20080706155500!Basilosaurus HISTORIE ŽIVOTA NA ZEMI 135F~Dinosaurs-in-River-Posters 1 asteroid-impact-by-david-hardy cladogramDino pterosaur-color-sm I10-77-Ediacara Systematika a taxonomie • systematika, paleontologie ® historie evolučních změn • systematika = studium vztahů mezi organismy • taxonomie = teorie a praxe klasifikace • kategorie: třída, řád, čeleď, druh, … • taxon: Mammalia, Primates, Hominidae, Homo sapiens, … Systematika a taxonomie 1. Předlinnéovská • včela medonosná = Apis pubescens, thorace subgriseo, abdomine fusco, pedibus posticis glabris utrinque margine ciliatis • Acaciae quodammodo accedens, Myrobalano chebulo Veslingii similis arbor Americana spinosa, foliis ceratoniae in pediculo geminatis, siliqua bivalvi compressa corniculata seu cochlearum vel arietinorum cornuum in modum incurvata, sive Unguis cati [americký trnitý strom poněkud připomínající akát, podobný Veslingovu vrcholáku Myrobalanus chebula, s párovými listy rohovníku Ceratonia na řapíku, stlačenou šešulí o dvou chlopních, zahnutou jako tykadla hlemýždě nebo rohy berana nebo jako kočičí drápy] Systematika a taxonomie 1. Předlinnéovská • zubr = buffle, urus, bubalus, catoblepas, theur, the bubalus of Belon, Scottish bison … Aristoteles: bonasus ® totéž? Carolus Linnaeus 2. Karl Linné: 1735 Systema Naturae • binominální nomenklatura: rod + druh • hierarchická klasifikace: říše, kmen, třída, řád, čeleď, rod, druh 3. Darwin: • kladogeneze (větvení) a anageneze (změna znaků) • systém by měl odrážet reálnou fylogenezi ® otázka Jak? Evoluční systematika • před 1950: společný předek + adaptivní divergence • diskuse, zda vhodnější adaptivní, nebo neadaptivní znaky • subjektivní a nejasná kritéria výběru a vážení znaků Þ krize taxonomie (Þ samotné slovo taxonomie nahrazeno pojmem „systematika“) • kontroverze mezi „rozdělovači“ (splitters) a „hromadiči“ (lumpers) E. Mayr Numerická taxonomie (fenetika) • 1957: Charles Michener, Robert Sokal, P.H.A. Sneath • taxonomie by neměla být založena na malém počtu „důležitých“ znaků, ale na celkové podobnosti • Þ co největší počet znaků • numerické metody: morfologické a genetické distance, ordinační a shluková analýza • fenogramy • problémy: homoplazie (konvergence, paralelismus, reverze), sdílené primitivní znaky, nestejná rychlost evoluce Fylogenetická systematika (kladistika) • 1950, 1966: Willi Hennig: Phylogenetic Systematics • pouze reflexe genealogie, nikoli adaptivní divergence • striktní monofylie • monofyletická skupina = klad (clade) monofylie parafylie polyfylie W. Hennig “Reptilia” “Pongidae” Fylogenetická systematika (kladistika) • znaky plesiomorfní (symplesiomorfní), apomorfní (synapomorfní, autapomorfní) • definování kladů pouze na základě synapomorfií symplesiomorfie autapomorfie synapomorfie mutace mutace W. Hennig Fylogenetická systematika (kladistika) • princip parsimonie: Occamova břitva (William of Ockham, 14. stol.) • kladogramy • PhyloCode (International Code of Phylogenetic Nomenclature) – dosud poněkud kontroverzní a málo praktický • problémy: homoplazie, rychlá evoluce W. Hennig Evoluční systematika - reakce • fylogenetické vztahy + rozsah divergence Þ kombinace fenetického a kladistického přístupu • reflexe kladů i gradů • grad = skupina charakterizovaná dobře integrovaným adaptivním komplexem (společné adaptace – např. ptáci) E. Mayr Historie života na Zemi 4550 M vznik Země ~4000 M konec bombardování ~2300 M atmosféra bohatá na kyslík, Země zaledněná Eukaryota mnohobeněční 750-635 M Země 2´ zaledněná Prekambrium Hadaikum (Hadean) Archaikum (Archean) Proterozoikum (Proterozoic) Fanerozoikum Ediakarská fauna (Vendian) ~635 M eon Paleozoikum Mesozoikum Kenozoikum Tommotiánská fauna (Tommotian) ~530 M Burgessova břidlice (Burgess Shale) ~520 M Fanerozoikum éra Kambrická exploze Burgess Burgessova břidlice (Burgess Shale) • Canadian Rockies burgess kontinent Wallcott Charles Doolittle Walcott (1909) conway_morris 421319a-i1 Simon Conway Morris 225px-Charles_Walcott 6a00e553df64898834011168520f8e970c-800wi 9780192862020 S.J. Gould Yohoia Anomalocaris Marella Marella Anomalocaris nathorsti A. canadensis burgess_shale Yohoia Halucigenia Pikaia2 Pikaia gracilens Hallucigenia Aysheaia2 Leachoilia Nectocaris Odaraia Opabinia2 Wiwaxia Aysheaia Opabinia Wiwaxia Nectocaris Leachoilia Odaraia slide0006_image035 Hallucigenia Halucigenia EP_pikaia Pikaia gracilens (Chordata) diverzita a disparita: • interpretace burgesských nálezů • Stephen Jay Gould vs. Simon Conway Morris • diverzita = počet druhů • disparita = počet stavebních