustande. Es findet deshalb nicht nur eine Verschiebung der Ilöhenstufen in vertikaler Richtung statt, sondern die Vegetation auf den einzelnen Hängen kann grundlegende Unterschiede aufweisen. Diese Tatsachen lassen sich nur auf Querprofilen durch die Gebirgszüge zeigen (vgl. Abb. 20—22). Sie auf einer Karte kleineren Maßstabes darzustellen, ist ganz unmöglich. Die einzelnen Vegetationsgebiete sind eng ineinander verzahnt, und unsere Karte kann nur eine Gliederung in ganz groben Zügen wiedergeben (Abb. 10). Eine weitere Schwierigkeit besteht darin, daß die natürliche Pflanzendecke in diesem seit über 4000 Jahren schon dicht besiedelten Gebiet durch den Menschen vielfach fast gänzlich zerstört wurde. Man ist deshalb darauf angewiesen, die Vegetation oft nur nach kümmerlichen Kesten zu rekonstruieren. Da jedoch in Anatolien erst in den letzten .Jahrzehnten Aufforstungsversuche und diese nur in kleinem Ausmaße durchgeführt wurden, kann man alle außerhalb der Gartenanlagen wachsenden Bäume als Reste der ursprünglichen Waldbestände ansehen. Schöne Wälder trifft man nur in wenig zugänglichen Gebirgen an, aber auch diese werden ausnahmslos beweidet. Die Ziegen gelangen praktisch überall hin. Zwar sind jetzt Gesetze vorhanden, die die Waldweide und die wilde Nutzung des Waldes verbieten, sie können jedoch aus gewissen Gründen nicht angewendet werden. Als sicherste Grundlage für unsere Vegetationsgliederuug können wir deshalb die heutige Verbreitung der einzelnen Holzarten benutzen. Wir stützen uns dabei auf eine von der Obersten Korstdirektion herausgegebene Waldkarte im Maßstab 1 : 2 Millionen (Türkiyede Aga? Nevilerinin Yayili§i). 1) Meine Frau, Dr. Erna Walter, begleitete mieii auch diesmal und übernahm alle Photo- und Herbar arbeiten. 2. Die Verbreitung der wichtigsten Baumarten , Zunächst müssen wir das ursprüngliche Waldgebiet von dem • von jeher baumfreien *• Steppengebiet ab- ♦ grenzen. Dieser Aufgabe hat sieh mit großer Sorgfalt Louis unterzogen'. Auf Abb. 2 sind die nach seiner Ansicht stets waldfrei gewesenen Flächen eingetragen. Wir haben sie als Grundlage für das auf unserer Ve-getationskarte ausgeschiedene Steppengebiet benutzt. Es sind das 1. die Zen-t r a 1 a n a t o 1 i s c h e Steppe mit einigen Exklaven, von denen nur die größeren bei Erzinean eingetragen wurden, 2. die Sy-r i B c h - OI) e r m e s o -potamische Steppe, die nur im Südosten über die tiirki- ' sehe Grenze herein- greift, mit den grö i ßeren Exklaven bei i Malatya und Diyar- bakir und il. die I () s t a n a t o 1 i s c h c n Steppen am Van- 2SKS IlwNiticu Walt kr \'iiri't;itiiinai;lictlciuii!.' Aiiatulioas 211!) See und an der russischen Grenze, liier im Osten haben wir das von Lotus angegebene Steppengebiet stark eingeschränkt, da es, nach den klimatischen Verhältnissen zu urteilen, um Erzer um und um Kars herum ^ sich nur um sekundäre Steppen handeln dürfte (vgl. Abb. 10 mit Abb. 2). Über das Problem der Zentralanatolischen Steppe wurde an anderer Stelle bereits berichtet (II. Walter li)f)(>). Die östlichen Steppengebiete kennen wir aus eigener Anschauung nicht und wollen sie deshalb auch nicht behandeln. Uns interessiert hier mehr die Gliederung des ursprünglichen "Waldgebietes. Planimetriert man die Fläche der Steppen in dem von Louis angenommenen Umfang, so entfallen auf sie 24% der Gesamtfläche. Kolglich müssen mindestens 70% der Gesamtfläche ursprünglich mit. Wald bedeckt gewesen) sein. Heute werden 1;J% angegeben, aber nur 5% kann man als Wald bezeichnen, die übrigen 8% sind durch Beweidung und wilde llolz-nutznng zu einem niedrigen Busch degradiert. Natürlich wird man sich stets die Krage vorlegen müssen, ob die Baumarten der heutigen Waldreste noch der ursprünglichen Ifolzarten-zusaniniensctzung entsprechen oder ob es nicht Reste von Sekundär- ^ Wählern sind. Diese Überlegungen wird man namentlich in den Küsten- gebieten anstellen müssen, in denen der Wald sicher schon zur griechisch-römischen Zeit weitgehend vernichtet war. Wir wollen nun auf sieben Arealkärtchen die heutige Verbreitung drr wichtigsten waldbildenden Holzarten darstellen. Eingezeichnet sind nur die Kundorte, an denen die Baumart bestandbildend auftritt. Einzelne isolierte Vorkommen konnten nicht berücksichtigt werden, da sie noch zu I wenig bekannt, sind. Die Hauptverbreitungsgebiete wurden durch eine gestrichelte Linie umrandet, die kleineren Exklaven durch Pfeile mit dem llauptareal verbunden. Kinige Ortsnamen sollen neben den Flüssen die Orientierung erleichtern. Die Zahlen geben die Höhengrenzen der jeweiligen I Fundorte an, und zwar mit einem Strich hinter der Zahl die untere, mit einem Strich vor der Zahl die obere Verbreitungsgrenze. Sie stützen sich auf eigene Beobachtungen im Gelände und wurden durch Angaben von Louis ergänzt. Im folgenden werden die einzelnen Arten kurz besprochen. 1. Im Norden des Landes längs der Küste des Schwarzen Meeres herrscht die Buche, Fatjits (mentalis, vor, die ökologisch völlig ♦ unserer Buche entspricht und sich nur durch unwesentliche (systematische) Merkmale von ihr unterscheidet (grüne Schüppchen an der Otipuhi, kleine j Abweichungen der ^-Blüten, größere Zahl der Seitennerven bei den Blättern). Wir könnten sie ruhig als Subspecies von Fayus silvalica be- Heinrich Wai.tkr Vcttütationsgliederung Anatnlicns trachten, um so mehr, da sie auf der Krim und auf dem Balkan durch l'bergangsformen mit derselben verbunden ist. Das Areal der Buche innerhalb der Türkei geht aus Abb. ;i hervor, wobei zu bemerken ist, daß die untere Buehengienze mit der Entfernung vom Meere rasch ansteigt, weil das Klima infolge der parallel zur Küste vorlaufenden Gebirgszüge trockener wird. Die Höhenstufen werden in Anatolien in sehr starkem Maße von den Niederschlägen mitbedingt. Die Buche geht z. B. bei Zonguldak am Schwarzen Meer bis auf '200 m herunter und bedeckt dort noch die höchsten Höhen; bei Bolu beginnt sie am Luvhang erst bei 950 m und steigt bis 1000 in; am Leehang fehlt sie ganz. Am Kaz-Dag bei Edrcmit fanden wir reine Buchenwälder mit 25 in liehen Bäumen, an deren Stämmen viel Loburia puhnonaria (Lungenflechte) wuchs, erst in 1230 in Höhe. Der südlichste Fundort in Westanatolien befindet sich auf dem 2224 m hohen Murat-Dag, unweit von TJ§ak. Hier wächst die Buche in kleinen Inseln nur an der Baumgrenze in etwa 1800 m Höhe. Die Bäume werden bis 8 m hoch bei einein Stammdurchmesscr von 20cm. Noch interessanter ist das isolierte Vorkommen der Buche im Amanusgebirge ((iyaur-Dag) am Golf von lskenderun (Alexandrettc) an der türkisch-syrischen Grenze. Auch hier beschränkt sie sich auf die feuchte Wolkenstufe in 1800 — 2100 m. Die untere Grenze an der Selrwarzmecrküste ist oft sehr schwer festzustellen, weil hier die Wälder meist zerstört sind und einem Eichcn-Hain-buchengebüsch Platz gemacht haben, das sekundären Ursprungs sein könnte und nur in den tiefsten Lagen wohl dem ursprünglichen Wald entspricht. 