Systém a evoluce živočichů Vertebrata VI. Aves, Mammalia 2 • 3 Maniraptora Prodloužené přední končetiny, srůst klíčních kostí do vidlice=furcula Bipední pohyb, končetiny bez redukce, srůst tibie a části zánártí= tibiotarsus opeření, různé typy Caudipteryx zoyi ! úpon přes hlavici kosti krkavčí a ramenní kloub na kost pažní, zvedá křídlo při letu nahoru 4 Aves 5 ?? Confusiusornis sanctus min. Calypte helenae - kalypta (kolibřík) kubánská, 1,5 g, 6 cm max. Struthio camellus - pštros dvouprstý, 100 kg, 2 m Dinornis (Moa), Aepyornis - 500 kg, 3 m, vejce 10 kg bienenelfe Stock Photo of kenya africa ostrich struthio camelus massaicus masai race Dinornis1387 250px-Giant_Haasts_eagle_attacking_New_Zealand_moa Homeotermní Archosauria, tělní pokryv peří, tělesná organisace – adaptace k letu •9000 spp., 120-175 čeledí •Pěvci (Passeriformes) 5000 spp. •Ostatní (ca 28 řádů) 4000 spp. •U nás: 220 hnízdících spp. + 150 sezonně protahuje Charateristika: • endotermní a homoiotermní Amniota • tenká suchá kůže, ramfotéka (zobák) a podotéka (běhák), peří • pero = scapus (stvol) + vexillum (prapor) calamus (brk) rhachis (osten) rami (větve) radii (paprsky) hamuli (háčky) typy per: pennae (obrysová) = tectrices (hlava), remiges (letky), rectrices (rýdováky) plumae (prachová) filoplumae (vlasová) vibrisy (hmatová) opeření: neoptile (mláďata) - jen na pterylae = pernice (+ apteriae = nažiny) teleoptile (obrysová pera dospělců)- na pterylae, pennae, plumae i na apteriae • pelichání = ecdysis (ztráta starého) + endysis (tvorba nového), 1-3 x do roka kostra - pevnost - srůsty, lehkost (chybí ocasní páteř)- pneumatizace kostí •heterocoelní obratle (4 výběžky a sedlovitá zakloubení), krční o. (10-26, 14-15), hrudní (3-10) málo pohyblivé a u kurů, holubů, jeřábů srůst 2-5 notarium, synsacrum (křížová k.,11-23, srůst s pánví), volné o. (5-8), pygostyl=srůst ocasních o. •žebra (3-9) = 2díly, vertebrocostalia s processi uncinati (výběžky dozadu) + sternocostalia (spoj se sternem) •sternum s crista sterni •cranium: velká mozkovna a očnice; diapsidní, kinetická - kloub čelistní = articulare-quadratum (čtvercová kost) -squamosum; basipterygoidní kloub= palatina(patro)- pterygoidy (křídlaté k.) - praesphenoid (klínová k.); mizí švy, vnitřní nozdry v nepárovou choanu •typy: palaeognathní (u běžců, velký vomer) a neognathní (u létavých, vomer úzký dlouhý nebo krátký široký) LebkaPták ! Lebka_Ptáci vomer palaeognatní neognatní Není kontakt vomeru a pterygoidů (odděleno palatiny) pterygoidy prokineze rhinokineze kostra - končetiny: a) křídlo - scapula + procoracoid (krkavčí k. - spoj se sternem)+ furkula (srostlé claviculy); /humerus/ - /ulna + radius/ - srůsty a krácení/radiale- + ulnare/ - /carpometacarpus - C1-4, M1,2,4 + M3/ - prsty: 1. (2, prox.), 2. (2-3, dist.), 3. (1, dist.) b) noha - synsacrum (illium, ischium, os pubis =pánev srostlá a kříž. kostí páteře); /femur/ - intertarzální kloub - /tibiotarsus (tibia + 2 tarzální kůstky) + fibula, redukce/ - /tarsometatarsus=běhák (dist. T + M2-5)/ - prsty: 1. (M1+2 čl.), 2. (3 čl.), 3. (4 čl.), 4. (5 čl.) srovnani Nohy ptáků 1.Anisodaktylní - jeden prst dozadu, tři dopředu 2.Zygodaktylní - 2. a 3. prst dopředu, 1. a 4. prst dozadu – šplhavci 3.Zygodaktylní s vratiprstem – 4. prst dopředu i dozadu – sovy, kukačky, orlovec 4.Pamprodaktylní – všechny prsty dopředu – rorýsi 