4. Hominidé: Homininae: Australopithecinae img392 tabulka Týmy a koncepce nR. Dart 1924 nDalší jihoafričtí badatelé: R. Broom, P. Tobias nVých. Afrika: Rodina Leakeyů (Louis, Mary, Richard, Meave) Jednotná linie k Homo nEtiopie: D. Johanson a T. White – Etiopie. Variabilita nFrancouzské týmy (B. Senut, M. Grunet) img391 img395 Yves Coppens: East Side Story img420 img417 Sahelanthropus tchadensis 7-6 mil. let, Toros-Menalla, Djurab, Čad nHolotyp: lebka a čelisti, M. Brunet et al. 2002, TM 266 nMalá mozkovna (320-380 cm3) nMálo zkosený (spíš vertikální), protáhlý obličej, posun týlního otvoru vpřed nNadočnicový val kontinuální (není dif. ve dva oblouky) nMírná subnasální prognacie nKrátké, robustní čelisti, zubní oblouk „U“, malé zuby (špičáky – oproti lidoopům) n nHominid – lidoop? Evoluční vazby – přímo k Homo?? n n n n Orrorin tugenensis 6 mil. let , východní Afrika lokalita Kapsomin, Tugen Hills, Keňa nHolotyp: Části lebky, zuby, kostra končetin, B. Senut et al. 2001 nVýška 120-140 cm nBipedie?? – ale mohutné paže pro šplh na stromech nŠimpanzí znaky (délka kostí, morfologie femuru) nHominidní znaky (struktura chrupu, čelisti) nPremoláry a moláry menší než u australopitéků, vrstva skloviny silnější n nFylogenetické postavení? Ardipithecus ramidus 5,8 – 4,3 mil. let, Etiopie Lokality na střední Awaš, Aramis, Kaddaba nHolotyp ARA-VP-6/1, T. White et al., 1994 nGracilně stavěný bipední hominid nMalá lebka nZnaky šimpanze (horní končetiny) a raných hominidů nÚzké a dlouhé stoličky s nízkou a zašpičatělou korunkou, tenká vrstva skloviny Ardipithecus ramidus Kenyanthropus platypus východní Afrika, 3,5 až 3,2 milionu let. Lokalitě Lomekwi, západním pobřeží jezera Turkana, Keňa. nHolotyp: lebka (KNM-WT 4000) a levá horní čelist (KNM-WT 38350), 1999, tým Meave Leakeyové 2001 nVe dvou částech: neurocraninum s horní a postranní částí očnic a obličejová kostra včetně nosní partie, jařmového oblouku a horní čelisti. Plochá tvář, mírná prognacie, malý a úzký nosní otvor. nTloušťka zubní skloviny a velikost zachované korunky druhého moláru (M2) srovnatelná s hodnotami u Australopithecus anamensis a Australopithecus afarensis. Stejně tak objem mozkovny. nUnikátní: spojení evolučně pokročilé stavby obličeje s primitivními neurokraniálními znaky a poměrně malými stoličkami. nJiné potravní spektrum než australopitékové? Chování nAnalogie s žijícími primáty nPotravní strategie, nSexuální chování, nTeritoriální chování nHierarchie – agresivita nNástrojové chování n n nEvolucionistické ninterpolace img418 Australopitékové nArchaičtí nA. anamensis, A. bahrelghazali, A. afarensis nRobustní nA. aethiopicus, nA. robustus, A. boisei nPřechodní – „gracilní“ nA. garhi, A. africanus Aus Aus Aus Australopithecus anamensis východní Afrika, 4,2 až 3,9 milionu let Lokality Kanapoi a Allia Bay, Turkana (Keňa) a Asa Issie (Etiopie). ndolní čelist (KNM-KP 29281), holotyp, 1995, M. Leakey. nVýška samec 155 cm, samice 130 cm, váha samec 59 kg, samice 33 kg, asi 20% sexuální dimorfismus. nMorfologie: mozaika znaků ležících na evolučním kontinuu mezi lidoopy, ardipitéky a archaickými australopitéky. nBipedie: neúplná holenní kost (KNM-KP 29285) - proximální kloubní hrboly holenní kosti, které navazují na stehenní kost, duté miskovité kloubní plošky v koleně, rozšíření dolního konce holenní kosti, jež při chůzi absorbuje nárazy. Australopithecus anamensis img423 img424 nRobustní paže, silná předloktí a anatomie ruky těmto hominidům zřejmě umožňovala úspěšně kombinovat chůzi po dvou končetinách se šplháním po stromech. nLebka: připomíná šimpanze, dentální znaky ardipitéka a postkraninální skelet A. afarensis. nRobustní, kupředu vystupující obličej, dlouhé čelisti, prodloužená mandibulární symfýza, nízké patro, široké, prodloužené špičáky, středně velké moláry a premoláry pokryté silnou vrstvou skloviny – tuhá rostlinná potrava. n n Australopithecus anamensis, KNM-KP 29283 Australopithecus anamensis, KNM-KP 29283 (2) Australopithecus anamensis (2) Australopithecus bahrelghazali střední Afrika, 3,2 až 3 miliony let. Bahr el Ghazal, Koro Toro, Čad. nHolotyp: část spodní čelisti se sedmi zuby (KT-12/H1), n npřipomíná morfologii druhu Australopithecus anamensis (Kanapoi, KP 29286) i Australopithecus afarensis (Laetoli, LH 3) n nLiší se srůstem dolní čelisti - je více vertikální a větším počtem kořenů třenových zubů. Australopithecus bahrelghazali Australopithecus afarensis východní Afrika, 4,2 až 3 miliony let. Hadar, Omo, Midle Awash, Fejej, Maka (Etiopie), Koobi Fora, West Turkana, Lothagam (Keňa) a Laetoli (Tanzanie). nholotyp dolní čelist (L.H. – 4), 1978, Laetoli (Johanson, White, Coppens) nVýška samec 150 cm, samice 104 cm, váha samec 52 kg, samice 29 kg – značný pohlavní dimorfismus nbipední, vzpřímení, nspodní část připomíná lidi, horní spíše lidoopy: prodloužené horní končetiny, mohutně stavěný hrudník. Mohutná muskulatura (svalový potenciál šimpanze) nBipedie a schopnost šplhat (stavba loketní kosti, svalnaté paže a zakřivení článků prstů ruky a nohy) - unikátní anatomická adaptace, která vznikla jako reakce na omezení a rizika spjatá s bipédií. nKolenní kloub: femur – tibia A.L. 129, vzpřímená chůze n Australopithecus afarensis (4) Laetoli: otisky img422 Australopithecus afarensis img399 A. afarensis – lebka nOd lidoopů odlišuje strmější a vertikálně delší obličej, rozšíření přední části spánkového svalu, stavba patra a lícních kostí. nLebka nízká, malý objem mozku (400 - 500 cm3), silné žvýkacích svaly, výrazné nadočnicové oblouky, robustní spodní čelist bez brady, prognatismus obličeje, vystupující ramena dolní čelisti. nJařmové oblouky rozšířené, čelní kost poměrně plochá, v oblasti nosu mírné vydutí. nSpánkový a šíjový kostěný hřeben, k upnutí silných svalů. nVnější sluchová trubice se podobá sluchové trubici lidoopů. Australopithecus afarensis (2) Australopithecus afarensis (3) dentice nVelké kořeny špičáků tvořily výrazné vyklenutí na bočních stěnách horní čelisti. nZubní oblouk dlouhý, úzký a spíše pravoúhlý, jako u lidoopů. Horní špičáky, většinou asymetrické a vyčnívající, přicházely do kontaktu s dolními špičáky - mají často odřenou distální plochu. U části vzorků v horní čelisti malá diastéma. nRobustní stoličky, ale svou stavbou již moláry a premoláry připomínají lidský chrup. nZpracovávali potravu způsobem podobným jako u člověka. n Australopithecus afarensis (5) Australopithecus afarensis (6) Australopithecus aethiopicus východní Afrika, 2,7 až 2,4 milionu let. Povodí řeky Omo (Etiopie) a západní břeh jezera Turkana (Keňa). nspodní čelist bez zubů (Omo 18-1967-18), holotyp, 1968, A. Walker nrobustní lebka (KNM-WT 17 000). nPostkraniál? nmohutně stavěný bipédní hominid adaptovaný na tuhou rostlinnou stravu. nJeho prognátní obličej, vystupující nosní partie, dlouhé čelisti, spodina lebeční, týl lebky a nízká kapacita mozkovny (410 cm3) připomíná Australopithecus afarensis. nvýrazný sagitální hřeben, srdcovitý tvar velkého týlního otvoru, masivní žvýkací svaly, robustní čelisti, velké premoláry a moláry připomínají robustní A. nDentální znaky vykazují specializaci chrupu na zpracování rostlinné potravy žvýkáním. nPravděpodobně výrazný sexuální dimorfismus. Australopithecus aethiopicus Australopithecus aethiopicus (4) Australopithecus robustus jižní Afrika, 2,2 až 1,5 milionu let. Lokality Swartkrans, Kromdraai a Drimolen. nHolotyp: levá část lebky, patro a velká část pravé dolní čelisti včetně zubů (TM 1517), 1938, Kromdraai, P. Tobias nVýška: samec 132 cm, samice 110 cm, váha: samec 47 kg, samice 32 kg nMozek cca 530 cm3 nCharakteristický rys: sagitální hřeben (crista sagittalis) šípovitého tvaru, přes vrchol lebky; úpony spánkových svalů. nMasivně stavěná lebka s plochou mozkovnou, širokými jařmovými oblouky a mohutnými vystouplými nadočnicovými valy nObličejový skelet nasazen velmi nízko, široký, s velkými lícními kostmi. n Australopithecus robustus (3) Australopithecus