2. Zu der Buche gesellt sich in höheren Lagen Nord-anatolicns die Tanne, die durch drei vikariierende Arten vertreten ist: im "Westen Abies cqni Irojani, im mittleren Teil Abies burn-inülleriana und ganz im Osten, auch im Kaukasus weit verbreitet, Abies iinnbnanniana (Abb. 4). Alle drei Arten stehen der mitteleuropäischen Abies alba und den Balkantannen nahe. Die Tannen fehlen den unteren Stufen der Randgebirge und haben eine montan-subalpine Verbreitung. Sie mischen sich zunächst der Buche bei und werden mit zunehmender Höhe immer mehr vorherrschend, bis sie die Baumgrenze z. B. am lilu-Dag bei Bursa bilden. Kinzelne Buchen steigen hier aber auch fast bis zur Baumgrenze hinauf. Die Tanne verträgt jedoch mehr Trockenheit als die Buche und geht deswegen weiter vom Meere landeinwärts gegen das zentrale Hochland hin. Man findet z. B. Abies bornmüllcriana noch in den Bergen 100 km nördlich von Ankara bei (,'am Koru, zusammen mit Pinns silyestris über der Piniis-«/j/ra-Stufe. Auch bei Bolu beschränkt sich die Buche ganz auf die Nord- Heinrich Wai.tkr Yoffi'tationsjrliodfninsj Aiiatolicns 803 I ! hänge und meidet die spätfrostgefährdete HochfläcJie, während die Tanne in 1(500 m Hohe auf diese übergreift und erst auf den leicht nach Süden geneigten Hängen durch Pinus silvestris abgelöst wird, die hier am Köröglu-Tepe in etwa 2000 m die Baumgrenze bildet (Abb. 20a). In der untersten Stufe am Sehwarzen Meer wird die Buche durch die Hainbuche (Carpinus bclultis) und durch sommergriine Eichen, unter denen Quercus cerris, Querciis pubescens, aber auch Quercus pelraea und Abb. f>. Verbreitung von Pinns biuliu. Man beachte die ISxklnve südlich Sainsini! Qu. robur häufig sind, abgelöst. Zu ihnen gesellt sich oft die Edelkastanie (Caslanea sativa). Dazu kommen an trockenen Standorten inselförmig mediterrane Macchien, in denen aber als Zeichen der großen Feuchtigkeit lies Klimas der Lorbeer (Laurus nobilis) oft überwiegt und z. B. bei Zongul-dak große, fast reine Bestände bildet. 3. Die wichtigste Baumart im Süden und im Westen, im Küstengebiet des Mittelmeeres und des Ägäischen Meeres, ist die der Aloppokief er (Pinus halepensis)se\\r nahestehende Pinns briUia. Auch diese wird oft als Unterart der ersteron angesehen (Abb. ö). ;),()4 Heinrich Walter Da das Taurusgebirge im Süden nahe an die Meeresküste herantritt, bilden die Pinns bnilia-WäUlcr mir einen schmalen Saum, vom Meeres- ( niveau bis zu einer Höhe von 890 m (bei Finike), bei Fethiye sogar bis 1000 in. Im Westen verlaufen die Gebirge senkrecht zur Meeresküste und ^ breite, durch Grabenbrüche gebildete Täler reichen ins Landinnere. Mit ihnen dringt auch P. bndia weit ins Land vor. An einem Westhang bei ' Kaie zwischen Denizli und Mugla wurde /\ brulia noch bei 1070 in festgestellt. Bei Gcdiz nördlich von U§ak fanden wir diese Kiefer bei 7(')() m, am Golf von Edreinit steigt sie nur bis 450 m und auf den nördlichen Inseln im Mannara-Meer und im Golf von Ismit dürfte sie kaum 200 m erreichen, In einem südlichen Nebental des Sakarya nördlich von Eski§ehir landen wir eine isolierte Exklave. Hier ging brulia bis auf 400 ni hinauf und wurde unten im Haupttal durch Olca w/eos/er-Bestände abgelöst. Noch merkwürdiger ist die von Dr. Kemal Sava§ entdeckte Exklave südöstlich von Samsun am Zusammenfluß von Kelkit und Ye^ilirmak, 04 km von der Schwarztneerkiiste. Hier bildet P. brulia in 200—700 ni Höhe einen Bestand von 4800 ha und an diesen schließt sich wie am südlichen Taurus-liang ein kleiner Bestand von Cedrus libani an! Wir'kommen darauf noch zurück. 0. Schwarz, der Westanatolien sehr gründlich untersuchte, gibt ein ^ Vorkommen von P. brulia in den Höhenlagen von 200 — 1300 m an, wobei in der oberen Stufe über 1000 m diese Art durch P. nigra abgelöst wird. Am Südabfall des Taurus folgt auf die P. brutia-Stufa fast unmittelbar die Ccdrus-Abies cilicica-Stufe. 4. Ablas cilicua (Abb. 4) fehlt dein westlichsten Taurus und geht nach Westen nicht über Antalya hinaus. Wir sahen Misch- i Wähler von Tanne und Zeder an der Straße von Bey^ehir nach Akseki. Die ersten Tannen traten noch auf dem Nordabfall des Gebirges in einer engen Schlucht bei 12(50 m auf. Am Gebirgsrücken selbst begann der Tannen-Zedernwald bei 1300 m und war am Paß in 1540 in Höhe durch herrliche, alte Bäume vertreten. Da wir jedoch hier am 8. April 1955 in einen schweren Schneesturm gerieten und der Schnee in kürzester Zeit alles zudeckte, konnten keine näheren Feststellungen gemacht werden. Pinns brulia wuchs vor dem Paß noch in 1220 m. Im östlichen Taurus auf der Fahrt durch die Kilikische Pforte wurden Tannenwälder nicht unmittelbar berührt. 5. Cedrus libani1) ist im ganzen Taurus von Mara§ bis f Fethiye verbreitet (Abb. 0). Die schönsten Bestände findet man west- 1) 1'. II. Davis spricht von Ccdnis libiini ssp. xlcnfconm (.1. Roy. Hort. Sur. 7(i, t l'art. •>, M V.)b\). Yejrelationsgliodtirung Anatolions 305 lieh von Antalya bei Elmall. Allein in dem Hochkessel zwischen Susuz-Dag (2131 m) und Kolu-Dag (2750 m) wächst in einer Höhenlage von 1450 — 1650 in ein optimal entwickelter Bestand, der ein Gebiet von 28000 ha bedeckt. Die Zedern gehen dabei bis auf 1950—2000 m hinauf. Die untersten Exemplare fanden wir bei 1300 in, am Paß nach Finike sogar bei 1200 m. Auch hier dürfte die Hiihenstufengrenze sehr stark durch die Niederschläge in den Sommermonaten beeinflußt werden. Die Westgrenze :{()(i 11 KI N RICH WaI.TFR der Zeder verläuft am Cal-Dag nördlich Fethiye. Nahe an der Westgrenze erreichten wir zu Pferde die Zedcrnwaldstufe beim Dorfe Jneealiler l»ei 1250 m. In diesem schon trockeneren Gebiet gesellt sich zu den Zedern Juniperus