Obrázek1 KONFLIKT A KOOPERACE I. kill_bill surikata2 File:Jiri Paroubek.jpg 152793-gallery1-pkzv6 mass-lemming-suicide-misconception • přírodní výběr je v podstatě kompetitivní proces Þ • kooperace mezi organismy je jedním z nejzvláštnějších rysů živé přírody • sociální hmyz, člověk • mutualismus • Jak se navzdory konfliktu mezi organismy může kooperace vyvinout? • Charles Darwin: „struggle for life“ ale i spolupráce mezi krávou a teletem (kooperace mezi příbuznými) • neodarwinismus: evoluce v populacích, selekce působí na jedince ´ tento předpoklad ale spíše implicitní, až do 60. let 20. stol. (př. Wrightova „interdémová selekce“) • 1962 – Vero C. Wynne-Edwards: Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour: • shlukování do hejn, disperze, omezení plodnosti, altruismus • kooperace vysvětlena jako selekce celých skupin spíše než individuální výběr (v krajní podobě „adaptace pro přežití druhu“) wynne-edwards V. C. Wynne-Edwards cheater File:John Maynard Smith.jpg reakce: • 1964: William D. Hamilton, John Maynard Smith • 1966: George C. Williams • 1976: Richard Dawkins richard-dawkins File:W D Hamilton.jpg Image:George C. Williams.jpg příbuzenský výběr příbuzenský výběr důležité jsou geny důležité jsou geny SKUPINOVÁ SELEKCE (group selection) • V.C. Wynne-Edwards: • disperze proto, aby nedošlo k vyčerpání zdrojů • produkce méně potomstva než potenciálně možné • varovný křik ptáků, hejna ryb • skákání („stotting“) gazely Thomsonovy Výhoda pro jedince! fish_school Gazella thomsoni Thomson's Gazelle (Gazella thomsoni) - Wiki; DISPLAY FULL IMAGE. Turdoides • strážní hlídky timálie šedé (Turdoides squamiceps) a surikat (Suricata suricatta) surikata1 Suricata suricatta Výhoda pro jedince! T. squamiceps sentinel alfa samec Teoretické důvody proti skupinové selekci: • altruismus = chování zvyšující fitness příjemce a současně snižující fitness dárce (donora) A A A A A A A A A A A A S A A A A A S S S S S S S S S S A S S A A A A A infiltrace sobce šíření „sobecké“ alely v populaci Wynne-Edwardsova populace altruistů fixace „sobecké“ alely lemmings Teoretické důvody proti skupinové selekci: • Problém: nízká heritabilita skupiny ve srovnání s heritabilitou jedinců a krátký generační čas jedince ve srovnání se skupinou Þ • změny na úrovni individuí mnohem rychlejší Þ infiltrace sobeckých jedinců, zánik altruistické populace skenovat0002 • rychlé střídání extinkce a nového vzniku démů př.: fíkové vosy • prakticky nulová migrace: c … ztráta jedince (cost) (b – c) … prospěch skupiny (benefit) ostrovní model: • Příkladem skupinové selekce je pravděpodobně evoluce virulence různých kmenů viru myxomatózy Podmínky pro skupinovou selekci: Závěr: selekce mezi démy (skupinová) bude silnější než selekce uvnitř démů (individuální) pouze je-li prospěch skupiny v porovnání se ztrátou jedince vyšší než průměrný počet migrantů v každé generaci. Wade Michael Wade (1977): • experiment se skupinovou selekcí u potemníka moučného (Tribolium castaneum) ´ v přírodě však role skupinové selekce zřejmě minimální • William Hamilton (1964) • blanokřídlý hmyz: haplo-diploidní systém určení pohlaví: samice 2N, samci N Þ příbuznost: dělnice – dělnice = ¾ královna – potomci = ½ dělnice – trubci = ¼ • inkluzivní fitness = součet fitness altruistického jedince a fitness „příjemců“ násobený mírou příbuznosti mezi ním a těmito „příjemci“ • altruismus mezi příbuznými = příbuzenský altruismus PŘÍBUZENSKÁ SELEKCE (kin selection) • závislost na stupni příbuznosti mezi dárcem a příjemcem (= na pravděpodobnosti, že sdílejí společné geny) • Hamiltonovo pravidlo: rb > c r = příbuznost; b = výhoda (benefit) pro recipienta; c = znevýhodnění (cost) altruisty r > c/b Þ kooperace je výhodná, jestliže příbuznost je vyšší než poměr jejich nákladů a výhod • eusocialita: • blanokřídlí (Hymenoptera) • termiti (Isoptera) • savci : rypoš lysý (Heterocephalus glaber), rypoši rodu Cryptomys a Fucomys (Bathyergidae) • sojka floridská Aphelocoma coerulescens (Florida): c = 7%, b = 14% GLABER H. glaber Cryptomys INTRAGENOMOVÝ KONFLIKT • konflikt mezi jedinci v populaci • konflikt mezi příbuznými jedinci (sourozenci, matka – potomek) • konflikt mezi samcem a samicí (pohlavní výběr) • kooperace a konflikt na úrovni genomu: • George Williams: - tělo smrtelné ´ geny (skoro) nesmrtelné - „genový pohled“ Image:George C. Williams.jpg • Richard Dawkins: pojem sobecký gen (The Selfish Gene, 1976): • tělo pouze jako dopravní prostředek, přenosné médium (šiřitel) replikátorů (genů), které se nedokážou šířit samy • proto selekce působí na geny spíše než na celý organismus • geny spolu nutně musí spolupracovat (analogie s osmiveslicí) • • Pozor! pojem „sobecký“ chápán jako metafora! • občas se některý genetický element chová „neférově“ ® ultrasobecká DNA Aa A a 50% 50% Gregor Mendel zákon o segregaci Intragenomový konflikt vede k většímu zastoupení některého genomového elementu v příští generaci Aa A a 95% 5% vychýlení segregačího (transmisního) poměru = segregation distortion (SD) = transmission ratio distortion (TRD) Gregor Mendel ?! „drive“ (tah) „drag“ (vlečení) Intragenomový konflikt může mít mnoho podob, např.: • Interference = zabránění přenosu alternativní alely • Gonotaxe = přednostní přenos do germinální linie • Vyšší tempo replikace (overreplication) např. transpozony MEIOTICKÝ TAH (meiotic drive) D driver při interferenci je normální alela diskvalifikována z přenosu do další generace D D při gonotaxi se mutantní alela dostává do vajíčka, zatímco normální alela do pólového t´ělíska vajíčko pólové tělísko Interference 1. Autozomální SD (segregation distorters) geny: • Drosophila melanogaster • u samců • preferenční přenos 95–99% • distorter a responder • zástava spermatogeneze u buněk s diskvalifikovanou alelou • často vznik modifikátorových genů • SD geny = „psanecké geny“ „Spore killers“ (sk geny): • Neurospora thaplotyp Interference 1. Autozomální t haplotyp: • myš domácí • u samců • ~ třetina chr. 17 • preferenční přenos 95–99% • 4 paracentrické inverze Þ rekombinace jen 2% • responder + několik distorterů • t/t samci sterilní • Þ více než 15 letálních genů • různý genetický make-up vede k odlišným výsledkům tahu: oba chromozomy normální Þ segregace 1:1 nejvyšší vychýlení transmisního poměru př kombinaci kompletního t haplotypu a normálního chr. respoder distortery Ó Vesmír 2006/12 • mechanismus TRD odlišný od octomilky: - responder = Smok (fúzovaný gen) - regulace kaskády genů podílejících se na tvorbě bičíku Ó Vesmír 2006/12 distorter responder 2. Maternal-effect killers ´ ♀ M/+ ♂ +/+ M/+ +/+ gen Medea: • Maternal-Effect Dominant Embryonic Arrest • Tribolium castaneum • matka M/+ • gen likviduje všechny potomky, kteří ho nemají – potomci +/+ hynou ve 2. larválním instaru 3. Dědičnost ve prospěch jednoho pohlaví (sex-biased inheritance) • geny předávané výhradně skrze jedno pohlaví mají zájem o vyšší reprodukci právě tohoto pohlaví Þ • vychýlení poměru pohlaví • tah chr. X Þ vychýlení poměru pohlaví ve prospěch samic Þ selekce bude podporovat návrat k původnímu stavu • cytoplazmová samčí sterilita (CMS, cytoplasmic male sterility): • u 5-10% populací jednodomých rostlin smíšené populace se sterilními samčími rostlinami • tato sterilita způsobena mutantním mitochondriálním genomem • výhoda pokud rostliny se sterilním samčím pohlavím