Lejsek černohlavý (Ficedula hypoleuca) Bence main_photo svartkraake11_1129806335_1175933268 Iris-brevicaulis-14 iris_fulva_red varie2 MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent HYBRIDIZACE A HYBRIDNÍ ZÓNY budníček zelený (Philloscopus trochiloides) kruhové druhy: Ensatina_ring Ensatina eschscholtzii - klauberi Sekundární kontakt Chorthippus parallelus postglaciální expanze Hybridizace: • 25% druhů cévnatých rostlin • 10% druhů živočichů • pravděpodobně podhodnocení (jen nápadné druhy: kachny, rajky, motýli) • často důvodem narušení prostředí: např. „Darwinovy pěnkavy“ Geospiza fuliginosa, G. fortis, and G. scandens po El NiÔo Geospiza fortis.jpg small-ground-finch-(geospiza-fuliginosa).jpg Cactus-Finch-Galapagos-2-655-cr-300x240.jpg Hybridization_Fig.1.JPG hybridní roj (hybrid swarm) hybridní zóna Možné výsledky hybridizace hybridní taxon • primární • sekundární • mosaic, staggered, mottled, tension, ... • extrinsic selection • intrinsic selection (prezygotic, postzygotic) Hybridní zóny mohou být Hybridní zóna = oblast, ve které se dvě geneticky odlišné populace setkávají, kříží a dávají vzniknout alespoň nějakému hybridnímu potomstvu (Barton a Hewitt 1985) Mozaiková hybridní zóna: • vliv vnějšího prostředí • vlastně soubor několika hybridních zón • př.: Gryllus firmus x G. pennsylvanicus (SV USA) písčité x hlinité půdy • Iris fulva x I. brevicaulis: I. fulva se omezuje na zalesněnější místa Hybridization_Fig.2.jpg Iris-brevicaulis-14 kuňka obecná B. bombina: nížiny převážně ve vodě větší vodní plochy tenčí kůže teritoriální 530 Hz delší vývoj k. žlutobřichá B. variegata: hory, pahorkatiny terestrická rozmn. v loužích tlustá kůže neteritoriální 580 Hz kratší vývoj Bombina: IMG_1756_2 v Chorvatsku mozaiková HZ, v Polsku ne Most hybrid zones are tension zones. Nick Barton ... i.e., they are maintained by balance between dispersal and selection (Barton & Hewitt, 1985) minnie jerry Tenzní zóna je když… minnie jerry Tenzní zóna je když… disperze Þ rozšiřování zóny minnie jerry Tenzní zóna je když… selekce proti hybridům! ♀ ´ Þ zužování zóny Tenzní zóna udržována dynamickou rovnováhou („tenzí“) mezi disperzí a selekcí Hybridization_Fig.3.jpg tenzní zóna se pohybuje ve směru gradientu populační hustoty Tenzní zóna není závislá na vnějších podmínkách (intrinsic selection) Þ její pozice se ustálí na místě geografické překážky nebo nejnižší populační hustoty („population trough“) Hybridization_Fig.3.jpg „population trough“ Hybridization_Fig.3.jpg tenzní zóna se pohybuje ve směru gradientu populační hustoty Hybridization_Fig.3.jpg sekundární kontakt: koincidentní a konkordantní kliny Teorie klin: Klina = gradient znaku (např. frekvuence alely nebo průměr kvantitativního znaku) přes prostorově kontinuální habitat. According to theory, secondary contact will produce a set of parallel coincident and concordant clines CLICK  it means that these clines have the same position and the same shape or at least the width. CLICK  Geographic scale secondary contact klina koincidence = souhlasná pozice středů konkordance = souhlasný tvar klin (v praxi většinou souhlasné šířky) kliny neutrální vs. selektované lokusy lokus 1 lokus 2 Teorie klin: But as the time is passing, clines for neutral loci get wider in comparison with loci under selection CLICK  so concordance diminishes; conversely, selection against hybrids tends to maintain the clines at the same place. CLICK  Geographic scale diffusion of neutral markers Geographic scale diffusion of neutral markers Geographic scale diffusion of neutral markers Geographic scale diffusion of neutral markers ... ale (u tenzní zóny) selekce tlačí kliny pro jednotlivé lokusy k sobě Þ udržuje koincidenci s postupujícím časem konkordance mizí ... Teorie klin: neutrální vs. selektované lokusy lokus 1 lokus 2 But as the time is passing, clines for neutral loci get wider in comparison with loci under selection CLICK  so concordance diminishes; conversely, selection against hybrids tends to maintain the clines at the same place. CLICK  občas ... ... ale kliny stále paralelní Teorie klin: lokus 1 lokus 2 Sometimes we can see one or more clines which are not coincident so we have to find some explanation for the pattern CLICK  but still it holds that the clines are parallel CLICK  Teorie klin: cline models (diffusion approximation