Darwin3 EVOLUČNÍ BIOLOGIE Miloš Macholán Laboratoř evoluční genetiky savců Ústav živočišné fyziologie a genetiky AV ČR Veveří 97, 602 00 Brno e-mail: macholan@iach.cz tel.: 532290138 Skripta: Flegr, J. (1994): Mechanismy mikroevoluce. Učebnice: Flegr, J. (2005): Evoluční biologie. Flegr, J. (2007): Úvod do evoluční biologie. Knihy: Zrzavý, J., Storch, D., Mihulka, S. (2004): Jak se dělá evoluce. Flegr, J. (2006): Zamrzlá evoluce. Literatura zrzavy flegr-obalka zamrzla-evoluce-aneb-je-to-jinak-pane-darwin evolucni-biologie Literatura Futuyma1 Futuyma2 Ridley1 Barton Stearns1 o-puvodu-cloveka Jones Literatura darwin_-_o_vzniku_druhu o-pohlavnim-vyberu Diamond Matt Dawkins Matt Ridley 2 Zimmer EVOLUCE A EVOLUČNÍ BIOLOGIE darwin_foto darwin Albrecht_von_Haller EVOLUCE (evolvere, evolutio) = rozvinout, rozvinutí v širším měřítku = změna (politika, ekonomie, technologie, vědecké teorie atd.) KULTURNÍ EVOLUCE Albrecht von Haller (1774): • vývoj individuálního embrya • v podstatě ontogenetický vývoj podle předem daného programu (preformismus) HomunculusLarge BIOLOGICKÁ EVOLUCE = geneticky podmíněná a dědičná změna vlastností organismů mezi generacemi stavba, funkce a organizace organismů nebo jejich částí chování a vzájemné vztahy EVOLUČNÍ BIOLOGIE “Nothing in biology makes sense except in the light of evolution.” (T. Dobzhansky) = vědní obor zkoumající obecné zákonitosti biologické evoluce vlastnosti a mechanismy procesu evoluce VLASTNOSTI BIOLOGICKÉ EVOLUCE • živé systémy (reprodukce, proměnlivost, dědičnost) • termodynamická otevřenost, disipativnost • systémy s pamětí - kumulace změn • neomezená dědičnost • adaptace, účelné uspořádání • kladogeneze teleologie: vše se děje za určitým účelem (účelnost ¹ účelovost) finalismus: směřování k předem danému cíli - Teilhard de Chardin: „bod omega“ • je náhodná (procesy a mechanismy deterministické a stochastické) • je oportunistická - nenachází globální optima wright2 concorde VLASTNOSTI BIOLOGICKÉ EVOLUCE • živé systémy (reprodukce, proměnlivost, dědičnost) • termodynamická otevřenost, disipativnost • systémy s pamětí - kumulace změn • neomezená dědičnost • adaptace, účelné uspořádání • kladogeneze teleologie: vše se děje za určitým účelem (účelnost ¹ účelovost) finalismus: směřování k předem danému cíli - Teilhard de Chardin: „bod omega“ • je náhodná (procesy a mechanismy deterministické a stochastické) • je oportunistická - nenachází globální optima • nemá záměr ani cíl (ani přežití druhů!) • je nemorální (tj. ani morální ani amorální) • není progresivní MAN WOMAN PROGRES Je evoluce progresivní? march1 march3 Je evoluce progresivní? „efekt zdi“ STRUKTURA EVOLUČNÍ BIOLOGIE 2 základní otázky: Jaká je historie života? Jaké jsou mechanismy? • systematika • paleontologie • populační a evoluční genetika • ev. ekologie • ev. vývojová biologie (evo-devo) • behaviorální ekologie • sociobiologie, ev. psychologie • ev. fyziologie • ev. morfologie HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENÍ Za počátek evoluční biologie považován rok 1859 (Darwinův Původ druhů), nicméně: • evoluční myšlenky mnohem starší • teprve po 2. světové válce evoluční biologie jako skutečná vědní disciplína „Ještě nižádný spytatel neviděl, že by z jednodušších ústrojí, jako jsou nálevníci, vyšší, u příkladu červ a z toho hmyz byl vynikl. Nicméně musíme přijmouti, že takové proměňování se dělo a ještě děje. (…) Toho zponenáhlého přetvořování důkaz jsou ostatky životů v lůně zemním pochované. (…) Příroda tvořící od nejjednodušších začla, pořád