Thaliacea - salpy Appendicularia (Larvacea, Copelata) - vršenky 50, pelagičtí, soudečkovité tělo, metageneze, i kolonie Pyrosomida-ohnivky, Cyclomyaria-kruhosvalí, Desmomyaria-pásmosvalí 60, pelagičtí, neotenie, jen solitérní, volně ve schránkách se síťkami, 3 čeledi - Oikopleuridae, Fritillariidae, Kowalevskiidae „Ascidiacea“ sumky (parafylie) 1900, přisedlí, vakovité tělo, i kolonie Aplousobranchiata – pospolitky Phlebobranchiata – pravé sumky Stolidobranchiata - zřasenky Urochordata: „Ascidiacea“ - sumky • morfologie larvy • morfologie dospělce • filtrace potravy • rozmnožování • ekologie • systém reprodukce pohlavně nepohlavně Ascidiacea pohyblivá larva SumkyAdSch2 Bo - ústa Gin – nervový ganglion San - atrioporus Mo - nervová trubice Ma – tunicinózní plášť Ph Br - proděravělá část hltanu s peribranchiálním prostorem En - endostyl (hypobranchiální rýha) Est – žaludek, R - střevo Co – srdce Vyústění An – anální, Pf – vaječník, Pm - varlat stolo endostyl epibranchiální lišta • filtrace potravy • Žaberní vak vystlán slizem pokrývajícím řasinkové buňky • Endostyl s žláznatými a bičíkatými buňkami • Peripharyngeální pruhy (spojení endostylu a epibr. lišty) • Epibranchiální rýha/lišta • rozmnožování • Proterandričtí (dříve dozrávají samčí buňky) hermafrodité • oplození mimotělní • Nepohlavní vznik kolonií pučením. • ekologie • mořští kosmopolité, převážně v litorálu (do 50 m) • krátký život larvy (min-hod), fototaxe (poz.-neg.) pospolitky (Aplousobranchiata) koloniální, larvy mají horizontální ocásek, nemají společný plášť ani kloaku pravé sumky (Phlebobranchiata) solitérní i koloniální, bez synanscidií zřasenky (Stolidobranchiata) známější druhy koloniální se společným pláštěm a kloakou (synascidie), ale i solitérní druhy 1.Ciona intestinalis sumka štíhlá Ciona intestinalis cioints Ciona intestinalis Pravé sumky – Phlebobranchiata kosmopolitní, přístavní vody, silné smrštění těla, koloniální 2. Phallusia mamillata sumka hrbolkatá phallusia_mamillata solitérní 3. Halocynthia papillosa sumka červená Sea Potato, Halocynthia papillosa Sea Potato, Halocynthia papillosa (Gozo) CREhalocynthiapapillosa5 Středomoří, Atlantik, Z Pacifik solitérní 4. Botryllus schlosseri Koloniální, synascidie zřasenky (Stolidobranchiata) Thaliacea - salpy • morfologie • rozmnožování - metageneze • ekologie • systém • Larva podobná larvě sumky, pelagická obě stádia (i dospělec) • Soudečkovité tělo s velkými otvory (orální o., atrioporus) • Rosolovitý průsvitný plášť • Obroučkovité svalové pruhy (reaktivní pohyb) • Párové žaberní štěrbiny v zadní části hltanu, peribranchiální prostor nasunut na zadní část hltanu • Koncentrace orgánů (srdce, žaludek, gonády) na ventrální straně •rodozměna (metageneze) – střídání pohlavního a nepohlavního rozmnožování • Tvarově a funkčně rozdílní jedinci (= polymorfismus): OOZOID – vzniká z oplozeného vajíčka souborně: ZOOIDI BLASTOZOIDI – vznikají pučením 3 formy blastozoidů: GASTEROZOIDI – zajišťují výživu kolonie PHOROZOIDI – odchovávají gonozoidy GONOZOIDI – množí se pohlavně (jsou to hermafroditi) 1) Na stolo prolifer (provazec na pučení blízko trávicí trubice) pučení › noví jedinci (blastozoidi) 2) Přicestovávají k stolu polifer phorocyty (přenašeči) 3) Phorocyty naloží blastozoidy - cestují na konec živočicha na stolo dorsalis, kde se z nich stává 4) Phorozoid › strobilace › nová generace blastozoidů › diferenciace › gonozoidi › pohlavní rozmnožování nebo po diferenciaci vzniknou oozoidy › opakování cyklu nepohlavního rozmnožování pelagičtí , v planktonu teplých moří, Salpida (Desmomyaria) – pásosvalí (oozoid 2-20 cm) Doliolida (Cyclomyaria) - kruhosvalí Podkovovité svaly, na břiše nejsou uzavřeny 1 pár velkých žaberních štěrbin, 1 řada blastozoidů (všichni gonozoidi), oplození v kloakálním prostoru gonozoidů, zde se vyvíjejí zárodky, chybí