5.Syndaktylní – částečný srůst prstů - ledňáček •svalstvo: létací svalovina (m. pectoralis, m. supracoracoideus); sevření prstů: m. ambiens, m. flexor perforans Automatické sevření prstů ve spánku šlachy CNS •rozvoj koncového mozku (kromě zrakového všechna vyšší asociační centra) a mozečku •(neo)pallium – větší než plazi, menší než savci Smysly -Zrak - dominantní - oči málo pohyblivé, tři víčka (mžurka a 2 vnější víčka), velká kulovitá čočka, duhovka s příčně pruhovaným svalstvem, -výrůstek cévnatky vějířek (pecten) - ostrost stínu na očním pozadí - - nepohyblivé oko - sovy, pohyblivé - tučňáci, pelikáni, kormoráni, rackové akomodace 12-20D, sovy jen 2-4D, potápějící se ptáci až 50D Merkelovy buňky - na/v zobáku, na patře chuť málo, čich slabě(kivi, kondor, kachny) ucho - až 30kHz, obvykle 1-3kHz vnitřní - spiralizace lageny v hlemýždě, Cortiho org. střední - columella zevní - krátký zvukovod, val se vztyčenými peříčky (sovy echolokace Trávicí soustava - Endokrinní soustava: luteinizační h. (i svatební opeření samců), prolaktin (hnízdní pud), oxytocin (vypuzování vajec), tyxoxin (tah a pelichání) Zobák, bezzubé čelisti, patro i jazyk pokryty rohovinou, jazyk lepkavý, háčky (datlovití), trubičkovitý (kolibřík) slinné žlázy u suchozemských (datlovití, salangány), ne vodní na konci jícnu vole (semenožraví, rybožraví), zpětná peristaltika žaludek žlaznatý, svalnatý, tvorba vývržků tenké a tlusté střevo, slepé střevo kloaka, koprodeum velká játra Dýchací soustava, trubicovité plíce - V místě rozdvojení průdušnice do průdušek zesílení kostěným bubínkem Cévní soustava - - čtyřdílné srdce - pravá aorta - vrátnicový oběh v ledvinách - relativně největší srdce a největší TK, rychlost tepu, těl. teplota Vylučovací soustava metanefros, vnitřní nefron s Henleovou kličkou, resorbce vody v kloace urikotélní (kyselina močová) zahušťování moči v bílou suspenzi chybí močový měchýř (je jen u běžců) Pohlavní soustava úspornost, rozvoj jen v době hnízdění (reprodukce) malá fazolovitá varlata (až 360x zvětšení) chámovody se před vstupem do kloaky rozšiřují na semenné váčky samice jen levý vaječník a vejcovod (papoušci, dravci, kivi až 50% funkční i pravý) části vejcovodu: nálevka, tubus (tvorba bílku), isthmus (papírová blána), uterus, děloha, vápenné žlázy (skořápka) vagína (tvorba hlenu, vypuzování vajec) vždy oviparní, péče o snůšku Druhohorní praptáci svrchní trias Protoavis texensis - Texas svrchní jura Archeopteryx litographica kombinace plazích a ptačích znaků Protoarcheopteryx (Čína), Rahonavis (Madagaskar) - slepá větev Plesiomorfie zuby, amficoelní obratle, malé sternum, žebra bez výběžků, nesrostlé zápěstí a zánártí 3 volné prsty s drápy, ocas Apomorfie ptačí pera, křídla, furkula, redukovaná fibula, tibiotarsus, částečná pneumatizace již u Maniraptorů Od spodní křídy Jeholornis (Čína) přechodný článek od Maniraptorů k moderním ptákům? Enantiornithes Enantiornis, Concornis velikost vrabce až jestřába kompetice s pterosaury - ze svrchní křídy - zuby v alveolách nebo brázdách čelistí - křídové usazeniny Severní Ameriky - Hesperornis – neschopný letu, potápivý - Ichthyornis - letec Odontognathae, Carinathae Třetihorní ptáci(Palaeognathae) Aepyornis, Moa býložraví, Madag., N.Zeland vyhubeni člověkem Neognathae druhotně nelétaví Raphus cucullatus - dronte mauricijský Didus ineptus - blboun