po stupních dokonalosti se vznášela a ještě teď se béře“. [Wšeobecný rostlinopis, 1846] Jan Svatopluk Presl (1791–1849) presl HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENÍ Historii evolučního myšlení lze rozdělit na následující etapy: •před Darwinem •Darwinova/Wallaceova teorie •evoluční teorie na přelomu 19. a 20. století •Moderní syntéza a současný vývoj Za počátek evoluční biologie považován rok 1859 (Darwinův Původ druhů), nicméně: • evoluční myšlenky mnohem starší • teprve po 2. světové válce evoluční biologie jako skutečná vědní disciplína HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENÍ 1. Před Darwinem A) antika a středověk: HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENÍ A) antika a středověk: Anaximandros aus Milet Anaximandros z Milétu (6. stol. př.n.l.) • lidé a živočichové se vyvinuli z ryb Empedoklés (5. stol. př.n.l.) • náhodné kombinace různých částí těla HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENÍ 1. Před Darwinem A) antika a středověk: křesťanská filozofie: • Platónův svět idejí a Bůh • Scala Naturae platon HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENÍ A) antika a středověk: aristoteles Aristoteles (384 př.n.l.–322 př.n.l.) Platón (427 př.n.l.–347 př.n.l.) James Ussher – Annalium pars posterior (1654): stvoření světa za soumraku předcházejícímu 23. října 4004 před Kristem (~ 6000 let) James_Ussher • • názor vycházející z doslovného znění Bible = kreacionismus 800px-The_Creation_of_Adam před 2 týdny jsme měli malé výročí 6005 let Georges-Louis Leclerc de Buffon (1707-1788): • od 1749 Histoire Naturelle • stáří Země = 75 000 let • 1766: příbuzné druhy ze společného předka, modifikace klimatickými faktory FRANCIE HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENÍ B) konec 17. stol. po Velkou francouzskou revoluci: Buffon_1707-1788 Immanuel Kant, Lorenz Oken (Naturphilosophen), J. W. Goethe Erasmus Darwin (1731-1806) • 1794: Zoönomia • „E conchis omnia“ („všechno z měkkýšů“) NĚMECKO HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENÍ ANGLIE gulp-erasmus-darwin B) konec 17. stol. po Velkou francouzskou revoluci: Goethe_%28Stieler_1828%29 Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet de LAMARCK (1744–1829) 1809: Philosophie zoologique 1. vrozená vnitřní tendence ke změně 2. dědičnost získaných vlastností • změna druhů k vyšší organizovanosti (transformismus) • neustálý spontánní vznik jednoduchých organismů • počet druhů neměnný LAMARCKISMUS HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENÍ C) 19. století: lamarck 1 transformismus darwinismus kataklysma a nové stvoření kreacionismus kritika Lamarckovy teorie ® Georges Cuvier (1769-1832) Cuvier Cuvier Étienne Geoffroy Saint-Hillaire (1772–1844) thm_thm_rembrandtpealeportraitofetiennegeoffroysainthilaire181020x16 • přírodní teologie: William Paley (1743–1805) • paleontologie: Richard Owen • geologie: Charles Lyell (1797–1875): Základy geologie - uniformitarismus = aktualismus (James Hutton) J. Hutton W. Palley C. Lyell Charles Robert DARWIN (1809–1882) 2. Darwinova/Wallaceova teorie HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENÍ DARWIN Born house Shrewsburry * 12. února 1809 Shrewsbury JosiahWedgwood File:Portrait of Erasmus Darwin by Joseph Wright of Derby (1792).jpg Robert_Darwin Erasmus Darwin Josiah Wedgwood I. Robert Darwin narozen v domě Mount, jako 5. ze 6 dětí ve stejný den jako Abraham Lincoln v Kentucky; Shrewsbury v té době živé obchodní město, řeka Severn jako hranice mezi Anglií a