strom1 Hojné a horninotvorné v paleozoiku, přežívají do křídy Stavba kostry: Koloniové organizmy Kolonie (cenostea) vznikaly postupným narůstáním tenkých vrstviček na pevný podklad Kostry nejčastěji připomínají pravoúhlou síť (zřetelná v podélných a příčných řezech). Pravoúhlá síť se neobjevuje v tangenciálních řezech kolmých ke směru růstu. Stromatopory (Stromatoporoidea) Většina stromatopor - masívní formy většinou několik dm velké. Tvar kolonií se mění s prostředím (obvyklé polokulovité a deskovité tvary, dále diskovité, hlíznaté, válcovité…) tzv. ramozní formy jsou větevnaté . Amphipora ramosa STROMATOPOROID BIOSTROMES LATE SILURIAN COBLESKILL FORMATION FRONTENAC ISLAND, CAYUGA LAKE http://eurypterids.net/Strome2.jpg STROMATOPOROID BIOSTROMES LATE SILURIAN COBLESKILL FORMATION FRONTENAC ISLAND, CAYUGA LAKE strom3 Vnitřní stavba – koncentricky uspořádané horizontální pláty (laminy, laminae) spojené četnými vertikálními sloupky (pillae). Uzavřené prostory - galerie. Vzájemná vzdálenost a uspořádání sloupků a lamin - velmi proměnlivé Jiné struktury - bradavičnaté výrůstky (mamelony) na vnějším povrchu a radiální kanálky (astrorhizy) obvykle spojené s mamelony. leb4a07 Actinostroma Holotype image Actinostromaria zonata Holotype image Actinostromina Systematika založená výlučně na výbrusech – nutné orientované řezy (podélné a příčné výbrusy) - – měří se vzdálenosti a velkosti sloupků a lamin… Materiál – málo hořečnatý kalcit (původně mohl být i aragonit) Spodnopaleozoické stromatopory Kostra - zřejmě vysoce porézní a snadno se stávala objektem alterace. Mezozoické stromatopory Mikrostruktura jurských stromatoporoideí - postrádají pravoúhlou síť, skládá se ze dvou vrstev: centrální a vláknité - (jednotlivá vlákna kolmá k povrchu stěny nebo svazky vláken). Astrorhizální systémy komplexnější než u paleozoických forem. Anostylostroma columnare (Parks) v tangenciálním řezu, zřetelná kruhová struktura lamin ohnutých nahoru ve sloupci a jednotlivé sloupky (a),které se jeví jako tmavé tečky. Stř. devon, Indiana. x20 Anostylostroma columnare (Parks) v podélném řezu. Zřetelné laminae a pilae tvořící pravoúhlý systém. Gerronostroma excellens Galloway a St. Jean v tangenciálním řezu. Tmavé sloupky ostře kontrastují se světlou vyplní. Stř. devon, Indiana. x 20 Stromatoporella solitaria (Nicholson), podélný řez, zřetelné laminy ohnuté nahoru. Sloupky tmavé a jemnozrnné. Stř. devon, Indiana. x20 Amphipora ramosa – srůstající sloupky tvoří v tangenciálním řezu tzv. vermikulární strukturu Srovnání s jinými skupinami: Tabulátní koráli - někdy by za ně bylo možno považovat některé pravoúhlé znaky v některých podélných řezech stromatopor, ale korality jsou většinou mnohem lépe navzájem odlišitelné než jednotlivé komůrky nebo galerie u stromatopor. Vápnité řasy, dřevo - pravoúhlé znaky vápnitých buněčných řas nebo dřeva jsou mnohem menší než Komůrky stromatopor. Mechovky – liší se ve struktuře stěny a obsahují oproti stromatoporám dobře rozlišitelné komůrky zooecií. Živočišné houby: některé kostry stromatopor připomínají sítě z jehlic hub, ale houby nemají stěnové struktury charakteristické pro stromatopory Rozšíření: Paleozoické stromatopory - celosvětové rozšíření v ordoviku, siluru a devonu. Výskyt: hlavně v karbonátových horninách (dávaly přednost prosvětleným mělkým vodám). Důležitá složka silurských a devonských společenstev