stadium volně pohyblivé larvy, jen stolo prolifer – na něm hned blastozoidi Prstencovité svaly, uzavřeny kolem těla, více párů žaberních štěrbin, 3 řady blastozoidů, gasterozoidi – vyživovací fce phorozoid s řetízkem vlastních gonozoidů se odděluje od stolo dorsalis, oplození mimotělní, volně pohyblivé larvy Pyrosomida - ohnivky Redukce oozoidu (embryonální cyathozoid), tvoří 4 primární blastozoidy (tetrazoid), z nich sekundární blastozoidi (gonozoidi), válcovité kolonie se společnou kloakální dutinou, husté síto žaberních štěrbin, světélkující symbiotické bakterie, jejich přenos z folikulárních buněk vaječníku na zárodek vyvíjející se v kloakální dutině, kolonie jako dutý válec cca 10 cm, blastozoidi pohlavně dozrávají všichni, gonády dozrávají postupně, první varle pak vaječník Salpa MADsalpamaxima1 Salpa maxima - salpa velká Pyrosoma sp. video Pyrosoma Urochordata: Appendicularia - vršenky sesterská linie sumek ze skupiny Aplousobranchiata synapomorfie - poloha ocásku, otočen o 90°, původně pravá strana je pak dorsální VrsenkaSch1 1. vyvrhovací otvor ve schránce 2. schránka 3. chorda 4. nervová trubice 5. řitní otvor 6. žaberní štěrbina (jen jedna) 7. srdce (může chybět) 8. únikový otvor ve schránce 9. varle 10. vaječník 11. sítko (vrš) 12. ganglion 13. endostyl 14. lapací síť vršenka 3 cm schránka nová i vícekrát denně •Tři skupiny •Oikopleuridae • •Fritillariidae • •Kowalevskiidae • •Oikopleura dioika – vršenka jednopohlavní •gonochoristé •ostatní druhy proterandričtí hermafrodité Chordata - apomorfie – základ tělních plánů ! Notochord (chorda dorsalis) ! Trubicová nervová soustava ! Faryngotremie (a obžaberní prostor= duplikatura ektodermu) ! Žlaznatý úsek na ventrální straně hltanu (endostyl=hypobranchiální rýha = thyreoidea) ! Ventrální pozice pulsujícího centra krevního oběhu ! Ocasní část těla (postanální ocas) - pohyb ! Metamerizace tělní stavby a dorsoventrální polarisace mesodermu Základní modifikace tělního plánu ! Cephalochordata - důsledná metamerizace celého tělesného plánu ! Tunicata - omezení metamerizace, redukce mesodermálních struktur, emancipace neuroektodermu ! Craniata - kombinace obou strategií, majorizace celkovostní regulace v hlavové části a v povrchu těla (NS etc.), složitě modulované metamerní diferenciace pohybového systému atd. (vývojová, funkční a strukturní nadstavba), změna sestavy Hox genů Specifické modifikace embryogeneze – neurální lišta - celkovostní regulace Kladistický systém: Urochordata (2000) Euchordata Cephalochordata (25) Craniata (47000) Myxinoidea Vertebrata Cephalochordata Craniata Myxinoidea Vertebrata Urochordata Euchordata Myxinoidea - sliznatky † Conodontia - konodonti † Arandaspida † Heterostraci † Thelodonti † Anaspida - birkenie Petromyzontida - mihule † Galeaspida † Osteostraci † Placodermi - pancířnatci Chondrichthyes - paryby † Acanthodii - trnoploutví Actinopterygii - paprskoploutví Sarcopterygii + } } Craniata ! Recentní Agnatha sliznatky a mihule - bez dermálních kostí a mineralizovaných tkání, jen chrupavčitý endoskelet sekundárně u mihulí primárně u sliznatek endodermální žábra plesiomorfie - parazitismus - mihule Kruhoústí – Cyclostomata umělá skupina? společné znaky, plesiomorfie •výlučně vodní, nejsou párové ploutve, čelisti, kosti, šupiny, ocas protocerkní •nepárová nozdra, nasohypofysární kanál, bez žaludku, velké tělní dutina Myxine3 Bdellostoma3 Myxinoidea - sliznatky Metamerní žlázy, sliz 3 páry hmatových tentakulí, odontoidy Redukované oči Voda nasávána nasohypofyzární chodbou Nepárová nozdra Periodický hermafroditismus, vnější oplození Jen levá Cuvierova chodba 43 druhů 6 rodů, Myxine, Bdellostoma •primárně mořské - tělní tekutiny s vysokým obsahem solí; isotonické s mořskou vodou OSMOKONFORMITA •kdežto obratlovci asi primárně sladkovodní - opodstatněnost vzniku ledviny