Walesem; dědeček Erasmus a Josiah Wedgwood I. zakladatel světoznámé porcelánky, takže Darwinovi bohatí; velký, pohodlný dům, krásné zahrady, služebnictvo; Wedgwood vase 2 Wedgwood clock Wedgwood Darwin Wedgwood vase Wedgwood_kpjas_003a Established 1759 porcelán Wedgwood, zal. 100 let před Původem druhů; typické etruské vzory; zmínka o královně (na plaketě Darwin) 0_engraving_-_ma_012+b_edinburgh_university • říjen 1825: University of Edinburgh • leden 1828: Christ’s College, University of Cambridge říjen 1825, D. 16-letý ... studia medicíny v Edinburgu; nedlouho po svém příjezdu do Edinburgu zjistil, že po otci zdědí dostatek finančních prostředků na to, aby mohl žít bez práce, což byl pro něho pádný důvod k přerušení studií medicíny po dvou letech bezvýsledných studií ho jeho otec stáhnul zpět a poslal do Cambridge studovat teologii (leden 1828, D. = 19 let, Christ College); záhy si našel několik přátel, kteří jezdili na koni, stříleli a studovali co možná nejméně; jediné, čím se D. od nich lišil, byla jeho vášeň pro sbírání brouků Collection of beeles Henslow sedgwick John Stevens Henslow (1796–1861) Adam Sedgwick (1785–1873) Darwin-1840 Budu cestovatelem! naštěstí Sadgwick (geolog) a především botanik Henslow (D. označován jako „ten, co chodí s Henslowem“) zima 1830-31: D. čte deník barona Alexandra von Humboldta, největšího cestovatele té doby (Kanárské ostrovy, J a S Amerika atd.) * v lednu 1831 D. graduoval a pod Henslowovým vlivem se začal věnovat geologii fitzroy_painting Robert FitzRoy (1805–1865) Beagle HMS Beagle Plymouth 27.12.1831 Henslow “Ani v nejmenším nepochybujte a neobávejte se, že nejste kvalifikován, buďte si jist, že jste ten správný člověk.“ Darwin-1840 na podzim 1831 se vrátil do Shrewsbury na loveckou sezónu, ale čekal ho tam dopis od H., který mu oznamoval, že Robert Fitzroy, 26-letý kapitán lodi Jejího Veličenstva Beagle Královského námořnictva, se chystá k podrobnému průzkumu jižního pobřeží J Ameriky pro Britskou admiralitu a hledá mladého přírodovědce bez nároku na plat. Henslow:“Ani v nejmenším nepochybujte a neobávejte se, že nejste kvalifikován, buďte si jist, že jste ten správný člověk.“ * D. byl vybrán, i když se F. zprvu nelíbil, v duchu tehdy velmi populární frenologie, Darwinův nos, 15. listopadu se nalodil a 27. prosince loď vyplula (proto deníky začínaji rokem 1832); každopádně když se loď vzdalovala od břehů rodné Anglie, nikdo, natož on sám, netušil že se o něm po 200 letech budou psát stohy článků a knih a že já budu mít tuto přednášku voyage HMS Beagle (1831–1836) voyage Charles Lyell • Principles of geology (1830–1833) HMS Beagle (1831–1836) Cape Verde, četba 1. dílu Lyellových Základů geologie; zbytky antického chrámu... voyage HMS Beagle (1831–1836) Megatherium glyptodon HMS_Beagle_by_Conrad_Martens Image-Rhea_Darwinii1 mastodon Megatherium Glyptodon Mastodon „Rhea Darwinii“ Patagonie: fosilie obřího lenochoda a pásovce, vymřelého koně, objev nového druhu pštrosa (nandu) voyage Galapagos2 galapagos-tortoise1 Beagle in the Galapagos 2573047-The-Sea-Iguana-0 HMS Beagle (1831–1836) Darwin%27s_finches_by_Gould John_Gould John Gould galapagos-mockingbird-mimus-melanotis-illustration-by-john-gould-from-darwins-zoology-of-the-voyage -of-hms-beagle c1x17b-finches „Darwinovy pěnkavy“ (tangary) drozdi („mockingbirds“) suchozemští ptáci: 21/26 (81%) enedemických, u mořských jen 2/11 (18%); drozdi (Mimidae), „pěnkavy“ (ne Fringillidae), ale strnadi (Emberizidae) chambers_robert3 Robert Chambers (1802–1871) • 1844: Vestiges of the natural history of Creation (Stopy přírodní historie Stvoření) „Jsem si téměř jist (zcela v rozporu se svým dřívějším názorem), že druhy (je to jako přiznat se k vraždě) nejsou neměnné“. [1844, Darwinův dopis J. Hookerovi] „Jde o odpornou a nečistou věc, jejíž dotek špiní a ze které dýchá zkáza!