excclsa hinzu und weiter unterhalb wächst Pinns nigra und ein Vorsteppenwald mit Pinis elaeagrijolia. Die Baumgrenze wird hier durch Juniperus excelsa gebildet. Die alten Zedernbäume weisen schon viele dürre Astspitzen auf. Besonders interessant ist aber das völlig isolierte, bereits erwähnte Vorkommen von Calws libani unweit der Schwarzmeerküste südöstlich von Sannum und 2;\ km von Erbaa entfernt zwischen den Dörfern (.'atalau und Kindieak. .Nach den Angaben von Dr. Kkm.u. Sava§ wachsen die Zedern hier am Ost- und Südhang des Killik-Tepe (1555 in) in einer Höhe von 700 bis 1000 m (alle unter 1250 m) auf einer Kläehe von 2100 ha, wobei die Zedern in drei (huppen insgesamt etwa 120 ha bedecken. Daneben wurden noch zwei Einzelvorkommen festgestellt. Iis handelt sich sicher um einen isolierten Reliktstandort. Dafür spricht schon die Tatsache, dali der Zedernbestand sich direkt oberhalb eines größeren, wohl auch Ueliktstandorts von Pinns brutia anschließt. Als Begleiter werden noch andere mcditeiianc Arten genannt, wie Arbulus andrachne, Pltiltyrea media, Juniperus oxgt-edrus, Cislus, Paliurus, die an der Schwarznieerküste noch mehr Fundorte besitzen. Die Angabe vonQuercus ilcx dürfte eine Verwechslung mit Quercus coeeifera sein. Daß sich daneben auch Vertreter der nord-anatolischen Vegetation finden wie Fagus orientalis, Carpinus betulus, Quetcus petraea (-- sessilijlora), Pirus malus, Crataegus und selbst Pinns silveslris, ist verständlich. Dieses Vorkommen einerseits von Ccdnis libani am Schwarzen Meer und andererseits von Fagus orientalis im Ainanus-Oebirge am Mittelmeer kann als Beweis für sehr ausgedehnte Klorenwanderungen in Anatolicn in der Vergangenheit dienen. Als Keliktfundorte sind auch viele andere Vorkommen von mediterranen Elementen an der Schwarznieerküste und in einzelnen Tälern der nordanatolischen (iebirge zu betrachten. Man findet weit vorgeschobene Kundorte bis in die (iebirge der zentralanatoli-schen Steppe hinein, z. B. nordwestlich und nordöstlich von Ankara. Ober die Klorengeschiehtc Anatoliens ist jedoch so gut wie nichts bekannt. Für eine stärkere Vereisung während der Eiszeit hat man keine Anhaltspunkte. Kare und Moränen lassen sich nur «im Gipfel des 254;5 m hohen Ulu-Dag (Mysisoher Olymp) bei Bursa (Brussa) und am Kreiyas-l)ag bei Kayseri feststellen (vgl. Wenzel), behandelte sich während der Eiszeit in Anatolien eher um eine I'luvialzeit. Yegctatioiisiiliederung Antitoliens 807 Louis hat sich mit den eiszeitlichen Seen in Anatolien beschäftigt1). Er kommt zu dem Schluß, daß der heute abflußlose große Salzsee, Tuz-(«ölü, in Zentralanatolien auch während der Eiszeit abflußlos war. Doch stand das Wasser 5 m höher, und die Seelläche betrug damals wohl 3000 (dim (heute 2000 qkra). Weiter südlich bei Konya hatte sich damals ein großer See von 150 km Länge und 20—;50 km Breite gebildet. D.;r Wasserspiegel lag bei 1015 m. Der See hat vielleicht einen unterirdischen Abfluß gehabt, wie heute der Ak-Oöl, der in den Konya-Scc miteinbezogen war. Das Biirdur-Becken, in den nordwestlichen Ausläufern des Taurus gelegen, das beute abflußlos ist, war während der Eiszeit bis zu einem Überlauf in 047 m Hohe gefüllt. Der Secspiegel stand 00 in höher. Das Klima, war also sehr viel humider. Auch die Uferlinie des Van-Sees in Ost-anatolien und die des Urniia-Sees (schon im Iran) lag früher höher, beim Van-See um (iO in. Die Schlußfolgerungen, die Louis aus diesen Feststellungen zieht, sind, daß die (Iebirge während der Eiszeit höhere Niederschläge erhielten, während Zentralanatolien arid blieb und die höheren Wasserstände der Seen allein durch eine Temperatiiremiedrigung zu erklären sind, die eine geringere Verdunstung bedingt. Es ist wohl verfrüht, zu diesem Rückschluß Stellung zu nehmen. Kür die Yegetationsverhaltnis.se wäre vor allen Dingen wichtig zu wissen, ob die jetzige Sommerdürrczeit weniger extrem war. Denn das Vorhandensein, oder Kehlen dieser Diirrezeit ist bestimmend für den Wettbewerbskampf zwischen der immergrünen Hartlaubvegetation und der sommergrünen Laubwaldvegetation, ein Problem, auf das wir an anderer Stelle noch zurückkommen wollen. Es kann sich in Anatolien aber auch um Tertiärrelikte handeln, man denke z. B. an Liguidambar orientalis in SW-Anatolien (Abb. 0). (i. Mit der wichtigste Waldbauni in Anatolien dürfte die Sehwarzkiefer sein, die als Pinns nigra ssp. pallasia na bezeichnet wird-). Wir wollen sie der Kürze wegen einfach als Pinns nigra benennen. Ihre Hauptverbreitung hat sie in Westanatolien (Abb. 7). Die schönsten Bestände sollen sich östlich von Balikesir befinden. Sie geht aber weit nach Osten und umfaßt das zeiitralanatolische Steppengebiet von drei Seiten. Wir verzichten darauf, genauere llöhenangabeii zu machen; denn die Verbreitung im (iebirge hängt ganz davon ab, mit welchen Konkurrenten sie in Wettbewerb tritt. Im Westen nimmt sie die Stufe über Pinns brutia ein und geht bis zur Baumgrenze in 1800 in. Am Südhang des Taurus kann sie zwischen 1) MasehinongrarliricbMiea Manuskript in der MTA-ISibliutlu-k in Ankara. 2\ (). Schwarz führt sie als /'ihm« larieio eiimnuinicn an. t I IIkinricii Wai.tkr VpgoliifionsfrliorteriiTifc Anafoliwis '5()(| Pinns briilia und der Stufe mit Ce'drus sowie Ahies kaum Fuß fassen. In Nordanatolien breitet sie sich auf den südexponierten trockenen Illingen aus. während die Noylhängc von Buche und Tanne bewachsen werden. Von der Steppe wird die Pinns »/"«-Stufe nur durch einen schmalen (Hirtel von Eichengcbüsch und durch lockere Bestände von Jnnipems exeelsa getrennt und muß am nördlichen Steppenrand in Hohen über 1400—KHK) m Pinns sylvestris weichen. 7. Die Waldkiefer oder Föhre (Pinns sylvestris) hat ihren Schwerpunkt im Nordosten Anatoliens (Abb. 8). Sehr ausgedehnte Bestände soll sie in den Gebirgen zwischen Yozgat und Sivas bilden. Sie reicht jedoch weit nach Westen, wo wir sie stets in der obersten Walds tu fo antrafen. 