bioherm a biostrom. - v barrandienu rody Stromatoporella, Actinostroma, -v Moravském krasu hojné Amphipora ramosa tvoří útesové kolonie spolu s korály a brachiopody. monografie Zukalová (1971) - Mezozoické stromatopory - některé formy zřejmě adaptovány spíše k bahnitému prostředí. rozšířeny nejvíce v Tethydě (Evropa - Asie - Severní Afrika), nejlépe známy z jury a křídy Živočišné houby (Porifera) Stavba kostry: Měkké tělo podpírané vnitřní kostrou z organických sponginových vláken a křemitých (opálových) nebo vápnitých jehlic. Velmi rozmanité tvary - nejčastěji kulovité, vakovité nebo pohárovité. Jehlice = spikuly - mineralizované jednotky, buď v těle volně rozptýleny nebo tvoří různé typy pevné mřížovité kostry (sítě), osní kanálek pouze organická vlákna (např.mycí houba) - ve fosilním záznamu vzácné do koster hub může být včleňován i písek a jiné cizí částice. - Velikost koster hub - obvykle od několika cm k m i více. Velikost jehlic hub - méně než mm až několik cm, příčné průřezy obvykle menší než mm sponge porifera http://www.palaeos.org/images/thumb/f/fe/Per07b.gif/300px-Per07b.gif HEXA007P Mikrostruktura skeletů: Mikrostruktura jehlic hub - vzácně zachované koncentrické vrstvy kolem osy každého paprsku. Křemité houby - opál (relativně nestabilní, velmi často nahrazován kalcitem). Křemité jehlice - obvykle vykazují jemnou strukturu analogickou mnoha jemnozrnným rohovcům. Většinou charakteristický centrální kanálek nebo centrální dutina, která může být zničena během diageneze. Vápnité houby - obvyklé nahrazování vápnitých koster křemenem.Jehlice vápnitých hub byly původně jednoduchými krystaly kalcitu s vysokým obsahem hořčíku. Rozšíření: Kambrium-recent,existence prekambrických hub je považovaná za spornou. Druhy, které vytvářely organické nárůsty mají jehlice pevně srostlé v pevnou mřížovitou kostru. Clathrina species Distribution: Portland Canal, B.C. Photo: N. of Maple Bay, Portland Canal, B.C [Bill Austin 178/83] sponge3 Jehlice mají charakteristický jemný osní kanálek a mohou být v těle volně rozptýlené nebo tvoří různé typy sítí. U vápenitých hub je kanálek uzounký a těžko rozeznatelný, u křemitých je snadno viditelný. Osní kanálek může být zničen během diageneze. Mořské – pouze jedna čeleď sladkovodní. Nejmělkovodnější spongiové a vápenité – mnohé mezi přílivem a odlivem. Váp. hojnější ve vyšších šířkách, než v teplých pásmech. Křemité rovněž v litorálu, řád Lithistida od několika m po několik tisíc, největší rozšíření mezi 150-300. Nejhlubokovodnější řád Hexaclinellida – zřídka nad 100m, nad touto hloubkou nalezeny v Antarktidě – prospívají tedy hlavně ve studených vodách. nebo rohovcích - spongolity silicit obsahující velmi hojné zbytky křemitých hub (jehlice), popř. vzniklý akumulací SiO2 uvolněného diagenetickým rozkladem těchto jehlic- nejčastěji se skládají z křemene (chalcedonu). ss118 PP_Opukovy_lom_u_Predni_Kopaniny_Praha_867 Jednotlivé hojné jehlice v spongilitech - některé opuky z křídy Českého masívu usazování v hloubce max. 200m, u nás spongility hlavně v českomoravské křídě. (spikulity) opuka - křída pazourek -dolní Kounice -krakovská jura 1,2 - Mikrit s jehlicemi hub. Miocén, Itálie. x20 Mnohapaprsčité jehlice v mikritové matrix. Svrchní kambrium, Wyoming. x20 Ve výbruse obvykle patrny rozpadlé kostry - stavba jehlic a jejich uspořádání (sítě jehlic někdy připomínají „modely“ používané k ilustraci atomové struktury molekul). Jednotlivé volné jehlice mají velmi variabilní tvary (skulpturované i bez skulptury). Různé druhy příčných řezů jehlicemi,zřetelné lineární sítě nebo oka. Mikritová matrix. Nevadocoelia wistae Bassler, stř. ordovik, Nevada. x20 Trojrozměrná síť spojených mnohopaprsčitých jehlic hub (tmavé barvy) v noduli rohovce, částečně nahrazená rohovcem. Astylospongia praemorsa (Goldfuss). Stř. silur, Tennessee. x20 Trojrozměrná síť spojených mnohopaprsčitých jehlic hub v noduli rohovce. Aulocopium cylindraceum Roemer. Stř. silur, Tennessee, x40. Trojrozměrná síť jehlic hub. Rozšíření: Křemité houby (Silicispongia) – řád Lithistida (kambrium-recent), biohermy a útesy v juře a křídě (dnes zbytky kalcifikovány) Vápnité houby (Calcarea) – méně významné, Sphinctozoa – podíl na stavbě biohermních wettersteinských vápenců Západních Karpat (trias) Srovnání s jinými skupinami: Koráli, stromatopory a mechovky – některé vnitřní znaky připomínají retikulátní sítě jehlic hub, ale kosterní síť hub je obvykle nepravidelnější, strukturní prvky kratší a méně souvislé, tyto skupiny mají vždy vápnité kostry a různé druhy lamelární a vláknité struktury stěn (u většiny hub chybí). Vertebrata –vesikulární vnitřek kostí vertebrát postrádá pravidelnou síť tvořenou mnoha houbami a kosti obratlovců jsou fosfátické. Brachiopodi – jejich ostny mohou připomínat jednotlivé velké jehlice hub, ale liší se od nich vláknitou strukturou stěn. Calpionely – jako příčné řezy jehlic, ale menší a tenší stěny Mechovky (Ectoprocta, Bryozoa) Stavba kostry: Žijí přisedle v koloniích, které mají různé tvary: povlékavé (ploché, polokulovité nebo nepravidelné), větevnaté (duté nebo pevné, zploštělé nebo okrouhlé) a fenestrátní („okénkovité“). Velikost kolonií: od několika mm do 0,5m, většina kolonií mezi 1-10 cm. Masívnější kostry mohly zastupovat herpatypní korály při výstavbě menších útesů Zooecium – kalcifikovaný obal jednotlivých jedinců (zooidů) - okrouhlé nebo polygonální trubičky, které mohou vytvářet různé druhy příčných přepážek (diafragmy, cystifragmy nebo hemifragmy). Zoarium – vnější kostra mechovkového trsu, vzniká spojením jednotlivých zooecií Materiál zoárií – kalcit s vyšším podílem Mg Další struktury: Akantopóry - menší trubičky, obvykle neobsahují žádné vnitřní struktury Mezopóry – menší trubičky, obvykle obsahují četné horizontální destičky. sargass Systém: Třída Stenolaemata (sp. O – R, maximální rozvoj paleozoikum, dnes jedna skupina) Řád Cyclostomata (sp. O – R) – mechovky kruhoústé Řád Trepostomata (sp. O – T) – mechovky měnoústé Řád Cryptostomata (sp. O – P) – mechovky krytoústé Třída Gymnolaemata (svrch. O – R, maximum křída, většina současných) – keřnatenky Zoária obvykle povlékavá, zooecia organická nebo jen částečně kalcifikována, výrazný polymorfismus, Řád Ctenostomata (O-R) – mechovky hřebínkovité Řád Cheilostomata (svrch. J – R) – mechovky oružnaté Bryozoenriffe im Coorong Bryozoenriffe im Coorong, Süd-Australien. V mořích nejrůznější hloubky a všech šířek – nejčastěji mělké, od příbřeží do 400 – 500m. Suesswasserbryozoe Plumatella fungosa Plumatella fungosa . Photo: Emmy Woess, Wien Často na útesech, spolu s korály nebo červenými řasami, někdy mohly i vytvářet menší útesy tubimag2 adeocel Recentní mechovky tubimag Tubiporella adeocel1 Adeona cellulosa candspa myritru Obrázek “http://www.uky.edu/OtherOrgs/KPS/images/cyclostomex.jpg” nelze zobrazit, protože obsahuje chyby. Cyclostome bryozoan and Cornulites worm tubes encrusting Rafinesquina brachiopod, Closeup02b image007 Cystodyctia sp., devon, USA (Cyclostomata) (www.fossilgallery.net). Řada paleozoických skupin (trepostomátních a kryptostomátních) mechovek - členěna na tenkostěnnou vnitřní zónu (endozóna, nezralá zóna) a silnostěnnou vnější zónu (exozóna, zralá zóna) kolonie. Paleozoické cyklostomátní mechovky - typické jednoduchými trubičkami (zooecia) obvykle se stěnou konstantní tloušťky a obecně bez vnitřních struktur. Většina postpaleozoických - jemně porézní stěny a v exozóně silnou laminovanou stěnovou tkáň. Charakteristický okénkovitý vzhled paleozoických fenestrátních mechovek – výrazně je odlišuje od většiny „krabicovitých“ cheilostomátních mechovek. Mezozoické a recentní cheilostomátní mechovky – obecně diferencovaná zooecia, která slouží ke specifickým ochranným a reprodukčním účelům. Bryozoan Fenestella multiporata. Fenestella multiporata Mikrostruktura kostry: Paleozoické mechovky - většinou kalcitové kostry, postpaleozoické - kalcit, aragonit a směs kalcit + aragonit. Nejméně 3 typy stěnové mikrostruktury (u různých skupin v různých kombinacích): laminární, granulární a vláknitá. Laminární - charakteristický rys většiny drti mechovek ve výbrusech (nahloučené paralelní laminy v příčném řezu vláknité nebo v řezech paralelních k laminám světlé a bezstrukturní). Granulární – 2 modifikace: a) tenká tmavá unifromní velmi jemně zrnitá vrstva, b) silná nebo tenká světlá vrstva. Vláknitá – rovněž 2 formy: a) blokové, krystalinní nebo prizmatické agregáty kolmé ke stěnám zooecií, b) radiálně vláknité struktury ve velkých úhlech k povrchu stěny zooecií v aragonitické povrchové vrstvě přední stěny Tangenciální řezy mechovkami (= paralelní k povrchu kolonie a těsně pod ním): patrny tvary příčných řezů zooecii, změny rozměrů zooecií (mohou to být diferencované zooidy nebo akantopóry či mezopóry), a přítomnost nebo absenci tkáně mezi zooecii. Podélné řezy (= kolmé k povrchu kolonie) - v profilu patrná orientace a délka zooecií, akantopórů či mezopórů, změny v tloušťce nebo charakteru stěny, vnitřních destiček a tkání mezi zooecii. [USEMAP] Četné příčné přepážky uvnitř zoecií diafragmy mezopóry (redukovaná zooecia, vždy menší), Příčný řez fenestrátní mechovkou. Zřetelná granulární vrstva lemující zooecia a silné tmavé laminované vnější stěny schránky. Brachiopodi (a, b), gastropodi c), drť ostnokožců (d) a mechovka (e). Svrch. mississip, Kentucky, x40. Fistulipora, povlékavý rod s jemnou tkání mezi zooecii. Jílovitá matrix.. Svrch. mississip, Kentucky, x40 Mechovky vyplněné kalcitem, na povrchu kolonií peletální jíl. Zřetelná silná exozóna a tenká endozóna. Zooecia s četnými přepážkami (diafragmy). Stř. silur, Norsko. x40 Mechovka v tangenciálním (nahoře vpravo) a podélném (dole vlevo) řezu. Četné malé akantopóry (tmavé body) obklopující zooecia (ústí) v tangenciálním řezu. Matrix – peletální jíl. Ostnokožci,foraminifery, brachiopodi, drť mechovek. Sp. karbon,Anglie, x40 Struktura stěny paleozoických trepostomátních Mechovek (laminární, v podélném řezu vláknitá). Zooecia s diafragmami, mezopóry. Porušení struktury (a) - rejuvenace. Sp. silur, Indiana, x40. Tenkostěnné mechovky vyplněné jílem. Zooecia (a) nemají diafragmy. (b) – mezopóry