“ [z dobového tisku] Robert Chambers ... 1809: Lamarck odsouzen za amorálnost; 1844: Robert Chambers – kniha označena za „odpornou a nečistou věc, jejíž dotek špiní a ze které dýchá zkáza“. Měsíce 1844 bylo v Londýně nejoblíbenější kratochvílí hádat, kdo je „Pan Stopy“. Někteří se domnívali, že to byl Princ Albert, 25-letý manžel královny Viktorie, nebo Lyell, byli i tací, kteří usuzovali na Darwina. Zpoždění ale i proto, že D. hledal další důkazy pro svou teorii a hlavně proti ní; musel si také upevňovat svoje postavení, v té době budoval síť svých sympatizantů vilejs barnacles 020-vilejs_stvolnaty_2 svijonozec barnacles 1846 … „barnacles“ (svijonožci, vilejši) • 1854: 2 knihy o žijících druzích a 2 knihy o vymřelých svijonožcích • 1856: Darwin začíná pracovat na knize o přírodním výběru, která má mít rozsah 1000 stran ... • 5. srpna 1857: nástin teorie A. Grayovi • 1858: dopis od A.R. Wallaceho On the tendency of varieties to depart indefinitely from the original type (O sklonu variet nekonečně se odchylovat od původního typu) wallace_young 1854 8 let poté, co přepověděl, že práce na svijonožcích mu zabere několik měsíců, max. rok ... Wallace2 wallace_alfred_russel Alfred Russel Wallace (1823–1913) Wallace: rodina původně středostavovská, otec ale brzy vinou špatných investic o peníze přišel – W. celý život v chudobě (po otci zřejmě zdědil schopnost špatně investovat, protože i on přišel o peníze, vydělané za sbírky z Malajsie); jinak W. celoživotní smolař, např. sbírky z Brazílie shořely při požáru lodi; 1870: jistý John Hampden vypsal odměnu 500 liber (dnes asi 34 000) tomu, kdo dokáže zakřivení řeky, kanálu nebo jezera. W. to dokázal, ale Hampden ho nařknul z podvodu a zahájil proti němu několik let trvající kampaň (psal do časopisů i organizací, jejichž byl W. členem). W. vyhrál několik soudních, nicméně za soudní poplatky vydal víc než činila jeho výhra podoba s Fryntou Lyell Asa_Gray_(1867) hooker Huxley Charles Lyell (1797–1875) Joseph Dalton Hooker (1814–1879) Thomas Henry Huxley (1825–1895) Asa Gray (1810–1888) D. se obrátil na své přátele, především Hookera a Huxleyho, co má dělat majstrštyk, zmátl většinu svých životopisců, např. Julian Huxley později napsal o „triumfu šlechetnosti obou pánů“ ... obrátil se na přátele, u kterých si mohl být jist, že ho podpoří • 1. července 1858: Linnean Society of London • On the tendency of species to form varieties; and on the perpetuation of varieties and species by means of natural selection (O sklonu druhů vytvářet variety; a o zachovávání variet a druhů přírodním výběrem) 1. července přednáška v Linnéovské společnosti, která se konala díky smrti vicepresidenta Roberta Browna (Brownův pohyb) 10. června t.r.; oba příspěvky přečetl sekretář společnosti John Joseph Bennett; přítomno jen asi 30 lidí včetně 2 ze zámoří, mnoho přišlo hlavně kvůli nekrologu R. Browna, který přečetl Lyell * přednáška bez většího ohlasu, v květnu 1859 si president společnosti Thomas Bell, který zasedání předsedal, poznamenal, že v předchozím roce nebyly prezentovány žádné revoluční myšlenky, pouze prof. Samuel Haughton z Dublinu poznamenal, že „co v ní bylo nové, bylo chybné, a co bylo správné, bylo staré“ • 24. listopadu 1859 