8. Die Fichte, und zwar Piceas, oricnlali spielt in Anatolien nur eine geringe Rolle. Sie greift vom Kaukasus aus nur auf die nordöstlichen Gebirgsketten über und geht nach Westen kaum über (iiresun hinaus. Die westlichsten Fundorte liegen südlich von Ordu (Abb. $)). Alle gegenteiligen Angaben sind falsch und beruhen auf Verwechslungen der JReisenden mit Ablas. !). Leider ist es uns nicht möglich. Arealkarten für die einzelnen Eichenarten zu bringen. Sie sind für den Floristen das schwierigste Kapitel in Anatolien. Die Forstkarte gibt nur eine Signatur für Eiche, faßt also sogar die immergrüne Quercus eneeifera mit den sommergrünen Arten zusammen. In verschiedenen türkischen Abhandlungen wird immer wieder Qu. Hex genannt. Wir haben auf unseren Reisen nur einmal auf einem verlassenen Friedhof bei Keiner im Tal des Koca-Cav in 170 in Höhe, 25 km östlich von Felhiye (SW-Anatolien). fünf mächtige alte, 12—15 m hohe Qn. lYe.T-Bäuine gesehen mit einem Stamnidurchmesser von 1 bis 1.5 in. Die Bäume auf den Friedhöfen sind selten gepflanzt (mit Ausnahme der pyramidenförmigen Zypressen). Sie sind vielmehr meist die letzten Reste des ursprünglichen Waldes und sind deshalb je nach der (legend ganz verschieden (Pinns nigra, Juniperus exeelsa. Pistacia terr-binthus usw.). Für das natürliche Vorkommen von Qu. Hex in diesem Tale spricht auch die Tatsache, daß wir einige Kilometer weiter in 370 m Höhe eine degradierte Qu. i7p.?>Macchie fanden. In allen anderen Fällen, in denen wir die Blätter der immergrünen Eichen in Macchicn ansahen, handelte es sich immer um Qu. c.occ.ijr.ra. Da alle Eichen aus dem Herbar von Ankara zur Nachbestiinniung weggeschickt waren, konnten wir die Belege von Qu. Hex nicht nachsehen. Die Frage der Verbreitung dieser Art in der Türkei muß also noch offen bleiben. Die Formenmannigfaltigkeit der sommergrünen Eichen ist in Anatolien eine so große und die Ausbildung der Blätter schon an einem verbissenen Strauch mit vielen Stockaus- Klora, Bd. 14n 21 Abb. 9. Verbreitung von Picea Orientalin und lÄquidambar orientalis. ,-512 ] I i:iNni('ii Wai.tku schlage» so variabel, daß eine sichere Bestimmung nicht möglich war; das um so mehr, als man bei den stets verbissenen Büschen kaum je Früchte findet, die für die Bestimmung unentbehrlich sind. Allein auf einer Exkursion am Gatal-Dag fanden wir Qu. pelraea, Qu. eerris, Qu. pubeseens, Qu. lihani und Qu infecloria. Die Eichen spielen die Hauptrolle in Südost-Anatolien. Hier sind sie neben Juniperus excelsa die einzigen Baumarten, die große, allerdings fast stets zu Busch degradierte Wnldbcstände bilden. 3. Die Vegetationsgebiete Auf Grund der Verbreitung der waldbildenden Baumarten, die wir eben besprachen, können wir einen ersten Versuch zu einer floristisch-v c g c t a t i o n s k u n d I i c h e n G1 i e d e r u n g A n a t o 1 i e n s vornehmen (Abb. I 0). V(,K<'t.'>ti|>",'*cluclc dir ■fürki'i Abb. 10. KloristiaclL-vpfrctationskuinüiclic Gliederung Anatoliens: mitteleuropüisch-kolclüsehes Inichenwaldgebiot (mit Tanne) mcditerran-ägäwches Gebiet mediterran-südanatolisehes Gebiet südanatolisclie Zedern-Tannen Geb:r{:>\viilder mit Anianus-Gebirge submediterrane Srhwarzkiefcnnvälder boreale Fichten-Waldföhrenwälder ostanatolische KiiduMi-Bauimvaclioldctwalder ~sZrl vermutliches Waldsteppengebiet Thraziens ::V-ä.;':: zenf ralanatoliselies. syriscli-obcrniesnpotaiiiisrlH-s und ostanatolisches Steppengebiet Wir möchten dabei nochmals betonen, daß jedes ausgeschiedene Vegetationsgebiet ein Mosaik von sich gegenseitig durchdringenden floristischen und vegetationskundlichen Einheiten bildet, die sich auch vertikal und nach der llangcxposition in verschiedene Höhenstufen gliedern. Wir be- \ cgetationsglied"ruiig Anntulieiis 313 nennen die einzelnen Gebiete nur nach den vorherrschenden Elementen, wobei wir die natürlichen Verhältnisse im Auge haben. Unter diesen Vorbehalten wollen wir sechs Waldgebiele in Anatolien unterscheiden: I. Das mi Itelcuropäisch-kolehischc Buchenwaldgebiet an der Sehwamneerküste entlang mit eingesprengten Inseln von mediterraner Hartlaubvegetation in den wärmsten und trockensten Lagen, ebenso wie von Pinns nigra und Pinns s?7?>es£ns-Wäldern und den entsprechenden submediterranen und borealen Elementen bei ungünstigeren Temperaturverhältnissen in höheren trockeneren Lagen. Die /16»Vs-Arten schließen wir dagegen in die Buchenwälder mit ein. Zur Abgrenzung benutzen wir das Biichcnarcal. Als kolchische Elemente sind vor allen Dingen zu nennen Rhododendron ponticum, Rhododendruni flavuni, Prunus laurocerasux, Vaccinium arctoslaphylos, die als Unterwuehs in Buchenwäldern und auf Waldlichtungen der äußeren Gebirgsketten enorme Flächen einnehmen können. Auch Daphuc pontica, Hedem colchiea, Vcronica filiformis, Saxi-fraga caucasica u. a. seien genannt. Hex aquijolium ist in diesen Wäldern ebenfalls häufig sowie Buxus sempervirens im östlichen Teil. Die Zahl der mitteleuropäischen Elemente ist größer als man denkt, namentlich im westlichen Teil des Gebiets und in höheren Lagen. Man fühlt sich oft in den Laubwäldern mit Aspernla odorala, Asarum europaeuvi, ffanieula europaea, Cirenea luteliana. Fragaria vesea, Cardanrinc impatiens. Argnpodium podagrorki. Latniin» niaculalum uswr. ganz nach Mitteleuropa versetzt. Das gilt auch für die Niederungsmoore und die Auenwälder (Alnus barbaia kommt nur im Osten vor). Genaue Yegetationsaurnahnien können wir hier nicht bringen. Die Luftfeuchtigkeit ist in diesem Gebiet sogar im Sommer sehr groß. Deswegen kommt es ebenso wie in Nordspanien vor, daß Alnus glutinosa (im Osten A. barbaia) selbst in Ilanglagen wächst. Der Dunst und die Färbung des Himmels erinnern an die feuchten Tropen. Einen Begriff von den klimatischen Verhältnissen soll das Klima-Diagramm von Giresun (Abb. 11) geben (das von Zonguldak vgl. in Ber. Deutsch. Bot. Ges. 6S, 334, H>oö). Eine Dürrezeit im Sommer fehlt ganz oder kann bei einigen Kiisten-stationen schwach ausgeprägt sein. Man erkennt aber aus den Klima-Diagrammen, daß auf flachgründigem Boden, wenn ein großer Teil des Niederschlags abfließt (was einer Senkung der Nicderschlagskurve gleichkäme) oder wenn an Siidhängen die Tcmpcraturkurvc eine Hebung erfährt, wir Verhältnisse erhalten, wie sie für das mediterrane Gebiet, charakteristisch sind (vgl. Abb. 12 und 13). Das Vorkommen der Hartlaubvegetation an solchen Standorten ist deshalb nicht weiter verwunderlich. 1 SJI4 ITkinricii Walter Das häufigste Unkraut an Wegrändern und auf Lichtungen ist hei der großen Feuchtigkeit O'alega officinalis. Dieses Yegctationsgebict ließe sich in drei Unterzonen gliedern: a) in eine küstennahe, mehr kolehische, b) in eine initiiere, mehr mitteleuropäische mit Beimischung von Tanne und C) eine küstenferne, schon trockenere mit reinen Tannenwäldern. 