investují zdroje místo do pylu pouze do semen Þ přenos většího počtu mitochondrií chromosome%20X%20et%20Y samec samice jestliže má matka 1 syna a 1 dceru, počet kopií její mtDNA zůstává stále stejný ´ ´ ´ ´ ´ ´ ´ ´ ´ ´ jestliže mtDNA způsobí, že jsou produkovány jen dcery, počet jejích kopií se v každé generaci zdvojnásobí mtDNA CMS • podobný efekt vyvolává bakterie Wolbachia • buněčný parazit členovců • zabíjí samce, v jejichž buňkách se vyskytuje • snížení kompetice o zdroje – příbuzenský výběr • kromě zabíjení samců může mít Wolbachia i další fenotypové projevy: - feminizace: infikovaní samci se vyvíjejí jako samice nebo neplodné pseudosamice - partenogeneze: např. u vosy Trichogramma jsou samci vzácní (zřejmě v důsledku činnosti wolbachií) ® wolbachie pomáhají samicím rozmnožovat se partenogeneticky, tj. bez samců - cytoplazmatická inkompatibilita: neschopnost samců s wolbachiemi rozmnožit se se samicemi, které je nemají, nebo mají wolbachie jiného kmene ® reprodukční bariéra, speciace Vyšší tempo replikace Transpozabilní elementy (transpozony) • začlenění kopií na nové místo v genomu (Barbara McClintock: „skákající geny“ u kukuřice) • obvykle nejsou z genomu odstraňovány ® molekulární fosilie • obvykle obrovské množství - člověk: > polovina genomu • horizontální transfer, i mezi druhy • v některých případech vliv na genovou regulaci Typy transpozonů: 1. DNA elementy • „cut-and-paste“ • enzym transpozáza • Ac a Ds elementy u kukuřice (B. McClintock), mariner u živočichů, P elementy u Drosophila 2. Retroelementy • přes fázi RNA, reverzní transkripce (reverzní transkriptáza) • templát zůstává na původním místě Þ zvyšování počtu kopií • LTR-retrotranspozony: copia u D. melanogaster • retropozony: LINE – L1 u člověka: 17% genomu SINE: krátké, nekódují vlastní reverzní transkriptázu Alu sekvence u člověka – 12% genomu; B1 a B2 u myši 3. MITE (miniature inverted-repeat transposable elements) • Stowaway, Tourist nové místo v genomu DNA RNA reverzní transkripce • účinky genu mohu zasahovat i mimo organismus – R. Dawkins: The Extended Phenotype • Př.: domečky chrostíků, pavoučí sítě • motolice: parazitovaní jedinci vytvářejí silnější ulity • Toxoplasma gondii: snížení reakční doby hostitele • podobně parazitické motolice: - např. abdomen nakaženého mravence Cephalotes atratus zčervená, takže připomíná jedlou bobuli (jiné druhy mění chování mravence, který vylézá na vrcholky trav, kde je spasen dobytkem • mravenec Monomorium santschii: absence dělnické kasty ® průnik do cizího mraveniště, „příkaz“ k zabití vlastní královny a adopci cizí • pestrobarvec petrklíčový (Hamearis lucina): na hlavě orgán produkující omamný nektar; další pár výpustí, jejichž produkt způsobuje zvýšenou agresivitu vůči všemu živému kromě vlastní housenky ® ochrana („bodyguard“), několikadenní drogová závislost mravence, který se od housenky nevzdaluje Jednotka a cíl selekce • Debata o „jednotce“ selekce (jedinec,skupina, gen?) • ve skutečnosti 2 odlišné pojmy: • jednotka selekce = úroveň, která umožňuje predikci genetické odpovědi na selekci (jednolokusový genotyp, dvoulokusový genotyp atd.), tj. úroveň, které lze přiřadit fitness fenotypu - týká se genetické organizační úrovně - musí existovat genetická kontinuita v čase, např. určitá kombinace alel se musí objevit znovu v následující generaci • cíl selekce = úroveň, která vykazuje selektovaný fenotyp - týká se biologické organizace - může být pod úrovní jedince (např. meiotický tah), nebo nad ní (např. příbuzenská selekce) • Př.: transpozon = jednotka selekce (přenáší se jako celek) i cíl selekce (vykazuje fenotyp = transpozici, který má vliv na jeho přenos do další generace)