On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life (O vzniku druhů přírodním výběrem, neboli uchováním prospěšných plemen v boji o život) 1859_Origin_F373_001 Title page Darwin_divergence březen 1859: dokončil knihu •22. listopadu 1859: kniha vydána, 15 šilinků, celý náklad 1250 kopií rozprodán týž den! 500 stran, D. sám po jejím opětovném přečtení prohlásil “Proboha, je to těžké čtení“ – je to proto, že musel kromě popisu své teorie přesvědčit ostatní, že je správná – proto je velká část věnována argumentací s některými argumenty proti evoluci •na obr. vpravo jediný obrázek TH_Huxley_41_5_KB „Jak neobyčejně hloupé, že to člověka nenapadlo!“ T. H. Huxley Huxley dlouho D. teorii nedůvěřoval, ale argumenty v knize natolik pádné, že údajně prohlásil... Darwin_sexual_caricature Darwin_ape Cartoon1 24413-004-317B085E darwinismus = rouhačství a ateismus; pro D. překvapení, protože nikdy nepokládal svou teorii za neslučitelnou s vírou ... i když jeho vztah k víře přinejmenším vlažný od smrti své milované dcery Annie na spálu roku 1851, ze které se Darwinovi nikdy nevzpamatovali jesus-vs-darwin Annie_Darwin darwinismus = rouhačství a ateismus; pro D. překvapení, protože nikdy nepokládal svou teorii za neslučitelnou s vírou ... i když jeho vztah k víře přinejmenším vlažný od smrti své milované dcery Annie na spálu roku 1851, ze které se Darwinovi nikdy nevzpamatovali Owen File:Natural History Museum London Jan 2006.jpg Richard Owen (1804–1892) 1838-1840_FossilMammalia_F9 richard_owen owenmoar Richard Owen: zakladatel britského přír. muzea, slizký a zákeřný, nejprve psal první díl Zoologie, potom D. po straně pomlouval: většinou ale anonymní články, kde se odvolával na „nejpřednější kapacity té doby“ (rozuměj: sám sebe!) jaro 1860: Huxley chválil jen v anonymním článku, Hooker pouze v soukromí před přáteli, Lyell považoval teorii jen za hypotézu; jen Asa Gray „bojoval jako Trójan“ [USEMAP] Samuel Wilberforce (1805–1873) owen-vanityfair3 Wilberforce Ale Owen se rozhodl, že s D. skončí jednou provždy. Sám si na to ale netroufal (D. přece jen respektovanou osobností), nástrojem „konečného řešení darwinovské otázky“ se měl stát Samuel W., podobně jako Owen kluzký jako úhoř (Soapy Sam) • 1868: The variation of animals and plants under domestication (Proměnlivost rostlin a živočichů při domestikaci) • 1871: The descent of man, and selection in relation to sex (Původ člověka a pohlavní výběr) 1872: The expression of the emotions in man and animals (Vyjádření emocí u člověka a zvířat) 1872_Expression_F1142_006 1871_Descent_F937 o-puvodu-cloveka o-pohlavnim-vyberu Darwin-1871 Darwin-1868 1868 1871 od té doby až do smrti 10 dalších knih File:Darwins Funeral - The Graphic 1882.png Funeral1 Westminster_Map + 19. dubna 1882, Down House Newton Maxwell Faraday Herschel Darwin Darwin_tomb D. smrt, chtěl obyčejnou nehoblovanou rakev, hrob v Downe, ale .... popis hrobů ve Westminsteru (není pravda, že vedle Newtona, ale opodál; vedle něho John Herschel darwin's_notebook Darwinova teorie = DARWINISMUS: 1. Původ všech druhů ze společného předka ne nadpřirozenou bytostí ne samoplození divergence akumulací drobných změn 2. Teorie přírodního výběru nový-4 Problémy Darwinovy teorie: • čas: William Thomson, lord Kelvin stáří Země max. 200 mil. let • kambrické zkameněliny 3. Evoluční biologie na přelomu 19. a 20. století HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENÍ stromatolites Halucigenia Opabinia2 Wiwaxia Problémy Darwinovy teorie: • čas: William Thomson, lord Kelvin stáří