etc.), linkage disequilibrium, evolutionary parameters ?? problém, jak analyzovat So even in this case we can use cline models – either based on diffusion approximation – or any other model, and to estimate cline parameters. CLICK  But what to do when the clines are not parallel? CLICK  Clearly, in this case one of the basic assumptions of cline theory is violated and it is not obvious what should we do in such a case CLICK  Studium hybridní zóny 1.Vzorky podél lineárního nebo 2D transektu, geografické koordináty lokalit 2.Genetická (morfologická, behaviorální atd. analýza) … problém nezávislosti vzorků (FST, FIS … efektivní počet alel) 3.Geografické kliny 4.Odhad disperze, selekce a dalších parametrů 5.Alternativní přístupy: monotónní kliny 2D analýza genomické kliny konkordanční analýza Případová studie: hybridní zóna domácích myší Map Europe.JPG Titul_mysi musculus domesticus musculus domesticus Případová studie: hybridní zóna domácích myší Neolit Cucchi et al. (2005) Myší kolonizace Evropy Doba bronzová a železná Myší kolonizace Evropy Cucchi et al. (2005) Pozdní neolit pol. 4. tisíciletí BC Myší kolonizace Evropy Cucchi et al. (2011) Vikingové Prager et al. (1993); Searle et al. (2009) Myší kolonizace Evropy Hybridní zóna v Evropě neznáme přesně dobu vzniku… musculus domesticus domesticus musculus Hybridní zóna v Evropě … než SZ část … ale JV část je starší … Co tuto zónu ovlivňuje? Europe climate.gif kontinentální klima oceánské klima Hybridní zóna v Evropě Nick Barton Většina hybridních zón je „tenzních“ • i myší hybridní zóna je tenzní? Případová studie: hybridní zóna domácích myší Fig1.jpg ObrA průběh hybridní zóny může být komplikovaný.... ... navíc předem většinou neznáme, nebo extrapolujeme z globálního směru Real local cline Cline interpolated from widescale survey ClineFit2DRGB 2D ® 1D kliny Klina1 Příklad: Mpi střed (c) šířka (w) = 1/max. slope • proložení: např. logistická regrese ´ modely založené na teorii klin • sigmoidní model: hyperbolická tangenciální funkce: 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 0 20 40 60 80 100 120 140 Distance along transect c Dp Více genů: „stepped“ model (symetrický, asymetrický) • vazbová nerovnováha v důsledku přílivu rodičovských kombinací Þ • zesílení selekce ve středu zóny Þ centrální schod • introgresní „ocasy“ vypovídají o selekci na jednotlivé lokusy Z hodnot LD a klinálních parametrů můžeme odhadnout některé další klíčové evoluční parametry: • dispersal: • effective selection: • selection on marker loci: • selection on selected loci: • number of loci under selection: • fitness of hybrids: nový-1 • srovnání modelů: LRT (jsou nestované); d.f. = rozdíl počtu parametrů • likelihood profiles: jeden parametr fixován, zbytek: Metropolis-Hastings ... Cline1 vzdálenost na chromosomu oblasti pod selekcí Cline2 centromera molekulární markery hybridní zóna Y1 Btk >20 km Problémy – chromozom Y Distance along transect Distance along transect Pooled Adjacent Violators Algorithm (PAVA) Brunk (1955) Barlow et al. (1972) Macholán et al. (2008) non-monotonic ® “adjacent violators” For this purpose we used the so called PAVA algorithm. Here is an example of a trait change along a transect (pies are proportional to sample sizes) CLICK  here we can see the change is not monotonic; the sites called adjacent violators of monotonicity CLICK  these samples are pooled so that such a plateau is formed. The vertical lines indicate a change anywhere between the two sites CLICK  in other words, the distances between sites don’t matter, only their order along the transect. In this way, we don’t assume any particular cline shape or cline function, only monotonicity. CLICK  Obrázek1 PAVA for different orientations No. orientations = N(N – 1) Þ 3 sites: 6 different directions Þ Þ 20 sites: 380 directions accuracy » 1° most likely direction Using PAVA we can estimate likelihoods of monotonic clines for different directions of the transition of a trait across the sampling area. Here is an example with 3 sites CLICK  in this case we have only 6 distinct orientations. CLICK  then we can estimate the most likely direction. Thus for as few as 20 samples scattered uniformly across the area we can get the estimate with rather high precision less than 1 degree. CLICK  Zfy2 Btk Abpa Es1 Gpd1 Idh1 Mpi Np Sod1 Y