2. Das mcditerran-ägäisohc Gebiet fällt mit der llauptverbrei-tung von Pinns brnlia in Westanatolien zusammen. In den tieferen Lagen herrscht die Macchie mit Querem eoeeifera, Arbulus. l2MIR(3m) Olm, Laums, 17,4° 719 Abb. 11. Klima-Diagramm van (liresun an der Schwarzmeerküstc. Filäiitcrung: Abszissi' — Monate Januar bis Dezember. Ordinate er Temperatur ° V bzw. Niederschläge in Millimeter; dicke Linie .Mmiafsmitfel der Niederschläge; dünne Linie = Monatsmittel der Temperatur; vertikal schraffierte Fläche — humide Jahreszeit (Dürrezeil fohlt); unten schriig schraffiert = Monate mit absolutem Minimum unter Null (eine eigentliche kalte Jahreszeit fehlt); Zahlen rechts oben = mittlere Jahrestemperatur und Jahres-niedersrhlag in Millimeter: Zahlen links unten — mittleres Temperaturniinimum des kältesten Monats und absolutes Minimum (Näheres bei II. Walter 1%5). tationsbesclircibung mit zahlreichen Vegetationsaufnahmen in Tabellenfonn hat 0. Schwarz aus diesem Gebiet veröffentlicht. Als Beispiel für die klimatischen Verhältnisse bringen wir das Klima-Diagramm von Tzmir (Abb. 12). Wir sehen aus diesem, daß die Sommerdürrezeit sehr ausgesprochen ist. Die Regen fallen ausschließlich im Winter und erreichen 000- 700 mm Abb. 12- Klima-Diagramm von Izmir (Smvrna). Erläuterungen bei Abb. 11. Iiier tritt im Sommer eine Dürrezeit auf (punktierte Fläche). Pislacia Ihercbinlhus, Erica arborea. Myrtus, Rhamnus alalcrnus, Cislns, Lavandida usw. vor, in höheren Lagen wird Pinns brnlia durch P. nigra abgelöst. Als Degradationsstadien sind das FaHurus-Gcbmvh und die Poleriuni spmosuw-Bestände zu nennen. Eine ausführliche Vege- Yegetationsgliedcrung Anafolieiis »Iii im Jahr. Eine kalte Jahreszeit fehlt: doch können gelegentlich Frftste von —15° und mehr «uiftreten. Als Unkraut an den Wegrändern ist hier die Umbellifcrc Atnmi visnaga sehr verbreitet. Eine auffallende Erscheinung in den schon etwas höheren Lagen dieses Gebiets bilden die Ackerflächen mit einzeln stehenden (Jucrcus macrohpis (nahe Qu.aegilops-) Stämmen. Es sind die Wallonen-Eichen. Die Ciipula der Eicheln dieser Art ist sehr gerbstoffreich und bildet einen wichtigen Exportartikel1). In Izmir ist auch eine Extraktionsanlage, in der Gerbstoffextrakte hergestellt werden. Wir haben aber zwischen Usak und Denizli auch einen Querens macrolepis-\\T&\<\ gesehen, der als Niederwald bewirtschaftet wurde und natürlich sein dürfte. Diese Eichen-art könnte schon zu den submediter-ranen Elementen überleiten. Sie ist in Westanatolien am stärksten verbreitet (Abb. 4). Interessant ist die Feststellung von Ilaydar Bagda, daß die Eicheln dieser Art 2 Jahre zu ihrer Entwicklung brauchen und die Befruchtung erst ein Jahr nach der Bestäubung erfolgt. Ähnliche Verhältnisse findet man bei Pinns silveslris2). 3. Das nicditerran-südanatolische Gebiet ähnelt stark dem vorhergehenden. Auch hier haben wir als Grundlage für die Abgrenzung 1) 0. Gerngrosh und H. Avata: Studien über türkische Yaloneen, ausgeführt in deren Ursprungsland. Das Leder. 5. Jahrg., H. 8, 173—183, 1054. 0. (Jernuross: Türkische. Ledeierzeugung in alter und neuer Zeit. Yortrae auf dem Wien« Kongreß für (Jer bereif Ii e mir und Technik, C>. September 1054. 2) II. Hagda: Morphologische und biologische Untersuchungen über Ynhuiiii-Kichen {Qiiereua Macrolcpis KvA im Ilaci-Kadin-Tal bei Ankara, ('omni, l-'ac. d. Sc. I'niv. «"Ankara 1, 8!)- 125, 1948. Derselbe: Untersuchungen über den weiblichen (lanietoplivten der ITffoN'vr-Kiche {Qiiorus mftcrolcpis Ky.I. Kev. Fac. Sc. Univ. «TIstanbul, Serie J?, 17, 77- 1(8, l!ir>2. Abb. 13. Klima-Diagramm von Fctliiyc. Erläuterungen s. bei Abb. II und 12. •r 31b' I! ciNiiicii Wai.tku das Areal von Pinns brutia benutzt. In diesem Gebiet ist in den tieferen Lagen ebenfalls die Macchic verbreitet, aber nach oben hin wird Pinna brutia durch Cedrns libani bzw. Mies cilicica abgelöst. Pinns nigra spielt im Gebirge auf dem Südabfnil des Taurus nur eine geringe Rolle. Diese veränderte Stufenfolge ist auf die sehr viel höheren Niederschläge zurückzuführen. Sie betragen am Fuß des Gebirges über 1000 mm und sind in höheren Lagen wohl noch viel ergiebiger. Wir bringen als Beispiel das Klima-Diagramm von Kethiye (Abb. 13). Dasjenige von Antalya wurde in den Bor. D. Bot. Ges. öS, 334 (1955) veröffentlicht. Auch die Jahrestemperaturen sind um fast '2° höher als im ägäischen Gebiet. Fröste kommen nur sehr selten vor. Die mittleren Minima liegen über + (>°, die absoluten Minima bei — 1,5 bis —4,7°. Im Gegensatz zum ägäischen Gebiet, in dem Feigen- und ülbauinkulturen eine große Rolle spielen, sind in diesem Gebiet die Citruskulturen in den Niederungen unter 100 in Höhe von besonderer Bedeutung. In geringerem Ausmaße werden auch Bananen gepflanzt (bei Antalya und bei Alanya). Diese günstigen Wärmeverhältnisse kommen auch in der Zusammensetzung der Macchie zum Ausdruck. Wir finden in. dieser als besonders wärmeliebende Elemente Ceralnnia siliqm und Pislacia lentiscus, die, wie es scheint, in Wcstanatolicn ganz fehlen. Auch Cupressus sempervimis dürfte nur liier natürliche Standorte haben, z. B. zwischen Antalya und Alanya1). Besonders bemerkenswert sind auch im westlichsten Teil dieses Gebiets die Bruehwälder mit Li qui dambar orimlalis (Abb. 0). Wir haben sie zwischen Köycegiz (südöstlich von Mugla) und Kethiye untersucht. Davis gibt noch ein weiter östliches Vorkommen an, nämlich nordöstlich von Antalya in einem Flußtal nördlich des Bozburun-Dag. Wir wollen hier eine etwas genauere Beschreibung dieser interessanten Wälder einfügen. Die Auenwälder, die im Sommer doch ziemlich stark austrocknen können, werden in SW-Anatolien von Ulmus campcslris gebildet. Liquid-ambar steht feuchter, vor allen Dingen wohl an ständig feuchten Plätzen und gerne an fließendem Wasser. Man sieht dann in diesem Büschel von Liquidambar-Wunrin, ähnlich wie es bei unseren Schwarzerlen häufig der hall ist. Folgende Aufnahme soll einen Begriff vom Wald selbst geben: 1 Aquilinmhnr oiirnliihs-\\»]d westlich Köyc.pjjiz an der Straße Mugla-Kethive. 