Země max. 200 mil. let • kambrické zkameněliny • vznik složitých orgánů • neznalost teorie dědičnosti: směsná dědičnost (x 1867 Fleeming Jenkins) pangeneze (gemmuly) • Ernst Haeckel (1834–1919): zákon rekapitulace 3. Evoluční biologie na přelomu 19. a 20. století HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENÍ • Herbert Spencer (1820–1903) sociální darwinismus • marxismus • evoluce jako progresivní vývoj H. Spencer K. Marx F. Engels Alternativní teorie 1. Ortogeneze: jelen obrovský (Megaceros giganteus) 3. Evoluční biologie na přelomu 19. a 20. století HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENÍ megaceros1 cervus_megaceros • finalismus • Paul Kammerer, Arthur Koestler • lysenkismus: Trofim Děnisovič Lysenko • August Weismann: soma + zárodečná plazma (germen) 2 Alternativní teorie 2. Neolamarckismus: Lysenko_in_field_with_wheat August_Weismann T. D. Lysenko A. Weismann 3 • 1900: znovuobjevení Mendelových z. • Hugo de Vries: pojem mutace Oenothera lamarckiana • diskrétní proměnlivost • William Bateson, Thomas Hunt Morgan • makromutace: Richard Goldschmidt (1940) - „nadějná monstra“ ´ biometrikové: • Francis Galton, Karl Pearson • kontinuální proměnlivost Alternativní teorie 3. Mutacionismus: Fisher • sir Ronald Aylmer Fisher (1890-1962) • John B. S. Haldane (1892-1964) • Sewall Wright (1889-1988) • Sergej Četverikov (1880-1958) 4. Moderní syntéza a současný vývoj HISTORIE EVOLUČNÍHO MYŠLENÍ Fisher základy populační genetiky • 1918: výsledky biometriků v souladu s Mendelovými z. • 1930: The Genetical Theory of Natural Selection (Genetická teorie přírodního výběru) • 1932: The Causes of Evolution (Příčiny evoluce) • 1931: Evolution in Mendelian Populations (Evoluce v mendelovskýchnpopulacích) NEODARWINISMUS v užším smyslu • Theodosius Dobzhansky (1900-1975) 1937 – Genetics and the Origin of Species (Genetika a původ druhů) • Edmund B. Ford (1901-1988) 1964 – Ecological Genetics (Ekologická genetika) • Julian S. Huxley (1887-1975) 1942 – Evolution: The Modern Synthesis (Evoluce: Moderní syntéza) Theodosius_Dobzhansky • Ernst Mayr (1904-2005) • George Gaylord Simson (1902-1984) • George Ledyard Stebbins (1906-2000) • 1947 Princeton • 1949 Genetics, Paleontology, and Evolution Syntetická teorie evoluce = Moderní syntéza NEODARWINISMUS v širším smyslu Některé zásady neodarwinismu: • fenotypové rozdíly způsobeny rozdíly v genotypu a částečně působením vnějšího prostředí • prostředí může změnit frekvenci mutací, ale ne vyvolávat adaptivní mutace • základem dědičnosti geny, které si z generace na generaci zachovávají svou identitu • evoluční změny probíhají v populacích jako změny ve frekvenci genotypů • mezi různými druhy neprobíhá výměna genů • ani mutace s velkým účinkem nemusí způsobit vznik nového druhu • nové druhy vznikají zpravidla genetickou divergencí geograficky izolovaných populací • rozdíly a děje a mechanismy na úrovni vyšší než druh (makroevoluce) lze vysvětlit pomocí stejných principů jako na úrovni nižší (mikroevoluce) • fosilní záznam je v souladu s principy evolučních změn, není třeba vnášet jiné mechanismy (lamarckismus, ortogeneze, vitalismus, mutacionismus) LZE EVOLUCI DOKÁZAT? • experimentální evoluce: Primula verticillata ´ P. floribunda ® P.kewensis Galleopsis pubescens ´ G. speciosa ® G. tetralit • hierarchické uspořádání • suboptimální znaky - inverzní oko, hrtanový nerv oko • homologie: orgány, genetický kód, aminokyseliny • konvergence Panda • rudimentární orgány • fosilní záznam a fylogeneze Dukaz Whale_skeleton