Fotosyntéza Ondřej Prášil prasil@alga.cz 384-340430 1 Rozdělení organismů dle zdroje energie a uhlíku Rozdělení organismů dle zdroje energie, elektronů a uhlíku Co je to fotosyntéza ? Biologický proces přeměny světelné energie na biochemickou energii využitelnou živými organismy pro buněčné procesy. Dodává energii téměř všemu životu na Zemi. Je zdrojem veškeré potravy a většiny energie, kterou lidstvo dnes využívá. Photosynthesis 6 H2O + 6 CO2 C6H12O6 + 6 O2 light Co by se stalo, kdyby fotosyntéza nebyla…. science.nationalgeographic.com Stačí několik měsíců/let bez fotosyntézy a život na Zemi zkolabuje Mýty fotosyntézy Pouze rostliny jsou fotosyntetické Všechny fototrofní organismy jsou zelené Fotosyntéza vyvíjí kyslík Fotosyntéza vyžaduje složité multiproteinové komplexy Fotosyntéza jej již velmi dobře popsána Strom života a fotosyntéza Martin Hohmann-Marriott Diverzita světlosběrných antén, reakčních center a přenašečů elektronů u prokaryot 0 50 100 Primární produkce (gC m-2 měsíc-1) Produktivita celé biosféry = 110 - 120 Gt C rok-1 Příbližně 50% produktivity na pevnině & 50% v oceánech (roční emise lidstva 7.1 Gt C, za rok se uloží 1.8 Gt) Hydrothermální vývěry ~ 0.01 Gt C rok-1 Primární fotosyntetická produkce naší planety (Giga = 109) Chemosyntéza hydrotermální vývěry na dně oceánů ~ 0.01 Gt C rok-1 Není každá fotosyntéza jen o (bakterio)chlorofylu ! Halobakterie (archea): extrémně halofilní (>4M NaCl) bílkoviny bakteriorhodopsin (pumpuje H+), halorhodopsin (Cl-) tvoří membránové 2D krystaly Pigment - karotenoid retinal Retinal – odvozený z vitaminu A je kovalentně navázán na Fotoizomerizace – přenos H+ vně buňky Cis – trans isomerace retinalu vede k uvolnění protonu Proton je transportován vně buňky podél - helixu bakteriorodopsinu Bakteriorhodopsin vytváří protonový gradient Ten pohání: •ATP syntázu •Bičík •Přenos iontů Nejde o fotosyntézu (fixace CO2) Umělá fotosyntéza? Bakteriorphodopsin ATP syntáza Mořské flavobakterie: proteorhodopsin objeven 2000 Mýty fotosyntézy Pouze rostliny jsou fototrofy  50% fotosyntetické produkce pochází z řas a sinic Všechny fototrofní organismy jsou zelené Fototrofové mají různé barvy Fotosyntéza vyvíjí kyslík Různé fotmy anoxygenní fotosyntézy Fotosyntéza vyžaduje složité multiproteinové komplexy Bacteriorhodopsin/Proteorhodopsin jsou jednoduché enzymy Fotosyntéza jej již velmi dobře popsána Mnoho nepopsaných fototrofních organismů v oceánech Fotosyntéza 1. Evoluce fotosyntézy 2. Pigmenty a antény 3. Reakční centra, přenos elektronů v thylakoidu 4. Genetika, dynamika a regulace, molekulární biologie 5. Fixace uhlíku a metabolismus dalších prvků 6. Fotosyntéza a buněčný metabolismus.... Učebnice P.G.Falkowski & J.A.Raven “Aquatic Photosynthesis” Blackwell Science, ISBN 0-86542-387-3 R.Blankenship, Molecular Mechanisms of Photosynthesis Blackwell Science, ISBN 0-632-04321-0 Skripta I.Šetlík, J.Hála “Biofyzika fotosyntézy“ CD-ROM, web e-learningová verze přednášky Fotosyntéza, na webu JčU (http://wvc.pf.jcu.cz/wvc/_biologie) Úvodní přednáška a trocha evoluce.... 