nejapný vyhuben v 17.st, asi 100 let po svém objevu Struthionidae - pštrosovití - největší recentní, neschopni letu, velká křídla, zachované letky - jen dva prsty – silný 3. a slabší 2. - na hrudní kosti nemají hřeben, chybějí klíční kosti - mají velká slepá střeva - moč a trus odstraňovány samostatně - samec má penis, obstarává hlavní péči o mláďata Struthio camelus – pštros dvouprstý EL COLOMBIANO Stock Photo of ostrich lat struthio camelus farm region karoo cape Rheidae - nanduovití - zachované letky, ale bez ocasních rýdovacích per - nelétaví - tři prsty - hřeben hrudní kosti chybí, zachovaná pneumatizace - polygamní - M pečuje o snůšky Rhea americana – nandu pampový Rhea americana - nandu pampový Rhea americana - nandu pampový Casuariidae - kasuárovití kasuár přilbový - Casuarius casuarius Casuarius casuarius - kasuár přilbový Casuarius casuarius - kasuár přilbový Casuarius casuarius - kasuár přilbový nehtovitý dráp - obrana Redukovaná křídla, bez letek a rýdováků, slabá pneumatizace, Australie a N. Guinea Dromaiidae - emuovití emu australský - Dromaius novaehollandiae Dromaius novaehollandiae - emu australský Dromaius novaehollandiae - emu australský 2. největší žijící pták, Austrálie Apteryx australis Eudromia elegans Apterygiidae – kiviové NZel 3 spp. 1-4 kg pralesní, nelétaví, krátký krk, max red. křídel (jen 1 prst), srůst coracoid –scapula), bez clavicul a crista sterni, 4 prsty, peří – chybějí paprsky (vzhled srsti), tenký zobák, nozdry na špičce, hmyzožraví, noční, max. vel. vajec (až 25% váhy těla), 1-2 ve snůšce, inkubuje samec (78-82 dní!), juv. extrémně nidifugní Tinamiformes – Tinamy 47 spp. SAm • Podobni kurům, pozemní, špatně létají, 3 prsty , res.pygostyl, mají crista sterni, furcula, pneumatisovaná kostra, chybí proc. uncinati, polygynní, inkubuje samec • rostlinná potrava, pralesní-stepni, • fosilní Pa-Eo NAm, Eu (Lithornis) • Galliformes + Anseriformes (hrabaví + vrubozobí) Podicipediformes + Gaviiformes (potápky + potáplice) Sphenisciformes (tučňáci) Pelecaniformes + Procellariiformes (veslonozí + trubkonosí) Neoaves (létaví) Piciformes (šplhavci) Coraciiformes + Trogoniformes (srostloprstí + trogoni) Coliiformes (myšáci) Cuculiformes (kukačky) Psittaciformes (papoušci) Charadriiformes (dlouhokřídlí) Falconiformes + Strigiformes (dravci + sovy) Caprimulgiformes + Apodiformes + Trochiliformes (lelci+rorýsi+kolibříci) Passeriformes (pěvci) Gruiformes + Ciconiiformes + Phoenicopteryformes (krátkokřídlí, brodiví, plameňáci) Pterocliformes + Columbiformes (stepokurové + měkkozobí) Galliformes Phasianidae - bažantovití (+ tetřevovití, krocanovití …) Numididae - perličkovití Anseriformes Anhimidae - kamišovití Anatidae - kachnovití Podicipediformes (také do řádu Ciconiiformes) Gaviiformes (také do Ciconiiformes jako čeleď) Sphenisciformes (také do Ciconiiformes jako čeleď) tučňáci Procellariiformes (také do Ciconiiformes jako čeleď) trubkonosí Pelecaniformes (také do Ciconiiformes jako čeleď) Sulidae (terejovití, také jako klád v Ciconiiformes) Anhingidae (nebo do kládu Suloidea) Phalacrocoracidae (kormoránovití, také jako infrařád v řádu Ciconiiformes) Fregatidae (fregatkovití, také jako příbuzní trubkonosých, potáplic a tučňáků) Piciformes Picidae (datlovití), Indicatoridae (medozvěstkovití) Rhamphastidae (tukanovití) Coraciiformes (+ Bucerotiformes - zoborožci, Upupiformes - dudci) Coraciidae (mandelíkovití), Alcedinidae (ledňáčkovití), Meropidae (vlhovití) Cuculiformes Cuculidae (kukačkovití), Opisthocomidae (hoazinovití) Polyfyletické skupiny:Pelecaniformes, Falconiformes, Gruiformes, Charadriiformes, Ciconiiformes, u nás asi 400 druhů, cca 200 druhů hnízdí. Passeriformes - pěvci Malí až střední, vesměs stromoví, nidikolní mláďata Suboscines (13-14 čeledí) Eurylaimidae - lobošovití (14) - spojené šlachy ohýbačů Tyrannidae - tyranovití (400) nezávislé prsty, Jam Oscines - zpěvní (859/4550) nezávislé prsty • Synapsida a Mammalia • charakteristika • fylogeneze a systém Apomorfie savců (Mammalia) •Tělo je kryto srstí složenou z epidermálních chlupů, jež jsou pigmentovány pouze melaniny. •Kožní žlázy jsou několika typů, jedno- i vícevrstevné, nejcharakterističtější pro savce jsou žlázy mléčné. •Regionalizovaná páteř je rozlišena na úseky složené z platycoelních obratlů, končetiny jsou podsunuty pod trup, trojdílné sternum •Spodní čelist je tvořena jedinou párovou kostí, dentale (= mandibula); recentní savci mají jen sekundární čelistní kloub. •Ve středním uchu jsou tři sluchové kůstky: malleus, incus, stapes. Je vytvořeno vnější ucho s primárním boltcem. •Chrup je heterodontní, rozlišený na řezáky, špičáky, třenáky a stoličky, které mají více kořenů; obvykle existují dvě generace zubů, jejich počet je druhově stálý. •Mají diferencovanou faciální svalovinu. •Mozek je celkově vyvinutější a relativně větší než u jiných obratlovců, zahrnuje oblasti, ve kterých došlo k dramatickému nárůstu šedé hmoty. Zejména mohutná je druhotná kůra koncového mozku (isocortex), neopallium; střední mozek má specifická corpora quadrigemina. •Je vytvořena levá aorta, pravá během zárodečného vývoje mizí. Červené krvinky nemají jádra. •Mají bronchoalveolární plíce, tělní dutina je rozdělena svalnatou bránicí, která se podílí na dýchacích pohybech. •Mají dokonalou endotermní fyziologii a vysokou úroveň metabolismu. •Osmoregulační schopnosti jsou zlepšeny zejména vytvořením Henleovy kličky v ledvinách. •noční život větší nároky na termoregulaci (podkožní tuk, hustá srst), srovnání s recentními bodlíny z Madagaskaru (t=28-30 °C), postupný přechod k denní aktivitě (t=38-40 °C) •vysoká aktivita, vyspělé sociální, potravní a reproduční chování • • • min. Craseonycteris thonglongyai - netopýrek thajský, 2g, rozpětí 10 cm Suncus etruscus - bělozubka nejmenší, Microsorex hoyi - rejsek max. Loxodonta africana - slon africký, Balaenoptera muscus - plejtvák obrovský, 30 m a 160 t Rohovatějící pokožka, srst, podsada (vlníky a osiníky) - termoregulace pesíky - zbarvení, sinusové chlupy, brvy, žíně, štětiny, ostny šupiny, krunýře, drápy, kopyta, rohy ne u kytovců a sirén línání na jaře, částečně i na podzim diferencované kožní žlázy - potní, mazové, modifikované - pachové, mléčné - políčka, bradavky a struky tumblr_lkqlqb16w31qc6j5yo1_r1_500 minkewhale1 Kožní svaly (mimické, otřásání kůže, platysma) svalnatá bránice - diaphragma primárně dominantní čich, sekundárně sluch, zrak a hmat koncentrace v lysých částech (dlaň, chodidlo, chobot) chuť - ch. pohárky, čich na nosních skořepách, makro a mikrosmatičtí, ne u kytovců, Jacobsonův org. u některých vačnatců, hmyzožravců, šelem a kopytníků (flémování) sluch, zevní boltec, 3 sluch kůstky zrak - tapetum celulosum(šelmy), t. fibrosum (sudokopytníci) pohyblivé horní víčko, redukovaná mžurka ústa, svalnaté pysky, jazyk, heterodontní difiodontní chrup mléčný (ICP) a trvalý (ICPM) molariformní zuby (P a M), molarizace premolárů Tribosfénické = tříhrbolové (apomorfie živorodých, Eupantotheria a Deltatheria) Zalambdodontní (tvar V), dilambdodontní (tvar W) - Metatheria a Afrosoricida euthemorfní , tvar čtverhranný (sekodontní, bunodontní, selenodontní, lofodontní; brachyodontní, hypsodontní) 3 páry slinných žláz - příušní, podčelistní, podjazyková hltan, jícen, předžaludky býložravců (bachor, kniha, čepec), střevo tenké a tlusté, nepárové slepé(ne u šelem, hmyzožravců, letounů), velké u zajícovců, lichokopytníků konečník, kloaka jen u vejcorodých a vačnatých dýchací cesty odděleny od trávicích tvrdým patrem, v hrtanu hlasivky, bronchoalveolární plíce 6 mil alveol(pomalí), 500 mil alveol(rychlí), frekvence dechu, kůň 8-16/min, myš 200/min levý oblouk aorty, bezjaderné erytrocyty metanefros, rozvoj Henleovy kličky, vysoká resorpce vody, močový měchýř Placentálové F - různé dělohy, duplex (hlodavci), bipartus (letouni), bicornis (šelmy), simplex (primáti), nepárová pochva M - varlata do šourku, erektilní penis (baculum - os penis), přídatné žlázy, semenné váčky, prostata oplození ve vejcovodu, pravá alantochoriální placenta mláďata kojena mateřským mlékem dělohy ! Docodonta svrchní jura specializovaný chrup, čtvercová okluzní ploška na M Triconodonta nejstarší savci, trias - 200 mil. Let Adelobasileus Hadrocodium (Čína) Megazostrodon (Afr.) Adelobasileus Podobní dnešním rejskům, hmyzožraví, velké špičáky, tři hrbolky na M triconodontní Multituberculata - 10 hrbolků na M, multikuspidní M Symetrodonta, Eupantotheria - triangulární M PROTOTHERIA - vejcorodí Monotremata - ptakořitní (3 druhy) - kloaka, vejcorodost - plazí znaky: procoracoid+coracoid, volná krční žebra, vakové kosti (obě pohlaví), kožní vak jen samice ježur, jednoduchý mozek, jiná stavba oka (3 oční víčka), malá vejce s kožovitým obalem; - savčí znaky: srst, bezjaderné erytrocyty, čtyřdílné srdce, svalnatá bránice, 3 sluchové kůstky, druhotný čelistní kloub, homoiotermie (30-32 oC), kožní žlázy včetně potních a mléčných - mlezivo); - speciální: v dospělosti chybí chrup, jedové rohovité ostruhy na kotnících - stáří: praptakopysk - svrchní křída (nad 110 mil. let), nález z Argentiny (65 mil. let) potvrdil existenci i mimo australskou oblast Tachyglossidae - ježurovití - Tachyglossus aculeatus, Zaglossus bruijni Ornithorhynchidae - ptakopyskovití - Ornithorhynchus anatinus echidna jezura platypus1 ptakopysk Korunové skupiny žijících živorodých savců představují Marsupialia a Placentalia a jsou jednotlivě součástí kmenových taxonů Metatheria a Eutheria. Kmenová skupina Boreosphenida zahrnuje Metatheria, Eutheria a další vymřelé skupiny (Aegialodontidae). THERIA - živorodí Pantotheria - tribosfenické zuby, ze spodní křídy Metatheria - vačnatí (cca 270 druhů), ze svrchní křídy, nežili v Africe, až na výjimky nemají alantochoriální placentu, rodí nedokonalá mláďata, párové epipubes (nehomologické s vakovými kostmi ptakořitných), coracoid srůstá se scapulou, urogenitální soustava (2-3 vagíny, rozeklaný penis), mláďata srůstají s mléčnou bradavkou, často ve vaku, jednoduchý mozek, teplota 34-36 oC jediný recentní řád: Marsupialia - vačnatci (Am, Aus + ostrovy), vak