jen v hypotonickém (sladkovodním prostředí) [USEMAP] http://www.youtube.com/watch?v=tKTRv3hx1s0&list=PLE0B26B1CCB3FC9FE&index=7&feature=plpp_video Myxinoidea - sliznatky Sliznatka_žábry Sliznatky_žábry Žaberní váčky uvnitř koše z chrupavčitých žaberních prstenců, výstelka endodermálního původu ústí samostatně na povrch nebo do společného kanálku Myxine2 Myxinoidea - sliznatky Myxine Myglu_u0 Myxine1 Myxine mcmillanae hlubokomořská Karibik Bdellostoma (80 cm) potravou jsou poraněné a mrtvé ryby, členovci, měkkýši Odontoidy jen na dvojlaločném jazyku, funguje jako čelisti – prolezou skřelemi ryb nebo se provrtají přes tělní stěnu a vyžírají vnitřnosti Apomorfní znaky čelistnatců a mihulí •Jsou vytvořeny alespoň chrupavčité základy horních (neurálních) oblouků obratlů a postupně vznikají obratle s oblouky a centrálním tělem, které se spojují v páteř. •Nepárové ploutve jsou ovládány radiálními svaly, objevila se hřbetní ploutev. •Ve vnitřním uchu jsou vytvořeny alespoň dvě polokružné chodby. Vznikla postranní smyslová čára s neuromasty. •Mají dobře vyvinuté komorové oči s rohovkou, čočkou a okohybnými svaly. •Nejsou přítomna přídatná srdce a vytvořila se nervová regulace srdeční činnosti. Objem krve je menší než 10% objemu těla, v krvi jsou přítomny pravé lymfocyty vytvářející tři buněčné typy. •Účinnost trávicích procesů ve střevě je zvýšena vytvořením spirální řasy a po jejím zániku v pokročilejších liniích je vnitřní povrch střeva zvětšen jinými způsoby. •Pronefros nepřetrvává do dospělosti, dochází ke změnám morfologie pozdějších vývojových stádií ledvin a k úpravám funkce sběrných kanálků a primárních močovodů. •Osmotický tlak solí v tělních tekutinách je asi o jednu třetinu nižší než v mořské vodě a vytvořily se mechanismy hyperosmoregulace. •Adenohypofýza vzniká z ektodermu ústní dutiny (stomodea) a její histologická struktura je diferencována. • • Ateleaspis Hemicyclaspis2 Cephalaspis Caphalaspis Hemicyclaspis Ateleaspis Hemicyclaspis „Agnatha“ - vymřelí Galeaspida – devon Čína Osteostraci – štítohlaví, silur – devon široký hlavový štít, na trupu destičky z dentinu, na povrchu něco jako sklovina perichondriální osifikace, sladkovodní, oči nahoře na hlavě, elektroreceptor?, štítky v hltanu-drcení potravy? Petromyzontida (Petromyzontes) - mihule MihuleSch Mihule_kostra Druhotně bez exoskeletu a párových přívěsků, jen chrupavčitý endoskelet, arcualia, Přísavný ústní terč s odontoidy, pololebka, 9(7) párů žab. oblouků se 7 otvory, nepárový čichový ústroj druhotně splynutím, dorzální a ventrální kořeny alternují, 41 druhů – 9 potamotokních a 32 sladkovodních Pětidílný mozek, u minoh 3dílný – telencephalon, diencephalon, tegmentum, velký diencephalon - hypothalamus srdeční násadec U mihulí je dýchací část hltanu se 7 páry vnitřních žaberních skulin oddělena od trávicí části, u minoh jsou trávicí i dýchací cestv hltanu společné, žalubek chybí, střevo – spirální řasa Životní cyklus Lapla_u0 Mihule minoha minoha2 minoha Mihule1 Lampetra planeri A) Parasitické druhy: diadromní = kata- i anadromní (Petromyzon, Lampetra fluviatilis, Geotria) i trvale sladkovodní (Eudontomyzon danfordi, E.mariae), některé mrchožravé (Caspiomyzon), velké – parasitický život (18-30 měsíců) B) Neparasitické druhy: po metamorfoze nepřijímají potravu, menší než larva, nemigrují, žijí 6 měs. (Lampetra planeri, Eudontomyzon gracilis, E.vladykovi, aj.) Petromyzontidae: Petromyzon marinus - m.mořská Lampetridae: Lampetra fluviatilis - m.říční L. planeri - m. potoční, Eudontomyzon danfordi – m.karpatská, E.mariae - m.ukrajinská Geotridae - mihulicovití Mordaciidae - mihulkovití Pemar_u3 Petrmar Petromyzon marinus – mihule mořská - dravá Minoha-filtrace detritu Dospělci-zvláštní typ Predace-přisávají se ozubeným ústním terčem a jazykem narušují kůži ryb a nasávají kaši ze svalů s krví