7. Juni l!).r>ö. Wasser in JO—20 cm Tiefe, sieht zum Teil offen. Bälimr 18 in hoch und bis HO cm 3. alle bis tief in das Holz verwundet, oft Stamme fast halbiert (zur (irwinnmig von Styrav-Ilalsam). ohne daß die Bauni- 1) Louis erwähnt einen Fundort im Mittleren Taurus bei (iiilek in IHM) in Hohe. Yeselationsjiliederuujr Anafoliens -}|7 krönen Schäden aufweisen. Hingefallene Käu nie besitzen eine ganz flache \Vnrzel-, Scheibe. Per Wald stark gewichtet, aber stellenweise KroiieiischlulJ 1U0"„. ßaiimschicht nur ans Liquida mbar bestehend, dazu viele Lianen wie Smilux ^ r.rMxa, \ ilis tinifera (Stämme bis schenkeblick). PcHiAöcn ijraren und llederti Mir. Das Lianenjreflecht so dicht, daß darunter kein l'nlerwnchs aufkommt. Krautsr.hiehf. nur an lichten Stellen: Runter, Mentha. Seinphularia; am Kunde von Wasser: Sptiryanium romosum, Alisnui plantago, Phrnijmües communis. (Indium mantrus, Ltjsinvirhiit vulgaris und eine unbekannte (inrtitng. Als Unkraut an etwas feuchteren Stellen ist fUycyrrkiza glabra sehr häufig. O. ScliWAKZ wirft die Frage auf, wie die Klimaxgesellschaft in der mediterranen Stufe ausgesehen hat und kommt zu dem Schluß, daß es ein Pinna brutia-\Ni\\i\ mit Hartlaubunterwuchs, lokal vielleicht auch ein Pinns pinoa-Wald-), gewesen sein muß. Er stützt sich dabei auf die Tatsache, daß man auch heute noch Pinns brutia-Wälder bis zur Küste herunter vereinzelt finden kann, und nimmt an. daß sie an den anderen Stellen durch den Menschen abgeholzt wurden, so daß nur die niedrige Macchie übrigblieb. Dieser Ansicht können wir uns nicht anschließen. ^ Die Macchie findet man heute ausschließlich als niedriges Gebüsch. entweder weil sie alle 0—8 Jahre geschlagen und dazu noch beweidet wird, oder weil sie nur noch auf ungünstigen, flachgi ündigen oder felsigen Standorten anzutreffen ist. wo die Wasserreserven im Boden sehr gering sind. Alle guten Böden sind ja schon seit Jahrtausenden unter Kultur genommen. Auf solchen guten Böden können sich aber die Vertreter der Macchie zu stattlichen Bäumen entwickeln. Schwarz erwähnt selbst, daß Quercus cuc.cifera 20 m hoch werden kann. Auch wir hatten im Gebirge einen mächtigen Baum gesehen. Die allen Qu. //Vx-Bäume bei Keiner erwähnten wir bereits. Unterhalb der Parkanlagen von Antalya stehen auf einer Terrasse über dem Meere als Reste des alten Waldes Bäume, die man von weitem als alte knorrige Kichen ansieht. Sie erwiesen sich jedoch als Pislacia lenliacns. Alte Bäume von Ceralonia siliqua mit einer weitausladenden, dichten Krone findet man vereinzelt überall auf den Ackern im südanalolischen Küstengebiet. Auch sie dürften Reste des früheren Waldes sein, also ^ Bäume, die wegen ihrer genießbaren Früchte stehenblieben. Die alten, schattigen Bäume auf einem Friedhof vor Aydin erwiesen sich als Pistacia lerebiiühus. 1) Hin größerer, wohl natürlicher Pinns /lüevj-Wald befindet sich «istlich von Antalva au der Küste. 318 Heinrich Walter Yegetatiniisgliederuni; Anatoliens 31» Hei Zonguldak am Schwarzen Meer fanden wir einen 10 m hohen Baum mit 20 cm 0 von Phillyrea media. Daß Laurus nobilis auch große Bäume bilden kann, ist bekannt. Wir müssen somit annehmen, daß unter natürlichen Verhältnissen auf tiefgründigen Böden früher ein immergrüner, sehr schattiger Hartlaubwald die ganze untere mediterrane Stufe Anatoliens einnahm, ähnlich wie es im westmediterranen Gebiet mit den Quercus ilcx-Wäldern der Fall war. In solchen Wäldern kann Pinns brutto, als lichtliebender Baum nicht aufkommen. Die heute in der untersten Stufe anzutreffenden Kiefernwälder sind sicher sekundäre Wälder, die sich auf gelichteten Stellen angesiedelt haben. Erst höher oben, wo die Temperaturverhältnisse für die Hartlaubvegetation schon zu ungünstig sind, bildet Pinns brulia von jeher als vorherrschende Baumart eine besondere Höhenstufe. 4. Die südanatolischen Zedern-Tannen-Gebirgswälder bedecken heute nur relativ kleine Flächen. Ursprünglich nahmen sie Avohl in höheren Lagen den gesamten Abfall des Taurus-Gebirges nach Süden über der Pinus brutia-Stufa ein und griffen nur wenig auf die nördlichen Vorberge über. An der oberen Baumgrenze tritt meistens Juniperm excclsa auf. Diese Wälder werden alle beweidet. In den Zedernwäldern findet man deshalb nur im Frühjahr eine Therophytcn- und Geophytenvegetation. während im Sommer der Boden fast kahl ist. Klima-Diagramme aus diesem Gebiet gibt es nicht, da keine größere Ortschaft und keine meteorologische Station im Gebirge liegt. Besonders interessante Verhältnisse weist das Amanus-Gebirge (Gyaur-Dag) auf, das auch im Sommer niederschlagsreich ist. Da wir es bei sehr schlechtem Wetter im Februar durchquerten, stütze ich mich auf die Angaben von Louis. Am Westfuß zieht, sich von Osmaniye eine artenreiche, üppige Macchie bis 900 m hinauf. Darauf folgt eine Pinns brulia-Stuic, die aber bei 1000 m in der Wolkcnzonc besonders feucht ist, was durch die Beimischung von Carpinus oricnlalis und sommergrünen Eichen zum Ausdruck kommt. Von 1200 m an beginnt ein etwas trockenerer Pinns nigra-Wald ohne Hainbuchen, aber mit Eichen. Erst von 1800 — 1900 m an bis etwa 2100 m tritt dann wieder ein Feuchtwald mit Fagus orienlalis auf. Hier in der äußersten N'ordostee.ke des Jlittelmeers findet man somit im Gebirge eine weitentlegene Exklave mit aueli in Mitteleuropa häufigen Arten, wie Pkyllitis scolopendrium, Polypodium vulgare, Dryopteris filix mas, Equiselum maximum, Carrs pendula, C Ypmola, Von nenioralis, Dactylis glomorola, Epipaclis latifolin, Conjlus arrl-lana, Yiscitm albnm, Ranunculvx ficaria var., Geum urhanum, Praijaria Vesta, Istlhynts uiger, Viola ririniaiui, Vireaea hdetiana, Epilolrium angttslifolium, Piroht ehlorantht, Monohopa In/popHyx, l'rimuln aeaulis, Sahia ghdinosa, Asperiiltt odorata, Onlvim rohiudifolium, C nuciata, Cicrrhitti (Laclura) Mitralis, Solidago vinjaiirra u.a. i U$AK(9lOm) ö. 1)ie s ii b m e d i t e r r a n e n Sc Ii w a r z k i e f er n wähle r mit Pinns nigra ssp. pallasiana nahmen« ursprünglich in West- und Mittelanatolien die größte Fläche ein. Sie werden, ebenso wie die Pinus 6rirfia-Wälder in den Sommermonaten leicht durch Waldbrände zerstört. Da diese Brandflächen dann von Ziegen beweidet werden, kommt der Wald nicht mehr hoch. An seiner Stelle breitet sich Cislits laurijolius aus, der oft riesige Flächen bedeckt, z. B. zwischen Gediz und Usak, dort wo 1046 ein Brand wütete. Sie stellen heute völliges Ödland dar. Auf Cistus laurijolius entfallen hier etwa 80% der Fläche, und er bedeckt alle Hänge zwischen 1050 m und 1400 m (bis 1500 m) Höhe. Dieser Cistus dringt auch noch in die Bandgebiete der Steppe bei Ankara vor. Von den Klimaverhältnissen gibt das Diagramm von Usak einen Begriff. Die Niederschläge betragen noch über 500 mm im Jahr. Eine kalte .Jahreszeit ist bereits vorhanden (Abb. 14). 