jen samice v době rozmnožování, někdy slabě vyvinut nebo chybí. http://www.youtube.com/watch?v=2lCKc8tURtc •Didelphomorpha - vačice (16/70) - Am, pětiprsté končetiny, ovíjivý ocas, omnivorní až zoofágní, úplný chrup (50), mláďata nosí samice na hřbetě, vak v podobě kožního záhybu (Didelphis marsupialis - opossum) • • • • • • • • • • • •Paucituberculata (Caenolestida) - vačíci (3/7) - Jam, podobní rejskům, vak jen u mláďat, úplný chrup (46-48), zoofágní •Dasyuroidei - kunovci (26/51) - Aus, zoofágní, myš-pes, úplný chrup, vzadu jen 4 prsty, pozemní (vakovlk, mravencojed, kunovcovití: kunovec (quoll, ďábel, vakorejsek, vakomyš, vakotarbík) •Notoryctenomorpha - vakokrti - (1/1), objev až 1888, úplný chrup, podzemní život - zakrnělé oči, bez boltců, vpředu silné drápy na 3. a 4. prstu, vzadu drápy chybí, rohovitý štítek na čenichu, srůst krčních obratlů • •Paramelidae - bandikuti (20) - „prasečí krysy“, Aus+ Tas, NG, úplný chrup, srůst 2.-3. prstu na zadní končetině, pravá placenta!, až do velikosti jezevce (vakovci a vakojezevci - 2) • •Diprotodontia (Phalangeroidea) - málozubí (cca 100) - neúplný chrup, býložraví - kuskusovití (kuskus, kusu), possumovití (possum, vakovec létavý), vakoveverkovití, vakoplchovití, vakoplšíkovití, koalovití, vombatovití, klokánkovití, klokanovití (Macropodidae) (44) kangaroo Apomorfie placentálních savců (Placentalia) •Prodloužení embryonálního vývoje uvnitř zárodečného měchýřku (trofoblastu) a vytvoření alantochoriální placenty. •Dlouhý embryonální vývoj v děloze a narození poměrně vyspělého a velkého mláděte. •Časná morfogeneze centrálního nervového systému. •Vytvoření corpus callosum, vláknitého spojení mezi hemisférami koncového mozku. •Ztráta epipubických kostí. •Redukce počtu zubů – původní vzorec chrupu I3/3 – C1/1 – P4/4 – M3/3, mléčný chrup dI3/3 – dC1/1 – dP4/4 (d = deciduus, opadavý, označení mléčných zubů). •Distální úseky samičích pohlavních cest splývají v nepárovou jednoduchou vaginu (monodelfie). •Močovody a Műllerovy vývody se nekříží. • ! 250px-Taupe_doree Scandentia (tany) (19) - JV Asie, stromoví, podobní veverkám („tupaia“), dlouhý osrstěný ocas, lov předními tlapkami, insectivorní, velká mozkovna, uzavřené očnice (jako primáti), protáhý lysý čenich jako rejsek (tree shrews), dilambdodontní stoličky jako ježek, úplný chrup (38 zubů), velké horní řezáky, malé špičáky, široké stoličky, denní aktivita, již na konci třídy, Tupaia glis (t. obecná), t. péroocasá (Ptilocercus lowii) Dermoptera (letuchy) (2) - osrstěný kožní lem - pasívní klouzavý let (flying lemurs), přes 130 m, stromoví, soumračná aktivita, velké dopředu směřující oči - stereoskopické vidění, býložraví - dolní řezáky pilovitý okraj (až 20 hrotů) i k čištění srsti, velký žaludek a dlouhé stočené tlusté střevo s mikroorganizmy trávicími celulózu, velikost kočky (Cynocephalus volans, C. variegatus - l. filipínská, l. malajská) Fylogeneze žijících hominidů gorila orang chimp1 Darwin Homo Pan Pongo Gorilla Homininae Gorillinae Ponginae •Pholidota (luskouni) (7) - Afr, Asie, na hřbetě rohovité šupiny, malá hlava, dlouhý ocas, silné hrabavé nohy, při chůzi pokládají drápy na stranu - chodí po „kotnících“ (srov. mravenečníci), dlouhý lepkavý červovitý jazyk (70 cm) v pochvě, bezzubí (myrmekovorie), svalnatý žaludek vystlán rohovinou (Manis). • Kladogram šelem (Carnivora)