s četnými přepážkami. Stř. ordovik, Norsko, x20 Příčný řez mechovkou. Matrix – jemnozrnný písek, výplň – kalcit. Destičky ostnokožců. Stř. devon, Indiana, x40. Tangenciální řez mechovkou, jílovitá matrix. Zooecia silnostěnná.Laminované stěny s četnými drobnými akantopóry. Perm, Nevada,x20 Tangenciální a podélné řezy mechovkami. Rekrystalovaná struktura stěn. Sp. karbon, Alžírsko, x20 Tangenciální řez – slabě vyvinutá laminární stěnová mikrosturktura. Svrch. křída, Francie, x40 Podélný řez dutou formou. Slabě laminární stěnová mikrostruktura. Zřetelná endozóna a exozóna (různé tloušťky stěn). Svrch. křída, Francie,x20 Mechovky v pazourku - Kiel ss118 mech Rozšíření: Recentní – mořské, vyskytují se ve všech zeměpisných šířkách a hloubkách, nejhojnější v mělkých mořích. Fosilní mechovky - žily výlučně v mělkých mořích, celosvětově rozšířeny od ordoviku do recentu (nejsou příliš hojné ani dobře známé v triasu a juře). Tvar zoarií - obvykle variabilní, odráží podmínky prostředí (typické u mnoha koloniových živočichů). Ekologie a paleoekologie– Povlékavá zoaária – běžná součást mnoha bioherm nebo biostrom Masívnější vztyčené kostry – mohou zastupovat útesotvorné korálnatce při tvorbě menších útesů (např. svrchní perm, křída) Prvohory – řády Trepostomata, Cryptostomata (Laxifenestella capillosa – sp. D Barrandienu) Druhohory – Cyclostomata, od svrch. Kr Cheilostomata (do recentu) Membranipora – malé biohermy (miocén – recent) Podbřežice u Vyškova – badenská mechovková bioherma Srovnání s jinými skupinami: Brachiopoda: Fragmenty laminární vrstvy stěn mechovek nelze ve výbruse odlišit od podobných drtí brachiopodů. Většina fragmentů mechovek je však dosti velká a v příčném řezu zřetelná zooecia, což nelze zaměnit s brachiopody. Tabulátní koráli, stromatopory – průměr koralitů je obvykle větší než 0,5 mm, zatímco zooecia mechovek jsou obvykle menší než 0,5 mm. Dřevo, koralinní řasy – velikost buněčné struktury dřeva nebo koralinních řas, která někdy v podélných řezech makroskopicky připomíná tabulátní exozóny některých mechovek, je o řád menší než průměry zooecií mechovek. Podbřežice (u Vyškova)- bioherma karpatská předhlubeň, miocén (baden) Mohyla míru – naleziště Pratecký vrch Kroužkovci (Annelida) Stavba kostry: Sesilní: Vápnité schránky červů jsou většinou přímé, lehce zahnuté nebo spirálně vinuté nečleněné rourky obvykle kulatého nebo oválného průřezu. Šířka – několik mm,délka – až přes 10 cm. Další materiál – fosfát, písek, silt, organické materiály (tvary stejné jako vápnité). Vagilní: skolekodonty – izolované části čelistního aparátu, bioturbace Mikrostruktura kostry: málo známa u starších než terciérních červů podélný řez –“cone-in-cone“ příčný řez – koncentrické kruhy Srovnání s jinými skupinami: vermetidní gastropodi, kelnatky Rozdíly v mikrostruktuře – měkkýši mají aspoň jednu prizmatickou vrstvu schránky scolecodont-p Skolekodonti: zbytky čelistí mnohoštětinatých červů – hojní zejména v paleozoických sedimentech Schránka červa (?Spirorbis) porůstající úlomek kostry patrně mlže. (a, b) - brachiopodi, c –ostnokožci, d – mechovky. Spodní karbon, Anglie, x40 rourky serpulidních červů obrůstaných červenými řasami Rozšíření: Mnohoštětinatí – rod Serpula (silur – recent) – vápnité, nepravidelně zprohýbané ochranné rourky přitmelené k podkladu Serpulové vápence – druhohory, recent – drobné biohermy - Bermudy