6. Die borealen Picea orienlalis- Pinns si/ves/ris-Wälder beschränken sich auf die höheren Lagen der nördlichen Gebirge Anatoliens. Wir haben nur die weiter nach Westen reichenden Pinns stlvestris-Wälder kennengelernt, die sich meistens durch ein fast völliges Fehlen des Unterwuchses auszeichnen. In schön ausgebildeten Wäldern bei (,'aiu Koru (nordwestlich von Ankara) fand man z. B. nur vereinzelte Pflanzen oder kleine Heiden von Pirola secunda, sonst praktisch nichts. Die Arintit des Unterwuchses macht sich auch in den anderen Wäldern Anatoliens bemerkbar, nicht nur in schattigen Buchen- und Tannenwäldern, sondern auch in lichten Pinus brulia-, Pinus nigra- und Ccdrus //ftam-Wäldern. Ohne jeden sichtbaren Grund sieht man oft weite schöne Waldbestände, in denen der Boden gleichmäßig mit Streu bedeckt ist. ohne daß man einen nennenswerten Unterwuchs findet. Schon Markoraf hatte in Albanien die Bezeichnung Fagetum nudum geprägt. Für die anatolischen Wälder sind diese verschiedenartigsten, durch ein völliges Fehlen des Unterwuchses gekennzeichneten Wälder besonders charakteristisch. Die Erklärung für diese merkwürdige Tatsache ist wohl in der überall ausgeprägten Sommerdürre zu suchen. Nur in den feuchtesten Gebieten an der Schwarzmeerküste findet man in den Buchenwäldern einen dichten Unterwuchs von Rhododendron ponlieum mit etwas Efeu und einigen Farnen. Sonst dürfte im Sommer selbst der beschattete Abb. 1-1. Klima-Diagramm von Usak. Erläuterungen s. bei Abb. 11 und 12. Dazu unten schwarzer Streifen -= Monate mit mittlerem Minimum unter Or-(kalte Jahreszeit). ■520 Heinrich Walteb Waldboden so austrocknen, daß ausdauernde flach wurzelnde Waldboden-arten nicht durchhalten, um so mehr als wohl auch der Teil der Bau in -wurzeln, der sich in der Humusschicht ausbreitet, die letzten Beste an Wasser an sich reißt. Die von den Winterregen her aufgespeicherten Wasserreserven befinden sich in den tieferen Bodenschichten, die nur für die Wurzeln der Bau matten im Sommer zugänglich sind. Der bestimmende Faktor für die Waldbodenpflanzen ist also in diesem Klima nicht das Dicht, sondern das Wasser1). In Dichtungen und am Waldrand ist die Wurzelkonkurrenz von Seiten der Bauniarten schwächer und hier kann sich eine Zwergstrauch- oder Krautvegetation einstellen. Natürlich dürfte die Be-weidung sich ebenfalls sehr ungünstig auswirken. Aber dann müßten wenigstens die Weideunkräuter im Walde in größerer Menge auftreten. Es ist auch anzunehmen, daß die Herden in die Wälder mit nacktem Boden nicht hineingehen, weil in diesen wirklich nichts zu fressen ist, es sei denn im Frühjahr eine kümmerliche Therophyten-vegetation. Die einzige meteorologische Station, die in dem Picca-Pinus silvestris-(icbwt liegt, dürfte Kars sein (Abb. lö). Zwar fehlen um Kars herum Wälder vollkommen, aber das dürfte eine sekundäre Erscheinung sein. Aus dem Klima-Diagramm ist kein Grund für eine Waldlosigkeit zu ersehen. Die Kälte wird den Baumwuchs bei Kars nicht verhindern: denn die Berge in der weiteren Umgebung sollen Kiefer- und Biikcnbewuchs zeigen, und in diesen höheren Lagen müssen die Temperaturverhältnisse noch ungünstiger sein. Kars ist eine alte Cirenzfcstung, die einen großen Brennholzbcdarf hat. Die völlige Entwaldung der nächsten Umgebung wäre deshalb erklärlich. 7. Die ostanatolischen Eichen-Baiimwaeholder-Wälder kennen wir nicht aus eigener Anschauung. Wir stützen uns deshalb auf die Beschreibung von Loms. Von der Steppe bis zur Baumgrenze in 2000 m hat man es hier mit einem ziemlich einheitlichen Wahl aus Baumwacholder (■Juniperus excclsa) und sommergrünen Eichen zu tun, zu denen sich gelegentlich Ulmen, Ahorn, Crataegus und Wildobstarien hinzugesellen. 1) Auf die sehr starke Konkurrenz der Baiionvtirzeln in den ziemlich Hellten Waldaufforstungen der Steppengebiete inarht aueh V. ('<. Kari-ow aufmerksam (l)ok1. Aknd. Nank. SSSR. X. S. 104, 487—4«), 1 !>r>0). Abb. 15. Klima-Diagramm von Kars. Erläuterungen wie vorher. Yegetalionsgliederuiig Aiiatoliens :-52i Diese Wälder sind durch den Menschen stark gerodet worden. Die Randgebiete der Steppe eignen sich für die Siedlung besonders gut. Hier braucht der Dung nicht verfeuert zu werden. Die Wälder liefern außer Holz und Wildobst auch Eicheln und waren ursprünglich reich an Wild. Die Rodungs-f lachen bleiben offen, dafür sorgt die Beweidung, außerdem setzt gleich die Bodenerosion ein. Deshalb sind von den Wäldern nur niedrige (iebüschreste verblieben. Aber wo nach den Wirren der 20er Jahre die Besiedlung zurückgegangen ist, dort wächst der Busch zu einem Niederwald, ja sogar zu einem Mittelwald heran. „Nach reichlicher Durchfeuchtung im Spätherbst, schnee-reichem Winter und nassem Frühjahr hat er im Sommer und Frühherbst eine recht trockene Periode zu überstehen, die nur durch gelegentliche Sonimergewittcr gemildert wird. In dieser Zeit gibt sich der Charakter des Trockenwaldes besonders deutlich zu erkennen. Eine trockene würzige Duft erfüllt den Wald. In den Bau in wacholderbeständen rührt sie hauptsächlich vom Harz und den Schuppen der Bäume selbst her. im Eichenwalde mehr von allerlei aromatisch duftenden Kräutern und Stauden. Viel Licht dringt ein. Mehr als ein Halbschatten entsteht auch im dichten Bestände nicht und die Luft zittert infolge der starken Einstrahlung. Wohl liegen abgefallene Blätter und Zweige am Boden. Aber es fehlt eine zusammenhängende Rohhuniusdecke. denn Wärme und gute Durchlüftung führen zu einer raschen und vollständigen Zersetzung der abgestorbenen Pflanzenteile. Dafür ist grasiger und blumiger Bodenbewuchs ziemlich verbreitet. Die Böden gehören, wo sie intakt erhalten sind, im allgemeinen zum Typus der braunen Waldböden1' (Louis S.Ol). Am Südrand des Taurus werden die Winter milder und der Waldmins tand ändert sich. Der Baumwacholder bleibt zurück. Walnußbäume und die Weinrebe gesellen sich hinzu sowie wärmeliebende Sträucher. Am Außensaum dieses Gebietes fehlt eine kalte Jahreszeit ganz. Hier treten schon verwilderte Feigen und Granatäpfel, sogar Oliven hinzu, und im Westen um Gaziantcp und Mara§ ist in 800—1200 ni schon die immergrüne Kermeseiche (Quercus eoeeijera) vorherrschend. Der mediterrane Einfluß macht sich also bereits bemerkbar. 