1. Vznik a evoluce fotosyntézy 2. Evoluce chloroplastu 3. Historie zkoumání fotosyntézy Vývoj života a vývoj fotosyntézy Fototrofní bakterie Sinice a další fototrofní organismy Makroskopická eukaryota Řasy Bezobratlí Cévnaté rostliny Miliardy let Savci Člověk Vznik Země Život Bacteria Stromatolity mikrofosilie Datování změn koncentrace O2 Výskyt uranu v sedimentech uraninit UO2 : pokud [O2] < 1% dnešní hodnoty, zůstává jako U4+ při zvýšené koncentraci je oxidován na U6+ a pak dochází k precipitaci UO2 (CO3) 2 2známe dobu života U238: 4,51 miliard let pak lze určit dobu vzrůstu koncentrace O2 v atmosféře 2,5 až 2,7 miliardy let obdobné výsledky lze dostat sledováním precipitace přechodných kovů (Fe3+ nebo Mn4+) hematit Fe2O3 magnetit Fe3O4 Changes in atmospheric O2 levels and some of the major stages that are believed to have occurred during the evolution of living organisms on earth. As indicated, geological evidence suggests that there was more than a billion-year delay between the rise of cyanobacteria (thought to be the first organisms to release O2) and the time that high O2 levels began to accumulate in the atmosphere. This delay was probably due largely to the rich supply of dissolved ferrous iron in the oceans, which reacted with the released O2 to form enormous iron oxide deposits. Endosymbiózy primární (~ 1.5 mld let) sekundární (~ 1.2 mld let) terciární CH3 Chlorofyla Fotosyntetické organismy VIDEO - CHLOROPLASTY Energie fotonu = h = h c/ Einstein (1905) h = Planckova konstanta h =6.626 x 10-34 joule s-1  = kmitočet /frekvence (Hz) = vlnová délka (nm) c= rychlost světla Energie ∞ 1/vlnová délka 430 nm light 1 foton 3.0 eV 670 nm light 1 foton 1.7 eV 1 eV = energie potřebná k přenesení 1 erozdílem potenciálů 1V 47%45%8% Spektrum slunečního záření Vlnová délka [nm] Spektrálníozářenost[W/m2/nm] Sluneční záření vstupující do atmosféry Černé těleso o teplotě 5780K Záření na zemském povrchu Absorbční pásy IRViditelnéUV Slunce hvězda typu G2 teplota ~ 5780 K = 8  h c 5 e hc/ kbT - 1 1 ( ) Spektrum dopadajícího slunečního záření 8% <400nm 47% >700nm 30% >1000nm Solární konstanta 1373 Wm-2 celkem 1,8.1017 W Variabilita množství dopadající světelné energie denní sezónní dle zeměpisné šířky celková energie % viditelné (PAR) Spektrálně nehomogenní světelné pole ve vodě Optické vlastnosti vody určují světelné spektrum Absorbce světla v čisté vodě modré světlo je ve vodě absorbováno nejméně Vlnová délka [nm] Fotosyntéza na planetách mimo Sluneční soustavu? Rostliny na Marsu pravděpodobně nejsou převážně zelené, ale krvavě rudé. H.G.Wells, Válka světů, 1989 >200 obřích planet ~ 20 planet podobných Zemi Termodynamika nejen fotosyntézy… 1 1. Zákon U = q +w U – vnitřní energie, stavová funkce udává zachování energie Enthalpie H=U +PV p = konst.,  = qp 2. Zákon udává které spontánní pochody jsou možné entropie S = kb ln W při spontánním procesu S izolovaného systému roste Gibbsova volná energie G = H – TS za podmínek konst. p a T je u spontánního procesu G < 0 změna volné energie je důležitou veličinou biochemických procesů Termodynamika nejen fotosyntézy… 2 chemický potenciál   = 0 + RT ln a 0 molární volná energie RT ln a a ~ koncentraci látky G = G0 + RT ln Q v rovnováze 0 = G = G0 + RT ln K G0 = - RT ln K K = [C] [D]/ [A] [B] pokud je G0 < 0 pak K>1 Redoxní reakce Aox + Bred  Ared + Box G = G0 + RT ln ([A]red [B]ox/ [A]ox [B]red) G = -nFE převod mezi Jouly a Volty Nernstova rovnice E= E0 - RT ln ([A]red [B]ox/ [A]ox [B]red) Termodynamika nejen fotosyntézy… 3 Redoxní reakce Aox + Bred  Ared + Box G = G0 + RT ln ([A]red [B]ox/ [A]ox [B]red) G = -nFE převod mezi Jouly a Volty Nernstova rovnice E= E0 - RT ln ([A]red [B]ox/ [A]ox [B]red) „Midpoint“ potential [A]red = [A]ox Redoxní titrace Emeas = EA – Eref = EmA – 0,059/n log [A]red/[A]ox - Eref