orientations for individual markers CLICK  Y clearly different CLICK  this can be confirmed using likelihood profiles – the Y clear outlier, the difference highly significant CLICK  Monotonic clines – consensus orientation Y Monotonic clines for all the markers along the consensus direction CLICK  all the autosomal and the X clines are pretty coincident CLICK  the Y, when the cline estimated for the consensus orientation, is wider and shifted to the west CLICK  X and Y monotonic clines – cons. and Y orientations Btkcons YY Ycons Here is the Y cline estimated along its own direction CLICK  you can notice that the change is very abrupt and similar to the change of the X chromosome along the consensus. CLICK  for comparison, we included also the Y monotonic cline for the consensus direction we saw on the previous slide. CLICK  Y Y3 D=44%** DYM=51% M=45%*** salient/invagination » 330 km2 Interestingly, trapping sex ratio was female biased in both areas without the Y introgression (so that the proportion of males was significantly different from parity) while in the D area with the musculus Y introgression the sex ratio was close to parity and significantly different from the former two. CLICK  1. musculus Y úspěšnější než domesticus Y na jeho vlastním genetickém pozadí 2. větší procento samců ve srovnání s ostatními oblastmi Buď náhoda, nebo ... Podivné chování chromozomu Y v hybridní zóně – shrnutí: kill_bill … nebo genetický konflikt mezi X a Y a pravděpodobně i některými autozomálními geny X Y Aa A a 50% 50% Gregor Mendel zákon o segregaci Intragenomový konflikt vede k většímu zastoupení některého genomového elementu v příští generaci Aa A a 95% 5% vychýlení segregačího (transmisního) poměru = segregation distortion (SD) = transmission ratio distortion (TRD) Gregor Mendel ?! „drive“ (tah) Fig4.JPG Problémy – chromozom X Fig3a.JPG Chr. X - 2D analýza Geneland Celogenomová analýza – „genomické kliny“ Fig5.JPG Fig6A.jpg Konkordanční analýza Fig7.jpg Proximální marker na chr. X hranice přechodu chr. Y konsensuální hranice přechodu bloky kolem prox. markeru musculus domesticus lokality bez introgrese Rekombinace snižuje velikost introgresovaných bloků směrem od středu zóny Analýza pachových preferencí přes myší hybridní zónu: zesílení (reinforcement) prezygotickou bariérou MaleABP.jpg reinforcement Proč studovat hybridní zóny - speciace • Dobzhanského-Mullerův model W. Bateson T. Dobzhansky H. Muller „Závody ve zbrojení“ a sekundární kontakt armsraces1.jpg arms race v ancestrální populaci subpop. 1 subpop. 2 sekundární kontakt inkompatibilní! genetický konflikt: “klasický” scénář pokračující arms race Interlaced fingers, braid, fingerloop braiding, twist together arms race v ancestrální populaci subpop. 1 subpop. 2 sekundární kontakt vítěz konfliktu prosperuje na “naivním” genetickém pozadí genetický konflikt: alternativní scénář pokračující arms race “antispeciační geny” Interlaced fingers, braid, fingerloop braiding, twist together incompatibility loci arms victors hitchhikers neutral loci Časovaná bomba... Proč nepozorujeme častěji? Interlaced fingers, braid, fingerloop braiding, twist together jaderný genotyp: mtDNA: AA Aa aa celkem M u1 v1 w1 x m u2 v2 w2 y celkem u v w 1 Cytonukleární nerovnováhy • = nenáhodné asociace jaderných a cytoplazmatických (mitochondriálních) alel • 3 ´ 2 tabulka jaderný genotyp: mtDNA: AA Aa aa M +++ 0 0 m 0 0 +++ jaderný genotyp: mtDNA: AA Aa aa M ++ obs=exp 0 m 0 obs=exp ++ Absence hybridizace Náhodné křížení, hybridní roj jaderný genotyp: mtDNA: AA Aa aa M obs=exp obs=exp obs=exp m obs=exp obs=exp obs=exp Hybridizace bez výraznější introgrese, křížení nezávisí na pohlaví jaderný genotyp: mtDNA: AA Aa aa M ++ ++ 0 m 0 -- ++ Hybridizace bez introgrese, křížení závisí na pohlaví jaderný genotyp: mtDNA: AA Aa aa M obs=exp ++ -- m obs=exp -- ++ jaderný genotyp: mtDNA: AA Aa aa M ++ ++ -- m 0 0 ++ Hybridi se častěji kříží s méně diskriminujícím druhem Symetrická introgrese do obou druhů jaderný genotyp: mtDNA: AA Aa aa M ++ obs=exp -- m -- obs=exp ++ Možná introgrese, křížení závislé na pohlaví portraitTL Programy pro analýzu hybridních zón: • Analyse: Stuart J.E. Baird, Nick H. Barton (Mac) • ClineFit: Adam Porter (PC) • CFit: Thomas Lenormand (PC) • (Geneland) P8023328 aporter S.J.E. Baird N.H. Barton A. Porter T. Lenormand