plánů (morfologická rozmanitost) tradiční Gould Conway Morris 300px-DiversityCone_Gould Fanerozoikum biodiversita růst diverzity Jack J. Sepkoski (1981): logistický model Biodiversity2 Michael J. Benton (1997): • křivka pro suchozemské organismy odlišná • exponenciální model sepkoski_and_ronnie moderní fauna kambrická fauna fauna paleozoika M. J. Benton (1997): Biodiversita3 Biodiversita4 bereme-li v úvahu nekompletnost fosilního záznamu ® žádný trend? biodiversita Extinkce: • background extinctions („šum“) • masové extinkce ® „Velká pětka“ • největší: konec Permu Ordovik Devon Perm Trias K/T Paleozoikum Kambrium: jediný superkontinent Rodinia (Proterozoikum) ® Gondwana, Laurentia, Baltica, Angara (Siberia), Avalonia … Ordovik: růst diverzity (mořské o.) na konci 1. masová extinkce Silur: čelistnatci první suchozemské o. (rostliny, štíři) Laurentia+Baltica = Laurasia Devon: radiace ryb, první žraloci, lalokoploutví, obojživelníci na konci 2. masová extinkce Acanthostega Ichthyostega Karbon: přesličky, hmyz, první plazi Archaeothyris (Synapsida) Perm: Pangea Therapsida (® savci) na konci 3. masová extinkce Edaphosaurus (Pelycosauria) Mesozoikum Trias: motýli, dvojkřídlí radiace plazů (želvy, ichthyosauři, plesiosauři, pterosauři, archosauři) konec triasu: dinosauři, savci, 4. extinkce archosauři ichthyosauři plesiosauři pterosauři cynodont (Cynognathus) primitivní savec (Castorocauda) Therapsida synapsidní plaz Pelycosauria (Palaeohatteria) Jura: kostnaté ryby evoluce ptáků Saurischia Ornithischia Allosaurus Stegosaurus dinosauři Mesozoikum 104Saurischia Brachiosaurus Jura: kostnaté ryby evoluce ptáků theropodní dinosauři tyrannosauři (křída) Maniraptora Archaeopteryx lithographica ptáci Microraptor gui Mesozoikum t-rex_vs_gigantosaurus T. rex Gigantosaurus Microraptorside ap_dinobirds Křída: krytosemenné rostliny moderní žraloci a rejnoci, mosasauři, první hadi, ptáci savci: divergence vačnatců a placentálů mosasauři Hesperornis na konci křídy: 5. extinkce, 65 M ® otázka příčiny Mesozoikum Ichthyornis_BW Ichthyornis Extinkce na K/T hranici: • 1980 Louis Alvarez a kol.: katastrofická hypotéza • iridium na K/T rozhraní pic L. Alvarez cca. 100-násobné zvýšení množství iridia K/T hranice kráter Chicxulub (Mexiko) cenoty synklinála (příkop) tektity z K/T rozhraní mapa gravitačního pole šokový krystal Problémy impaktové teorie: • vymírání nebylo pro většinu živočichů tak náhlé, docházelo k němu už před katastrofou • druhy mizely po etapách od teplomilnějších po méně teplomilné • srážka s asteroidem o cca. 300 tisíc let starší než vymírání (´ dopad meteoritu spustil vlny tsunami a zemětřesení Þ promíchání vrstev) • lokalita El Penon (Mexiko): stejné druhy nad „meteoritickou“ vrstvou jako pod ní) Alternativní hypotéza: • postupné ochlazování v důsledku gigantických sopečných erupcí na Dekánské plošině v Indii • čedičová vrstva 1200-1800 metrů silná, 100 000 km2 Þ v průběhu 1 mil. let ® min. 1,5 mil. km3 čedičů • vznik plošiny na přelomu křídy a třetihor Paleozoikum Mesozoikum Kenozoikum Fanerozoikum éra eon: epocha Paleogén Neogén Paleocén Eocén Oligocén Miocén Plio- Pleisto- perioda Paleontologická vs. molekulární data otázka vzniku živočišných kmenů a savčích a ptačích řádů Kambrická exploze? • molekulární data (Wray et al. 1996): - Protostomia-Deuterostomia ~ 1200 M - Chordata-Echinodermata ~ 1000 M • „fylogenetická pojistka“? • dnešní molekulární odhady bližší kambrické explozi: - Metazoa ~ 650 M (Peterson et al. 2004) - Protostomia-Deuterostomia ~ 582 M (Aris-Brosou and Yang 2003) Paleontologická vs. molekulární data otázka vzniku živočišných kmenů a savčích a ptačích řádů jawlss fish Kambrická exploze? • fauna z Chengjiang (Čína) ~ 525 M • formace Doushantuo (J Čína), prekambrium: časná embryologická stadia? Haikouella lanceolata Yunnanozoon lividum Myllokunmingia Haikouichthys ercaicunensis embrya • evoluce kytovců: mesonychidi ® přechod do vody ® kytovci Andrewsarchus mongolicus recentní skupiny savců a ptáků a K/T hranice Paleontologická vs. molekulární data otázka vzniku živočišných kmenů a savčích a ptačích řádů Mesonyx Spinosaurus Gigantosaurus Allosaurus Tyrannosaurus Andrewsarchus lední medvěd evoluce kytovců mesonychidi ~ 56 M Pakicetus 56-34 M Ambulocetus 50-49 M Rodhocetus 47 M Basilosaurus 40-34 M Dorudon 41-33 M Cetotherium 15 M Hazardni hrac Obecné zákonitosti • diverzita: analogie s burzou • extinkce: model pěšáka v poli • délka života linií: model bankrotu hazardního hráče • David Raup, Jack Sepkoski: periodicita? (26 M) D. Raup J. J. Sepkoski