robustus Čelisti, dentice nDozadu ustupující vysoká a mohutná mandibula, na níž se upínaly žvýkací svaly, má na vnitřní straně symfýzy zřetelný opičí důlek. nChrup vykazuje hominidní charakter, přestože třenové zuby a stoličky byly velké a mohutné. Relativně malé a stísněné řezáky a špičáky jsou menší než u člověka. Zesílení vrstvy skloviny. nZpracování tuhé a vláknité rostlinné stravy n Australopithecus robustus (4) Australopithecus robustus (2) Australopithecus boisei východní Afrika, 2,4 až 1,4 milionu let. Lokality na území Tanzánie, Malawi, Etiopie a Keni. nHolotyp: robustní lebka (OH-5), 1959, Olduvai, M. Leakey. nBipední hominid, výška: samec 137 cm, samice 124 cm, váha: samec 49 kg, samice 34 kg – tj. výrazný sexuální dimorfismus. nmasivní lebka, výrazný sagitální hřeben, sloužící k uchycení mohutných žvýkacích svalů, téměř vertikální, miskovitě tvarovaný obličej, široké, mírně vpřed vystupující jařmové oblouky. Nízká čelní kost se za nadočnicovým valem výrazně zužuje. nKostěné „pilíře“ na vystouplých lícních kostech, které zpevňovaly obličejovou část lebky a zvyšovaly biomechanickou účinnost sevření čelistí (Conroy). Australopithecus boisei (2) Australopithecus boisei (4) Čelisti, dentice nHluboká a silná spodní čelist umístěna pod mozkovnu, protože tak bylo možné vyvinout co nejúčinnější vertikální tlak. nDentice: extrémně velké moláry a premoláry s téměř plochým reliéfem a zesílenou vrstvou skloviny, redukované řezáky a špičáky - při zpracování jídla neměly důležitou roli. nEfektivní zpracování vegetace, ořechů, semen: n Australopithecus boisei Australopithecus africanus jižní Afrika, 3 až 2,2 milionu let. Lokality Sterkfontein, Makapansgat, Taung a Gladysvale. nHolotyp: lebka, 1924 v lomu Buton u Taung. nvýška samec 137 cm, samice 114 cm, váha samec 48 kg, samice 30 kg, objem mozku 430-515 cm3. nPřipomíná své předchůdce (Australopithecus afarensis), ale posun jak směrem k robustním australopitékům, tak k raným zástupcům rodu Homo. Obličejové kosti mají gracilnější stavbu a prognacie je mírnější. Oční důlky jsou kruhové po celém obvodu (nikoliv čtvercové). nSkelet: Sterkfontein (poškození) Australopithecus africanus (2) Australopithecus africanus nLebka: větší mozkovna, vystouplé lícní kosti, široký nosní otvor, rozvoj přední části spánkových svalů, týlní otvor se ve srovnání s ranými australopitéky posunul více dopředu -- vzpřímenější postoj, účinnější bipedie. nDentice: zvětšené třenové zuby a stoličky, redukované řezáky a špičáky. Mizí mezera mezi špičákem a prvním třenovým zubem (diastéma). Dentální oblouk má více parabolický tvar a na spodní čelisti zmizel opičí důlek. n Australopithecus africanus (7) Australopithecus africanus (5) Australopithecus garhi východní Afrika, 2,6 až 2,5 milionu let. Lokalita Bei Bouri v Etiopii. nHolotyp: lebka (BOU-VP-12/130), White, Asfaw nMozaika morfologických znaků nPřipomínali archaické australopitéky prognátní stavbou obličejové části lebky a plochou a malou mozkovnou (asi 450-500 cm3). nDlouhé čelisti, velké třenové zuby a stoličky masivní jako u jiných australopitéků nDentální znaky již naznačují evoluční posun k raným zástupcům rodu Homo. nPostkraninální skelet (humerus, radius, ulna, femur) kombinuje znaky specifické a archaické (proporce délky předloktí a paže) a pokročilé (poměr stehenních a pažních kostí). n Lokomoce img389 img390 Chování nAnalogie s primáty n„doba dřevěná“ ? nDart: osteodontokeratická kultura – kritika z hlediska tafonomie nVýroba kamenných nástrojů – (Makapansgat, Sterkfontein, Olduvai) - problematika… nTraseologie: Stopy řezání kamenem n img394 Australopitékové v rámci potravních řetězců… img392 img419 Modely sociální jednotky nGlyn Isaac (vliv Leakeyů): nPevná základna, struktura skupiny plánování, specializace, donášení potravy, donášení surovin, dělení potravy n nLewis Binford (vliv „americké školy“): noportunismus, náhodný charakter činnosti, vliv postdepozičních procesů Bilahora3 DvPav020