8. Das zcntralanatolischc Steppengebiet wurde bereits an anderer Stelle kurz behandelt (IL Walter 1956), und wir verweisen auf das dort. Gesagte. Die Klima-Diagramme von Malatya, Erzincan und Vau unterscheiden sich kaum von denen der Stationen in der Steppe1), so daß die Vegetationsverhältnisse auch dort ähnlich sein dürften (Abb. 1(5). Das Diagramm von Diyarbakir (Abb. 17) leitet dagegen schon zu dem Dia- 1) Vgl. das Klima-Diagramm von Ankara bei II. Waltek (1965). 322 Ikinhkii Wai.trr granini von Ulfa (Abb. 18) über und damit zu den Verhältnissen in der Syrisch-ObermcsopotamiBchen Steppe, die wir nicht genauer kennengelernt haben. Am Südrand der zentralanatolischen Steppe am Kordhang des inneren Taurusbogens ist es vor allen Dingen der Baumwacholder (Jnnipcms 15,8° 4701mm 60 40 20 °c mm 30 40 20 20 10 -3,1 -24,2 DI YARBAKIR (652 m) [22] Abb. IG. Klima-Diagramm von Van. Erläuterungen wie vorher. Abb. 17. Klima-Diagramm von Diyarbakir, Erläuterungen wir vorher. excelsa und ./. jodidissima), der lichte Baumbestände von der Steppe bis zur Baumgrenze bildet, am Sudhang findet man ihn dagegen, wie wir sahen, nur in der obersten Waldzone. Nicht geklärt sind die Verhältnisse im Eigene-Becken Thraziens, also in Europa. Dieses Gebiet wird auch als Steppe bezeichnet. Wenn man durch das Land fährt, glaubt man 3 in die Süd-Ukraine versetzt zu sein: -1.4 242 LULEBURGAZnom) l?9° 547,. (15-161 mm 6(1 20 Abb. 18. Klima-Diagruinm von Urfa. Krläuterungcn wir vorher. Die. Dürrezeit ist hier schon sehr extrem. Abb. 19. Klima-Diagramm von Lille burgaz. Dieselbe Baiimlosigkeit, dieselben Kulturpflanzen (außer Getreide viel Sonnenblumen), dasselbe schwach wellige Relief und dieselben schwarzen Böden. Aber es scheinen doch keine richtigen Schwarzerden zu sein, sondern Rendzina-Böden, also Huniuskarbonatböden. Es wird sich deshalb nicht um eine natürliche Grassteppe, sondern um eine abgeholzte Waldsteppe handeln. Dafür spricht auch das Klima-Diagramm von Lule-burgaz (Abb. Ii)); der Jahresniederschlag von etwa 550 mm ist hier schon i Yegc'ationsgliedcriing Aiiatolieiis 32SJ erheblich höher als in Zentralanatolicn. In dieser Waldsteppe dürften sommergrüne Eichen vorherrschend gewesen sein. Das ist jedoch nur eine Vermutung, die nachgeprüft werden müßte. Wir haben uns in diesem Gebiet nicht aufgehalten, sondern übernachteten im Gelände und sind zweimal durchgefahren, so daß wir keine Unterlagen Bammeln konnten. Diese Ausführungen bedeuten nur eine grobe Skizze und eine erste Orientierung über die Vegetationsgliederung in Anatolien. Eine ausführliche Darstellung mit genaueren Vegetationsaiifnahmen wird erst im Rahmen einer Vegetationskunde Anatoliens. zusammen mit H. Birand unter Auswertung der in türkischer Sprache geschriebenen Arbeiten gegeben werden. Als Übersicht Für die klimatischen Verhältnisse kann die vom Verfasser veröffentlichte Klima-Diagrammkarte der Türkei mit etwa 00 Stationen dienen (Verlag Ulmer, Stuttgart 1055). 4. Die Höhenstufen Wie kompliziert im einzelnen die Verhältnisse sind, sollen zum Schluß noch einige Querprofile durch die Gebirge mit Angabc der Vegelations-stufen zeigen. 100 Abb. 20. Vegetationsprofil von Zonguldak am Schwarzen Meer bis zum Steppen-randgebiet bei Kizilcahaninm und Teilprofil weiter östlich flJoliO (s. Abb. 20 a). Die Profile sind 1 : 50 überhöht und wurden in der Richtung Nord — Süd geführt, vom Schwarzen Meer bis zum Vorsteppenwald der Zentralanatolischen Hochebene. Letzterer ist entweder ein sommergriines Eichengebüsch ■524 IIkiniucíi Waltkr mit viol Primus und Pims elaeagrijolia in höheren Lagen oder ein lichter Bauniwacholderbcstand in tieferen und heißeren Lagen (Abb. 20 und 21). Das erste Profil beginnt bei 1500 1250 1000- 750 N 2205 f\ ' \Köroglu-I Pi.'n'.ius; Abiess'^/est;n's Zonguldak und läuft über Deyrek, Mengen, Gerede, (,'ain Korn nach Kizilcahamam und hört HO km vor A n Icara au f. Das a n dore wu rd e et \va entlang des .'51.- ."52. Längengrades geführt; es beginnt am Schwarzen Meer bei Akcakoca und läuft über Düzce und den Ahant-Sec nach Sariyarim Sakarva-Tal, wo gerade der große Staudamm im Bau begriffen ist, der das tiefe Oanyon-art.ige Tal absperren soll. Als Ergänzung bringen wir ein weiteres Vegctationsproni vom Sakarva-Tal weifer unterhalb, wo es bereits in die mediterrane Stufe hinabreicht, und zwar durch den Gebirgsrücken, der es von dem breiten Porsuk-Tal bei Bolu 500J Abb. 2» n. Erkläriins s. Abb. 20 auf S.323. rr N 1500- 1250i 1000- ir 750Á 1/ 500- 250-0 - Schwanes/ Meer J/ {) Heinrich Walter, Vogeratiunsgliedernng Anatoliens 4. Au einigen Beispielen aus Nordanatolien wird gezeigt, wie. kompliziert die llühenslufenfolge in den einzelnen Gebirgen ist. Diese wird nicht nur von der Temperatur, sondern in einem ebenso hoben Maße auch von den Niederschlägen bestimmt. ö. Ks wird besonders auf die Keliktstandorte der Zeder am Schwarzen Meer und der Buche am nordöstlichsten Zipfel des Mittelmeeres hingewiesen, die wohl nur florengeschichtlich zu verstehen sind. Literaturverzeichnis Hiran« II., 11)54. Viic d'cnseinble sur Ia Vt'götation de In Ttirtjnie. Vegefatin ö/U, 41 — 14. - Kniiriss, \V., 1921. 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Das Klima ist dort eher snbnieditorrnn (vcl. unsere Abb. 19 mit 11). Anschrift des Verfassers: Professor Dr. Heinrich Walter, Stuttgart-Hohenheim, Botanisches Institut der Landwirtschaft!. Hochschule. Verantwortlich tür die Redaktion: Prot. Dr. K- Motlies, Galerslcbcn; für den Anzeigenteil: Kurl Schröder (VEB Gustav Fischer Verlag), Jena, Villengang 2, Ruf: 4141. 4142; zur Zeit gilt Anzeigen-Preisliste Nr. 3. Veilag: VEB Gustav Pischcr Verlag, Jena, Villengaiig 2, Ruf: 4141, 4142. Satz und Druck: Druckerei „Magnus Poser", Jena. Printed in Gcrmany. Veröffentlicht unter der Lizenz muriner 1270 des Amtes für Literatur und Verlagswesen der Deutschen Demokratischen Republik. Flora, Bd. 143 Taf. IV Rieth VEB GUSTAV FISCHER VBR LAC • JENA